Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Образование и примеры безмембранных органелл

Биомолекулярные конденсаты представляют собой класс органелл и субдоменов органелл, не связанных с мембраной , который определяется физическими концепциями, которые возникли давно. Как и другие органеллы, биомолекулярные конденсаты представляют собой специализированные субъединицы клетки . Однако, в отличие от многих органелл, состав биомолекулярного конденсата не контролируется связывающей мембраной. Вместо этого они могут образовывать с помощью ряда различных процессов, наиболее известным из которых является разделение фаз из белков , РНК и других биополимеров в либо коллоидных эмульсии , жидкие кристаллы , твердые кристаллы или агрегаты внутри ячеек.

История [ править ]

Мицеллярная теория [ править ]

Кукурузные гранулы крахмала

Мицеллярная теория Карла Нэгели была разработана на основе его подробного исследования гранул крахмала в 1858 году. [1] Аморфные вещества, такие как крахмал и целлюлоза, были предложены как строительные блоки, упакованные в слабокристаллический массив, который он позже назвал «мицеллами». ». Вода может проникать между мицеллами, и новые мицеллы могут образовываться в промежутках между старыми мицеллами. Набухание крахмальных зерен и их рост были описаны с помощью молекулярно-агрегатной модели, которую он также применил к целлюлозе клеточной стенки растений. Современное использование « мицеллы » относится исключительно к липидам, но его первоначальное использование явно распространилось на другие типы биомолекул., и это наследие по сей день отражается в описании молока как состоящего из « мицелл казеина ».

Теория разделения коллоидной фазы [ править ]

Термин `` коллоид '' был введен Вольфгангом Оствальдом и определен Томасом Грэхемом в 1861 году для описания поведения определенных биологических макромолекул ( крахмал , альбумин , желатин и т. Д.) И неорганических молекул как медленно диффундирующих компонентов мутного жидкого раствора - суспензий, которые были заблокированы. полупроницаемыми мембранами, [2] в то время как физика разделения фаз была описана Джозией Уиллардом Гиббсом в его знаменательной статье под названием « О равновесии гетерогенных веществ»., опубликованные частями между 1875 и 1878 годами. [3] Под влиянием Уилларда Гиббса важный вклад был также внесен Иоганном Дидериком ван дер Ваальсом , который в 1890 году опубликовал трактат по теории двоичных решений . [4]

Гранулы гликогена в спермиогенезе Pleurogenidae (Digenea)

Концепция внутриклеточных коллоидов как организующего принципа компартментализации живых клеток восходит к концу 19 века, начиная с Уильяма Бэйта Харди и Эдмунда Бичера Уилсона, которые описали цитоплазму (тогда называемую протоплазмой ) как коллоид . [5] [6] Примерно в то же время Томас Харрисон Монтгомери-младший описал морфологию ядрышка , органеллы внутри ядра, которая, как впоследствии было показано, образуется в результате внутриклеточного разделения фаз. [7] У. Б. Харди связал образование биологическихколлоиды с фазовым разделением в своем исследовании глобулинов , заявив, что: «Глобулин диспергирован в растворителе в виде частиц, которые являются коллоидными частицами и которые настолько велики, что образуют внутреннюю фазу», [8] и далее вносят свой вклад в основной физическое описание разделения фаз нефть-вода. [9]

Коллоидное фазовое разделение как движущая сила в клеточной организации сильно привлекло Стефана Ледука , который написал в своей влиятельной книге 1911 года «Механизм жизни» : «Следовательно, изучение жизни может быть лучше всего начато с изучения тех физико-химических явлений, которые возникают в результате контакт двух разных жидкостей. Биология, таким образом, всего лишь ветвь физико-химии жидкостей; она включает изучение электролитических и коллоидных растворов, а также молекулярных сил, задействованных в растворе, осмосе, диффузии, когезии и кристаллизации. . " [10]

Исконный суп теория происхождения жизни, предложенный Опарин на русском языке в 1924 г. (опубликовано на английском языке в 1936 году) [11] и JBS Холдейн в 1929 г. [12] предположил , что жизнь предшествовало формированию того , что называется Холдейн «горячий разбавленный суп» из « коллоидных органических веществ», который Опарин назвал « коацерватами » (по де Йонгу [13] ) - частицы, состоящие из двух или более коллоидов, которые могут быть белком, липидом или нуклеиновой кислотой. Эти идеи сильно повлияли на последующую работу Сидни В. Фокса по протеиноидным микросферам.

Молекулярная биология [ править ]

В 1922 году Штаудингер рафинированное коллоидную теорию ассоциации из Томаса Грэма , предположив , что некоторые коллоиды были составлены с высокой молекулярной массой полимеров (цепей , соединенных ковалентными связями ), которые он назвал « макромолекулы » , чтобы отличить их от коллоидных кластеров молекул низкомолекулярные . Теория коллоидной ассоциации была настолько сильной, что даже Эмиль Фишер , который пришел к выводу, что белки - это полипептиды, образованные ковалентными связями между аминокислотами.единиц в 1906 г., поначалу отказывались верить в существование высокомолекулярных полимеров. В конечном итоге Штаудингер получил Нобелевскую премию в 1953 г. [14]. Важно отметить, что открытие высокомолекулярных макромолекулярных полимеров ставит под сомнение универсальность коллоидного фазового разделения в биологии, несмотря на то, что отдельные полимеры все еще могут связываться посредством кластеризации и фазирования. разделение с образованием коллоидов , жидких кристаллов , твердых кристаллов или агрегатов . [15]

Гораздо большее влияние произошло , когда Фредерик Зангер определил аминокислотную последовательность инсулина [16] [17] и Полинг , Роберт Корь и Герман Брансон правильно предложила альфа - спираль и бета - лист в качестве первичных структурных мотивов в белке вторичной структуре , [18 ], а Макс Перуц и Джон Кендрю проанализировали трехмерную структуру миоглобина, а затем и гемоглобина . Эти открытия в структуре белкаЭто определение привело к тому, что биологи в целом сосредоточили свое внимание на специфичных для аминокислотной последовательности и трехмерной конформации белок-белковых взаимодействиях типа замок и ключ , обычно между определенным количеством взаимодействующих субъединиц в пределах стехиометрического комплекса. Вместе с Нобелевской премией Штаудингера в 1953 году [19] этот новый подход привел к снижению интереса к биополимерам как коллоидам в биологии, помимо их склонности к образованию твердых кристаллов для определения структуры с помощью рентгеновской кристаллографии . [20] [21] Тем не менее, области коллоидной химиии физика полимеров не ослабевала, чтобы охарактеризовать нестехиометрические взаимодействия, происходящие во время коллоидных , жидкокристаллических и других фазовых свойств макромолекулярных полимеров , особенно синтетических полимеров, разработанных для промышленного применения.

Поддержка со стороны других дисциплин [ править ]

Мицеллярный казеин

Когда клеточные биологи в значительной степени отказались от разделения коллоидных фаз, дальнейший прогресс в изучении биомолекул, разделяющих фазы в клетках, предоставили относительным посторонним - ученым-агрономам и физикам.

Начиная с начала 1970-х годов, Гарольд М. Фаррелл-младший из Министерства сельского хозяйства США разработал модель разделения коллоидной фазы для мицелл казеина молока, которые образуются в клетках молочных желез перед секрецией в виде молока. [22]

Также в 1970-х физики Танака и Бенедек из Массачусетского технологического института определили фазовое разделение белков гамма-кристаллина из эпителиальных клеток хрусталика и катаракты в растворе [23] [24] [25] [26] [27], которые Бенедек назвал « белковая конденсация» . [28]

Эпителий хрусталика, содержащий кристаллин. Справочник по физиологии (1892 г.)

В 1980 - х и 1990 - х годах, АТЕН Дональд «сек физики полимеров лаборатория в Кэмбридже подробно охарактеризованные фазовые переходы / разделение фаз из крахмальных гранул из цитоплазмы растительных клеток, которые ведут себя как жидкие кристаллы . [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36]

В 1991 году Пьер-Жиль де Женн получил Нобелевскую премию по физике за разработку обобщенной теории фазовых переходов с конкретными приложениями к описанию упорядочения и фазовых переходов в полимерах. [37] К сожалению, де Жен писал в природе , что полимеры , следует отличать от других типов коллоидов , несмотря на то, что они могут отображать подобную кластеризацию и разделение фаз поведение, [38] позиция , которая была отражена в уменьшенном использовании термина коллоида для описания поведения ассоциации более высокого порядка биополимеров в современной клеточной биологии имолекулярная самосборка .

Еще раз о разделении фаз [ править ]

Достижения в конфокальной микроскопии в конце 20-го века идентифицировали белки , РНК или углеводы, локализующиеся во многих не связанных с мембранами клеточных компартментах в цитоплазме или ядре, которые по-разному назывались «точки / точки» [39] [40] [ 41] [42] « сигналосомы », [43] [44] « гранулы », [45] « тела », « сборки », [42] « параспеклы », «пуриносомы», [46] »включения »,« агрегаты »или« фабрики ». В этот период времени (1995-2008 гг.) Концепция разделения фаз была повторно заимствована из коллоидной химии и физики полимеров и предложена в качестве основы как цитоплазматической, так и ядерной компартментализации. [47] [48] [49] [50] [51] [52] [53] [54] [55] [56]

С 2009 года новые доказательства того, что биомакромолекулы претерпевают внутриклеточные фазовые переходы ( фазовое разделение ), наблюдаются во многих различных контекстах, как внутри клеток, так и в реконструированных экспериментах in vitro . [57] [58] [59] [60] [61] [62] [63]

Новый термин « биомолекулярный конденсат » [64] относится к биологическим полимерам (в отличие от синтетических полимеров ), которые подвергаются самосборке через кластеризацию для увеличения локальной концентрации собираемых компонентов, и аналогичен физическому определению конденсации . [65] [64]

В физике конденсация обычно относится к фазовому переходу газ-жидкость .

В биологии термин «конденсация» используется гораздо шире и может также относиться к разделению фаз жидкость-жидкость с образованием коллоидных эмульсий или жидких кристаллов внутри клеток, а также к разделению фаз жидкость-твердое с образованием гелей , золей или суспензий внутри клеток. как фазовые переходы из жидкости в твердое тело, такие как конденсация ДНК во время профазы клеточного цикла или конденсация белков кристаллинов в катаракте . [66] Имея это в виду, термин «биомолекулярные конденсаты» был специально введен, чтобы отразить эту широту (см. Ниже). Поскольку биомолекулярная конденсация обычно включает олигомерные или полимерные взаимодействия между неопределенным числом компонентов, она обычно считается отличной от образования более мелких стехиометрических белковых комплексов с определенным числом субъединиц, таких как вирусные капсиды или протеасома, хотя оба являются примерами спонтанного молекулярного самовыражения. -сборка или самоорганизация .

Механистически кажется, что конформационный ландшафт [67] (в частности, обогащен ли он расширенными неупорядоченными состояниями) и поливалентные взаимодействия между внутренне неупорядоченными белками (включая перекрестную бета-полимеризацию) [68] и / или белковыми доменами, которые индуцируют головную олигомерные или полимерные кластеры, соединяющие концы с концами, [69] могут играть роль в фазовом разделении белков.

Примеры [ править ]

Динамика стрессовых гранул

Многие примеры биомолекулярных конденсатов были охарактеризованы в цитоплазме и ядре, которые, как полагают, возникают в результате разделения фаз жидкость-жидкость или жидкость-твердое тело.

Цитоплазматические конденсаты [ править ]

  • Тела Леви
  • Гранула стресса
  • П-боди
  • Р-гранулы зародышевой линии
  • Гранулы крахмала
  • Гранулы гликогена [70]
  • Формирование роговичной линзы и катаракта [71] [72] [73] [26] [74] [75]
  • Другие цитоплазматические включения, такие как гранулы пигмента или цитоплазматические кристаллы
  • Пуриносомы [46]
  • Агрегация неправильно свернутых белков, таких как амилоидные фибриллы или мутантные волокна гемоглобина S (HbS), при серповидно-клеточной анемии
  • Сигналосомы , такие как супрамолекулярные сборки в сигнальном пути Wnt . [76] [77]
  • Можно также утверждать, что цитоскелетные филаменты образуются посредством процесса полимеризации, подобного разделению фаз, за ​​исключением того, что упорядочиваются в нитевидные сети вместо аморфных капель или гранул.
  • Бактерии Рибонуклеопротеиновые тела (BR-тельца). В недавних исследованиях было показано, что бактериальные РНК-деградосомы могут собираться в разделенные по фазе структуры, называемые бактериальными рибонуклеопротеидными тельцами (BR-тельца), со многими аналогичными свойствами эукариотических процессинговых тел и стрессовых гранул. [78]
  • Гранулы FLOE1: FLOE1 представляет собой прионоподобный белок, специфичный для семян, который контролирует прорастание семян растений посредством разделения фаз на биомолекулярные конденсаты. [79]

Ядерные конденсаты [ править ]

Формирование и примеры ядерных тел .
  • Ядрышко [80]
  • Тело Кахала
  • Параспек
  • Синаптонемный комплекс

Другие ядерные структуры, включая гетерохроматин и конденсацию ДНК в конденсированных митозных хромосомах, образуются по механизмам, аналогичным фазовому разделению, поэтому их также можно классифицировать как биомолекулярные конденсаты.

Конденсаты, связанные с плазматической мембраной [ править ]

  • Мембранный белок или связанный с мембраной белок, образующий кластеры в неврологических синапсах , межклеточных плотных контактах или других мембранных доменах. [81]

Секретируемые внеклеточные конденсаты [ править ]

  • Секретируемый тиреоглобулин коллоидная и коллоидная узелки в щитовидной железе
  • Секретированные казеиновые мицеллы молочной железы
  • Сывороточный альбумин и глобулины
  • Секретируемый лизоцим [82] [52]

Органеллы и липопротеины, заключенные в липидах , не считаются конденсатом [ править ]

Типичные органеллы или эндосомы, заключенные в липидный бислой , не считаются биомолекулярными конденсатами. Кроме того, липидные капли окружены липидным монослоем в цитоплазме, в молоке или в слезах [83], поэтому, по всей видимости, они подпадают под категорию «мембраносвязанных». Наконец, секретируемый ЛПНП и ЛПВП липопротеинов частицы также заключены в липидный монослой. Формирование этих структур включает разделение фаз на коллоидные мицеллы или жидкие кристаллы. бислоев, но они не классифицируются как биомолекулярные конденсаты, поскольку этот термин зарезервирован для органелл, не связанных с мембраной.

Разделение жидкой и жидкой фаз (LLPS) в биологии [ править ]

Биомолекулярное разделение

Жидкие биомолекулярные конденсаты [ править ]

При разделении жидкой и жидкой фаз (LLPS) образуется подтип коллоида, известный как эмульсия, которая может сливаться из крупных капель в жидкости. Упорядочение молекул во время разделения фаз жидкость-жидкость может привести к образованию жидких кристаллов, а не эмульсий . В клетках LLPS производит жидкий подкласс биомолекулярного конденсата, который может вести себя либо как эмульсия, либо как жидкий кристалл .

Термин биомолекулярные конденсаты был введен в контексте внутриклеточных ансамблей как удобный и неисключительный термин для описания нестехиометрических ансамблей биомолекул. [64] Выбор языка здесь специфичен и важен. Было высказано предположение, что многие биомолекулярные конденсаты образуются посредством разделения фаз жидкость-жидкость (LLPS) с образованием коллоидных эмульсий или жидких кристаллов в живых организмах, в отличие от разделения фаз жидкость-твердое вещество с образованием кристаллов / агрегатов в гелях , золях или суспензиях.внутри клеток или внеклеточных секретов. [84] Тем не менее, однозначно продемонстрировать, что клеточное тело формируется в результате разделения фаз жидкость-жидкость, является сложной задачей, [85] [86] [87] [88], потому что различные состояния материала (жидкость против геля против твердого) не всегда легко различать в живых клетках. [89] [90] Термин «биомолекулярный конденсат» напрямую решает эту проблему, не делая никаких предположений ни о физическом механизме, с помощью которого достигается сборка, ни о материальном состоянии полученной сборки. Следовательно, клеточные тела, которые образуются в результате разделения фаз жидкость-жидкость, являются подмножеством биомолекулярных конденсатов, как и те, у которых физическое происхождение сборки неизвестно. Исторически сложилось так, что многие клеточные не связанные с мембраной компартменты, идентифицированные под микроскопом, подпадают под широкий спектр биомолекулярных конденсатов.

В физике разделение фаз можно разделить на следующие типы коллоидов , одним из примеров которых являются биомолекулярные конденсаты:


В биологии наиболее подходящими формами разделения фаз являются жидкость-жидкость или жидкость-твердое вещество, хотя были сообщения о газовых везикулах, окруженных разделенной фазой белковой оболочкой в ​​цитоплазме некоторых микроорганизмов. [93]

Wnt signaling [ править ]

Одним из первых обнаруженных примеров высокодинамичного внутриклеточного жидкого биомолекулярного конденсата с четкой физиологической функцией были супрамолекулярные комплексы ( Wnt- сигналосомы ), образованные компонентами сигнального пути Wnt . [54] [94] [95] Белок Disheveled (Dsh или Dvl) подвергается кластеризации в цитоплазме через свой домен DIX, который опосредует кластеризацию белка (полимеризацию) и разделение фаз, и важен для передачи сигнала. [39] [40] [41] [42] [44] [54] Белок Dsh функционирует как с плоской полярностью, так и с передачей сигналов Wnt, где он рекрутирует другой супрамолекулярный комплекс (комплекс Axin) к рецепторам Wnt на плазматической мембране. Формирование этих Disheveled и Axin-содержащих капель законсервировано у многоклеточных животных, в том числе у Drosophila , Xenopus и клеток человека.

Гранулы P [ править ]

Другим примером жидких капель в клетках являются гранулы P зародышевой линии Caenorhabditis elegans . [84] [86] Эти гранулы отделяются от цитоплазмы и образуют капли, как масло от воды. И гранулы, и окружающая цитоплазма являются жидкими в том смысле, что они текут под действием сил, и две гранулы могут сливаться при контакте. Когда (некоторые) молекулы в гранулах исследуются (посредством восстановления флуоресценции после фотообесцвечивания ), обнаруживается, что они быстро изменяются в каплях, а это означает, что молекулы диффундируют внутрь и из гранул, как и ожидалось в жидкой капле. Капли также могут вырасти до множества молекул в поперечнике (микрометры) [86]Исследования капель белка Caenorhabditis elegans LAF-1 in vitro [96] также показывают поведение, подобное жидкости, с кажущейся вязкостью Па · с. Это примерно в десять тысяч раз больше, чем у воды при комнатной температуре, но этого достаточно, чтобы капли LAF-1 могли течь как жидкость. Как правило, сила взаимодействия ( сродство ) [97] и валентность (количество сайтов связывания) [63] биомолекул, разделяющих фазы, влияют на вязкость их конденсатов, а также на их общую тенденцию к разделению фаз.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Фарлоу, Уильям Г. (1890). «Труды Американской академии искусств и наук». 26 . Американская академия искусств и наук: 376–381. JSTOR  20013496 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  2. ^ Грэм Т (декабрь 1861 г.). «Жидкая диффузия применительно к анализу» . Философские труды Королевского общества . 151 : 183–224. DOI : 10,1098 / rstl.1861.0011 .
  3. Перейти ↑ Gibbs, JW (1961), Scientific Papers , Dover, New York
  4. ^ Левелевского-Sengers JM (2002). «Как жидкости Unmix: открытия школы Ван дер Ваальса и Камерлинг-Оннеса». R Нидерландская академия искусств и наук . Амстердам.
  5. ^ Wilson EB (июль 1899). «Строение протоплазмы» . Наука . 10 (237): 33–45. Bibcode : 1899Sci .... 10 ... 33W . DOI : 10.1126 / science.10.237.33 . PMID 17829686 . 
  6. Hardy WB (май 1899 г.). «О структуре протоплазмы клетки: Часть I. Структура, произведенная в клетке путем фиксации и посмертного изменения. Структура коллоидного вещества и механизм установления и коагуляции» . Журнал физиологии . 24 (2): 158–210.1. DOI : 10.1113 / jphysiol.1899.sp000755 . PMC 1516635 . PMID 16992486 .  
  7. ^ Монтгомери Т (1898). «Сравнительные цитологические исследования с особым вниманием к морфологии ядрышка». Журнал морфологии . 15 (1): 265–582. DOI : 10.1002 / jmor.1050150204 . S2CID 84531494 . 
  8. ^ Харди WB (1905). «Коллоидный раствор. Глобулины» . Журнал физиологии . 33 (4–5): 255–333. DOI : 10.1113 / jphysiol.1905.sp001126 . PMC 1465795 . PMID 16992817 .  
  9. ^ Харди WB (1912). «Натяжение композитных жидких поверхностей и механическая стабильность жидких пленок» . Труды Королевского общества А . 86 (591): 610–635. DOI : 10,1098 / rspa.1912.0053 .
  10. ^ Ледюк, Стефан (1911). «Механизм жизни» .
  11. ^ Опарин, Александр. «Происхождение жизни» (PDF) .
  12. ^ Холдейн, Джон Б.С. "Происхождение жизни" (PDF) .
  13. ^ Бунгенберг де Йонг, HG, и HR Kruyt (1929). «Коацервация (частичная смешиваемость в коллоидных системах)». Proc Koninklijke Nederlandse Akademie Wetenschappen 32 : 849—856
  14. ^ Нобелевская премия по химии 1953 года .
  15. ^ Йиргенсонс, Бруно (1958). «Органические коллоиды». Амстердам-Лондон-Нью-Йорк-Принстон: Эльзевир. DOI : 10.1002 / pol.1958.1203312665 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  16. ^ Сэнгер и Таппи 1951a ; Сэнгер и Таппи 1951b ; Sanger & Thompson 1953a ; Сэнгер и Томпсон, 1953b
  17. Sanger, F. (1958), Нобелевская лекция: Химия инсулина (PDF) , Nobelprize.org , получено 18 октября 2010 г. . Нобелевская лекция Сэнгера была также опубликована в Science: Sanger 1959.
  18. ^ Полинг, L; Кори, РБ (1951). «Конфигурации полипептидных цепей с предпочтительными ориентациями вокруг одинарных связей: два новых гофрированных листа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 37 (11): 729–40. Полномочный код : 1951PNAS ... 37..729P . DOI : 10.1073 / pnas.37.11.729 . PMC 1063460 . PMID 16578412 .  
  19. ^ Нобелевская премия по химии 1953 года .
  20. ^ Haas, C .; Дрент, Дж. (1999). «Понимание кристаллизации белков на основе фазовой диаграммы». Журнал роста кристаллов . 196 (2–4): 388–394. DOI : 10.1016 / S0022-0248 (98) 00831-8 . ISSN 0022-0248 . 
  21. ^ Пьяцца, Роберто (2000). «Взаимодействия и фазовые переходы в белковых растворах». Текущее мнение в науке о коллоидах и интерфейсах . 5 (1–2): 38–43. DOI : 10.1016 / S1359-0294 (00) 00034-0 . ISSN 1359-0294 . 
  22. ^ Farrell HM (1973). «Модели образования мицелл казеина» . Журнал молочной науки . 56 (9): 1195–1206. DOI : 10.3168 / jds.S0022-0302 (73) 85335-4 . PMID 4593735 . 
  23. Перейти ↑ Tanaka T, Benedek GB (июнь 1975). «Наблюдение диффузии белков в интактных хрусталиках человека и крупного рогатого скота при применении к катаракте». Исследовательская офтальмология и визуализация . 14 (6): 449–56. PMID 1132941 . 
  24. ^ Танака Т, Ишимото С, Chylack LT (сентябрь 1977). «Фазовое разделение смеси белок-вода при холодной катаракте в хрусталике молодой крысы». Наука . 197 (4307): 1010–1012. DOI : 10.1126 / science.887936 . PMID 887936 . 
  25. ^ Ишимото С, Goalwin PW, вс ST, Нисио я, Танака Т (Sep 1979). «Цитоплазматическое фазовое расслоение при формировании галактоземной катаракты в хрусталиках молодых крыс» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 76 (9): 4414–4416. DOI : 10.1073 / pnas.76.9.4414 . PMC 411585 . PMID 16592709 .  
  26. ^ а б Томсон, Дж. А; Schurtenberger, P .; Терстон, GM; Бенедек, ГБ (1987). «Бинарное разделение жидкой фазы и критические явления в растворе белок / вода» . Труды Национальной академии наук . 84 (20): 7079–7083. DOI : 10.1073 / pnas.84.20.7079 . ISSN 0027-8424 . PMC 299233 . PMID 3478681 .   
  27. ^ Бройде М.Л., Берляндская CR, Панда Дж, Огун ОО, Бенедек ГБ (июль 1991). «Бинарно-жидкое фазовое разделение растворов белков хрусталика» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (13): 5660–4. DOI : 10.1073 / pnas.88.13.5660 . PMC 51937 . PMID 2062844 .  
  28. Перейти ↑ Benedek GB (сентябрь 1997 г.). «Катаракта как болезнь конденсации белка: лекция Проктора» . Исследовательская офтальмология и визуализация . 38 (10): 1911–21. PMID 9331254 . 
  29. ^ Waigh, TA; Гидли, MJ; Команшек, БУ; Дональд AM (2000). «Фазовые превращения в крахмале при желатинизации: жидкокристаллический подход». Исследование углеводов . 328 (2): 165–176. DOI : 10.1016 / s0008-6215 (00) 00098-7 . PMID 11028784 . 
  30. ^ Jenkins, PJ; Дональд AM (1998). «Желатинизация крахмала: комбинированное исследование SAXS / WAXS / DSC и SANS». Исследование углеводов . 308 (1-2): 133. DOI : 10.1016 / S0008-6215 (98) 00079-2 .
  31. ^ Jenkins, PJ; Дональд AM (1995). «Влияние амилозы на структуру гранул крахмала». Международный журнал биологических макромолекул . 17 (6): 315–21. DOI : 10.1016 / 0141-8130 (96) 81838-1 . PMID 8789332 . 
  32. ^ Jenkins, PJ; Кэмерон, RE; Дональд AM (1993). «Универсальная особенность в структуре гранул крахмала из различных ботанических источников». Крахмал - Stärke . 45 (12): 417. DOI : 10.1002 / star.19930451202 .
  33. ^ Дональд, AM ; Windle, AH; Бренд, HR (1993). «Жидкокристаллические полимеры». Физика сегодня . 46 (11): 87. Bibcode : 1993PhT .... 46k..87D . DOI : 10.1063 / 1.2809100 . ЛВП : 2060/19900017655 .
  34. ^ Windle, AH; Дональд, AD (1992). Жидкокристаллические полимеры . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-30666-9.
  35. ^ Крахмал: структура и функции . Кембридж, Англия: Королевское химическое общество. 1997. ISBN. 978-0-85404-742-0.
  36. ^ Важность науки о полимерах для биологических систем: Йоркский университет . Кембридж, Англия: Королевское химическое общество. Март 2008 г. ISBN. 978-0-85404-120-6.
  37. ^ "Пресс-релиз: Нобелевская премия по физике 1991 г.". Nobelprize.org. Nobel Media AB 2014. Интернет. 5 мая 2017 г. <https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/physics/laureates/1991/press.html>
  38. de Gennes PG (июль 2001 г.). «Ультраделимая материя». Природа . 385 (6845): 385. DOI : 10.1038 / 35086662 . PMID 11473291 . S2CID 39983702 .  
  39. ^ а б Клифф, Адам; Хамада, Фумихико; Биенц, Марианн (2003). «Роль растрепанного в перемещении аксина на плазменную мембрану во время бескрылых сигналов». Текущая биология . 13 (11): 960–966. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (03) 00370-1 . ISSN 0960-9822 . PMID 12781135 . S2CID 15211115 .   
  40. ^ a b Шварц-Ромонд, Т. (2005). «Wnt-сигнальный эффектор Disheveled формирует динамические белковые сборки, а не стабильные ассоциации с цитоплазматическими пузырьками» . Журнал клеточной науки . 118 (22): 5269–5277. DOI : 10,1242 / jcs.02646 . ISSN 0021-9533 . PMID 16263762 . S2CID 16988383 .   
  41. ^ a b Шварц-Ромонд, Томас; Фидлер, Марк; Шибата, Наоки; Батлер, П. Джонатан Дж.; Кикучи, Акира; Хигучи, Йошики; Биенц, Марианн (2007). «Домен DIX Disheveled обеспечивает передачу сигналов Wnt посредством динамической полимеризации». Структурная и молекулярная биология природы . 14 (6): 484–492. DOI : 10.1038 / nsmb1247 . ISSN 1545-9993 . PMID 17529994 . S2CID 29584068 .   
  42. ^ a b c Schwarz-Romond, T .; Metcalfe, C .; Биенц, М. (2007). "Динамическое рекрутирование аксина сборками Disheveled белков" . Журнал клеточной науки . 120 (14): 2402–2412. DOI : 10,1242 / jcs.002956 . ISSN 0021-9533 . PMID 17606995 . S2CID 23270805 .   
  43. ^ Bilic, J .; Huang, Y.-L .; Davidson, G .; Циммерманн, Т .; Cruciat, C.-M .; Bienz, M .; Нирс, К. (2007). «Wnt индуцирует LRP6 Signalosomes и способствует растрепанному фосфорилированию LRP6». Наука . 316 (5831): 1619–1622. DOI : 10.1126 / science.1137065 . ISSN 0036-8075 . PMID 17569865 . S2CID 25980578 .   
  44. ^ a b Биенц, Марианн (2014). «Сборка сигналов с помощью доменов, претерпевающих динамическую полимеризацию от головы к хвосту». Направления биохимических наук . 39 (10): 487–495. DOI : 10.1016 / j.tibs.2014.08.006 . ISSN 0968-0004 . PMID 25239056 .  
  45. ^ Кедерша, Н .; Андерсон, П. (2002). «Стресс-гранулы: сайты сортировки мРНК, которые регулируют стабильность и транслируемость мРНК». Труды биохимического общества . 30 (6): 963–969. DOI : 10,1042 / bst0300963 . ISSN 0300-5127 . PMID 12440955 .  
  46. ^ a b An, S .; Kumar, R .; Листы, ED; Бенкович, SJ (2008). «Обратимая компартментализация биосинтетических комплексов de Novo Purine в живых клетках». Наука . 320 (5872): 103–106. DOI : 10.1126 / science.1152241 . ISSN 0036-8075 . PMID 18388293 . S2CID 24119538 .   
  47. Перейти ↑ Walter H, Brooks DE (март 1995 г.). «Фазовое разделение в цитоплазме из-за макромолекулярного скопления является основой для микрокомпартментации» . Письма FEBS . 361 (2–3): 135–9. DOI : 10.1016 / 0014-5793 (95) 00159-7 . PMID 7698310 . S2CID 8843457 .  
  48. ^ Уолтер H, Брукс D, Srere P, ред. (Октябрь 1999 г.). Микрокомпартментация и разделение фаз в цитоплазме . 192 (1-е изд.). Академическая пресса.
  49. Перейти ↑ Brooks, DE (1999). «Может ли цитоплазма существовать без разделения фаз?». Микрокомпартментация и разделение фаз в цитоплазме . Международный обзор цитологии. 192 . С. 321–330. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (08) 60532-X . ISBN 9780123645968. ISSN  0074-7696 . PMID  10610362 .
  50. ^ Уолтер, Гарри (1999). «Последствия разделения фаз в цитоплазме». Микрокомпартментация и разделение фаз в цитоплазме . Международный обзор цитологии. 192 . С. 331–343. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (08) 60533-1 . ISBN 9780123645968. ISSN  0074-7696 . PMID  10610363 .
  51. ^ Sear, Ричард П. (1999). «Фазовое поведение простой модели глобулярных белков». Журнал химической физики . 111 (10): 4800–4806. arXiv : cond-mat / 9904426 . DOI : 10.1063 / 1.479243 . ISSN 0021-9606 . S2CID 15005765 .  
  52. ^ a b Страднер, Анна; Седжвик, Хелен; Кардино, Фредерик; Пун, Уилсон СК; Egelhaaf, Stefan U .; Шуртенбергер, Питер (2004). «Равновесное образование кластеров в концентрированных белковых растворах и коллоидах» (PDF) . Природа . 432 (7016): 492–495. DOI : 10,1038 / природа03109 . ISSN 0028-0836 . PMID 15565151 . S2CID 4373710 .    
  53. ^ Iborra FJ (апрель 2007). «Может ли вязкоупругое разделение фаз, макромолекулярное скопление и коллоидная физика объяснить ядерную организацию?» . Теоретическая биология и медицинское моделирование . 4 (15): 15. DOI : 10,1186 / 1742-4682-4-15 . PMC 1853075 . PMID 17430588 .  
  54. ^ a b c Sear, Ричард П. (2007). «Растрепанный: белок, который функционирует в живых клетках путем разделения фаз». Мягкая материя . 3 (6): 680. DOI : 10.1039 / b618126k . ISSN 1744-683X . PMID 32900127 .  
  55. ^ Sear, Ричард П. (2008). «Фазовое разделение равновесных полимеров белков в живых клетках». Фарадеевские дискуссии . 139 : 21–34, обсуждение 105–28, 419–20. DOI : 10.1039 / b713076g . ISSN 1359-6640 . PMID 19048988 .  
  56. ^ Dumetz AC, Chockla AM, Калер EW, Ленхофф AM (январь 2008). «Поведение белковой фазы в водных растворах: кристаллизация, разделение фаз жидкость-жидкость, гели и агрегаты» . Биофизический журнал . 94 (2): 570–83. DOI : 10.1529 / biophysj.107.116152 . PMC 2157236 . PMID 18160663 .  
  57. ^ Brangwynne CP, Eckmann CR, Courson DS, Rybarska A, Hoege C, Gharakhani J и др. (Июнь 2009 г.). «Гранулы зародышевой линии P представляют собой жидкие капли, которые локализуются путем контролируемого растворения / конденсации». Наука . 324 (5935): 1729–32. Bibcode : 2009Sci ... 324.1729B . DOI : 10.1126 / science.1172046 . PMID 19460965 . S2CID 42229928 .  
  58. ^ Larson AG, Elnatan D, Keenen MM, Trnka MJ, Johnston JB, Burlingame AL, et al. (Июль 2017 г.). «Формирование жидких капель с помощью HP1α предполагает роль разделения фаз в гетерохроматине» . Природа . 547 (7662): 236–240. Bibcode : 2017Natur.547..236L . DOI : 10.1038 / nature22822 . PMC 5606208 . PMID 28636604 .  
  59. ^ Nott TJ, Petsalaki E, Farber P, Jervis D, Fussner E, Plochowietz A и др. (Март 2015 г.). «Фазовый переход неупорядоченного белка nuage генерирует экологически чувствительные безмембранные органеллы» . Молекулярная клетка . 57 (5): 936–947. DOI : 10.1016 / j.molcel.2015.01.013 . PMC 4352761 . PMID 25747659 .  
  60. ^ Патель А., Ли ХО, Джаверт Л., Махарана С., Джанель М., Хейн М.Ю. и др. (Август 2015 г.). «Переход от жидкости к твердой фазе белка ALS FUS, ускоренный мутацией болезни» . Cell . 162 (5): 1066–77. DOI : 10.1016 / j.cell.2015.07.047 . PMID 26317470 . 
  61. ^ Feric M, Vaidya N, Harmon TS, Mitrea DM, Zhu L, Richardson TM и др. (Июнь 2016 г.). «Сосуществующие жидкие фазы лежат в основе ядерных субкомпартментов» . Cell . 165 (7): 1686–1697. DOI : 10.1016 / j.cell.2016.04.047 . PMC 5127388 . PMID 27212236 .  
  62. ^ Riback JA, Чжу L, Ferrolino МС, Тольберт М, Митреа ДМ, Сандерс DW, и др. (2019-10-22). «Зависимое от состава фазовое разделение лежит в основе направленного потока через ядрышко» . bioRxiv : 809210. дои : 10,1101 / 809210 .
  63. ^ а б Ли П., Банджаде С., Ченг Х.С., Ким С., Чен Б., Го Л. и др. (Март 2012 г.). «Фазовые переходы в сборке поливалентных сигнальных белков» . Природа . 483 (7389): 336–40. Bibcode : 2012Natur.483..336L . DOI : 10,1038 / природа10879 . PMC 3343696 . PMID 22398450 .  
  64. ^ a b c Банани С.Ф., Ли ХО, Хайман А.А., Розен М.К. (май 2017 г.). «Биомолекулярные конденсаты: организаторы клеточной биохимии» . Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 18 (5): 285–298. DOI : 10.1038 / nrm.2017.7 . PMC 7434221 . PMID 28225081 . S2CID 37694361 .   
  65. ^ Wheeler RJ, Хайман AA (май 2018). «Контроль компартментализации немембранно-связанными органеллами» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 373 (1747): 4666–4684. DOI : 10,1098 / rstb.2017.0193 . PMC 5904305 . PMID 29632271 .  
  66. Перейти ↑ Benedek GB (сентябрь 1997 г.). «Катаракта как болезнь конденсации белка: лекция Проктора» . Исследовательская офтальмология и визуализация . 38 (10): 1911–21. PMID 9331254 . 
  67. ^ Гараисар, Адиран; Санчес-Бургос, Игнасио; Коллепардо-Гевара, Розана; Эспиноза, Хорхе Р. (декабрь 2020 г.). «Экспансия внутренне неупорядоченных белков увеличивает диапазон стабильности разделения жидкой и жидкой фаз» . Молекулы . 25 (20): 4705. DOI : 10,3390 / molecules25204705 .
  68. Като, Масато; Макнайт, Стивен Л. (2017). «Кросс-β-полимеризация доменов последовательностей низкой сложности» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 9 (3): a023598. DOI : 10.1101 / cshperspect.a023598 . ISSN 1943-0264 . PMC 5334260 . PMID 27836835 .   
  69. ^ Bienz, Марианны (2020). «Прямоугольная полимеризация в сборке биомолекулярных конденсатов». Cell . 182 (4): 799–811. DOI : 10.1016 / j.cell.2020.07.037 . ISSN 0092-8674 . 
  70. Накано, Акихиро; Трие, Риозо; Татейши, Коичи (2014). «Гликоген-поверхностно-активные комплексы: фазовое поведение в системе вода / фитогликоген / додецилсульфат натрия (SDS)» . Биология, биотехнология и биохимия . 61 (12): 2063–2068. DOI : 10.1271 / bbb.61.2063 . ISSN 0916-8451 . PMID 27396883 .  
  71. Перейти ↑ Tanaka T, Benedek GB (июнь 1975). «Наблюдение диффузии белков в интактных хрусталиках человека и крупного рогатого скота при применении к катаракте». Исследовательская офтальмология и визуализация . 14 (6): 449–56. PMID 1132941 . 
  72. ^ Танака Т, Ишимото С, Chylack LT (сентябрь 1977). «Фазовое разделение смеси белок-вода при холодной катаракте в хрусталике молодой крысы». Наука . 197 (4307): 1010–1012. DOI : 10.1126 / science.887936 . PMID 887936 . 
  73. ^ Ишимото С, Goalwin PW, вс ST, Нисио я, Танака Т (Sep 1979). «Цитоплазматическое фазовое расслоение при формировании галактоземной катаракты в хрусталиках молодых крыс» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 76 (9): 4414–4416. DOI : 10.1073 / pnas.76.9.4414 . PMC 411585 . PMID 16592709 .  
  74. ^ Бройде М.Л., Берляндская CR, Панда Дж, Огун ОО, Бенедек ГБ (июль 1991). «Бинарно-жидкое фазовое разделение растворов белков хрусталика» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (13): 5660–4. DOI : 10.1073 / pnas.88.13.5660 . PMC 51937 . PMID 2062844 .  
  75. Перейти ↑ Benedek GB (сентябрь 1997 г.). «Катаракта как болезнь конденсации белка: лекция Проктора» . Исследовательская офтальмология и визуализация . 38 (10): 1911–21. PMID 9331254 . 
  76. Schaefer KN, Peifer M (февраль 2019 г.). «Регуляция передачи сигналов Wnt / бета-катенина и роль биомолекулярных конденсатов» . Клетка развития . 48 (4): 429–444. DOI : 10.1016 / j.devcel.2019.01.025 . PMC 6386181 . PMID 30782412 .  
  77. ^ Gammons M, Bienz M (апрель 2018). «Мультибелковые комплексы, управляющие передачей сигнала Wnt». Текущее мнение в клеточной биологии . 51 (1): 42–49. DOI : 10.1016 / j.ceb.2017.10.008 . PMID 29153704 . 
  78. ^ Muthunayake, Nisansala S .; Tomares, DT; Чайлдерс, У. Сет; Шредер, Джаред М. (май 2020 г.). «Фазово-разделенные бактериальные рибонуклеопротеиновые тельца организуют распад мРНК». ПРОВОДОВ РНК . 11 (3): e1599. DOI : 10.1002 / wrna.1599 . PMID 32445438 . 
  79. ^ Дороне, Яннив; Боэйнэмс, Стивен; Джин, Бенджамин; Босси, Флавия; Флорес, Эдуардо; Лазарь, Елена; Михилс, Эмиэль; Де Деккер, Матиас; Баатсен, Питер; Holehouse, Alex S .; Сукеник, Шахар; Гитлер, Аарон Д .; Ри, Сын Й. (август 2020 г.). «Зависимое от гидратации фазовое разделение прионоподобного белка регулирует прорастание семян во время водного стресса». bioRxiv . DOI : 10.1101 / 2020.08.07.242172 . S2CID 221096771 . 
  80. ^ Feric M, Vaidya N, Harmon TS, Mitrea DM, Zhu L, Richardson TM и др. (Июнь 2016 г.). «Сосуществующие жидкие фазы лежат в основе ядерных субкомпартментов» . Cell . 165 (7): 1686–1697. DOI : 10.1016 / j.cell.2016.04.047 . PMC 5127388 . PMID 27212236 .  
  81. ^ Дело, Линдси Б.; Дитлев, Джонатон А .; Розен, Майкл К. (2019). «Регулирование трансмембранной передачи сигналов путем разделения фаз» . Ежегодный обзор биофизики . 48 (1): 465–494. DOI : 10,1146 / annurev-Biophys-052118-115534 . ISSN 1936-122X . PMC 6771929 . PMID 30951647 .   
  82. ^ Muschol, Мартин; Розенбергер, Франц (1997). «Разделение жидкой и жидкой фаз в перенасыщенных растворах лизоцима и связанное с этим образование / кристаллизация осадка». Журнал химической физики . 107 (6): 1953–1962. DOI : 10.1063 / 1.474547 . ISSN 0021-9606 . 
  83. ^ Паттерсон, Мэтью; Vogel, Hans J .; Преннер, Эльмар Дж. (2016). «Биофизическая характеристика модельных систем монопленок, состоящих из отобранных фосфолипидов слезной пленки» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биомембраны . 1858 (2): 403–414. DOI : 10.1016 / j.bbamem.2015.11.025 . ISSN 0005-2736 . PMID 26657693 .  
  84. ^ a b Тан, Лэй (февраль 2019 г.). «Оптогенетические инструменты освещают разделение фаз» . Природные методы (бумага). 16 (2): 139. DOI : 10.1038 / s41592-019-0310-5 . PMID 30700901 . S2CID 59525729 .  (требуется подписка)
  85. ^ Хайман А. Вебер CA, Jülicher F (2014-10-11). «Разделение жидких и жидких фаз в биологии». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 30 (1): 39–58. DOI : 10,1146 / annurev-cellbio-100913-013325 . PMID 25288112 . 
  86. ^ a b c Brangwynne CP, Eckmann CR, Courson DS, Rybarska A, Hoege C, Gharakhani J и др. (Июнь 2009 г.). «Гранулы зародышевой линии P представляют собой жидкие капли, которые локализуются путем контролируемого растворения / конденсации». Наука . 324 (5935): 1729–32. Bibcode : 2009Sci ... 324.1729B . DOI : 10.1126 / science.1172046 . PMID 19460965 . S2CID 42229928 .  
  87. ^ McSwiggen DT, Мир МЫ, Darzacq X, Tjian R (декабрь 2019). «Оценка разделения фаз в живых клетках: диагностика, предостережения и функциональные последствия» . Гены и развитие . 33 (23–24): 1619–1634. DOI : 10,1101 / gad.331520.119 . PMC 6942051 . PMID 31594803 .  
  88. ^ Поузи А.Е., Holehouse А.С., Pappu RV (2018). «Фазовое разделение внутренне нарушенных белков». Методы в энзимологии . Эльзевир. 611 : 1–30. DOI : 10.1016 / bs.mie.2018.09.035 . ISBN 978-0-12-815649-0. PMID  30471685 .
  89. ^ Вудрафф JB, Хайман AA, Боке E (февраль 2018). «Организация и функции нединамических биомолекулярных конденсатов». Направления биохимических наук . 43 (2): 81–94. DOI : 10.1016 / j.tibs.2017.11.005 . PMID 29258725 . 
  90. ^ Boeynaems S, S Альберти, Фаузи Н.Л., Миттаг- Т, Polymenidou М, Ж Руссо и др. (Июнь 2018). «Разделение белковой фазы: новая фаза в клеточной биологии» . Тенденции в клеточной биологии . 28 (6): 420–435. DOI : 10.1016 / j.tcb.2018.02.004 . PMC 6034118 . PMID 29602697 .  
  91. ^ de Swaan Arons, J .; Дипен, ГАМ (2010). «Несмешиваемость газов. Система He-Xe: (Краткое сообщение)». Recueil des Travaux Chimiques des Pays-Bas . 82 (8): 806. DOI : 10.1002 / recl.19630820810 . ISSN 0165-0513 . 
  92. ^ de Swaan Arons, J .; Дипен, ГАМ (1966). «Газ — Газовые равновесия». J. Chem. Phys . 44 (6): 2322. Полномочный код : 1966JChPh..44.2322D . DOI : 10.1063 / 1.1727043 .
  93. ^ Байро, Марвин Дж .; Дэвисо, Эухенио; Беленький, Марина; Гриффин, Роберт Дж .; Херцфельд, Джудит (2012). «Амилоидная органелла, твердотельный ЯМР-свидетельство кросс-β сборки газовых пузырьков» . Журнал биологической химии . 287 (5): 3479–3484. DOI : 10.1074 / jbc.M111.313049 . ISSN 0021-9258 . PMC 3271001 . PMID 22147705 .   
  94. Schaefer KN, Peifer M (февраль 2019 г.). «Регуляция передачи сигналов Wnt / бета-катенина и роль биомолекулярных конденсатов» . Клетка развития . 48 (4): 429–444. DOI : 10.1016 / j.devcel.2019.01.025 . PMC 6386181 . PMID 30782412 .  
  95. ^ Gammons M, Bienz M (апрель 2018). «Мультибелковые комплексы, управляющие передачей сигнала Wnt». Текущее мнение в клеточной биологии . 51 (1): 42–49. DOI : 10.1016 / j.ceb.2017.10.008 . PMID 29153704 . 
  96. ^ Эльбаум-Гарфинкль S, Ким Y, Щепаниак K, Чен CC, Eckmann CR, Myong S, Brangwynne CP (июнь 2015). «Неупорядоченный белок из гранул P LAF-1 приводит к разделению фаз на капли с регулируемой вязкостью и динамикой» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (23): 7189–94. Bibcode : 2015PNAS..112.7189E . DOI : 10.1073 / pnas.1504822112 . PMC 4466716 . PMID 26015579 .  
  97. ^ Heidenreich M; Жоржесон Дж. М.; Locatelli E; Rovigatti L; Нанди СК; Steinberg A; Надав Y; Шимони Э; Safran SA; Doye JPK, Джонатан П.К.; Леви Э.Д. (13.07.2020). «Конструктор белковых сборок с настраиваемыми фазовыми диаграммами в живых клетках» . Природа Химическая биология . 16 (9): 939–945. DOI : 10.1038 / s41589-020-0576-Z . hdl : 11573/1435875 . ISSN 1552-4469 . PMID 32661377 . S2CID 220507058 .   

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Дитлев Ю.А., Дело LB, Розен М.К. (ноябрь 2018 г.). «Кто есть, а кто нет - композиционный контроль биомолекулярных конденсатов» . Журнал молекулярной биологии . 430 (23): 4666–4684. DOI : 10.1016 / j.jmb.2018.08.003 . PMC  6204295 . PMID  30099028 .
  • Банани С.Ф., Ли ХО, Хайман А.А., Розен М.К. (май 2017 г.). «Биомолекулярные конденсаты: организаторы клеточной биохимии» . Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 18 (5): 285–298. DOI : 10.1038 / nrm.2017.7 . PMC  7434221 . PMID  28225081 . S2CID  37694361 .
  • Хайман А.А., Вебер КА, Юлихер Ф (2014). «Жидкостно-жидкое фазовое разделение в биологии». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 30 : 39–58. DOI : 10,1146 / annurev-cellbio-100913-013325 . PMID  25288112 .
  • Долгин Э. (март 2018). «Что лавовые лампы и винегрет могут научить нас клеточной биологии» . Природа . 555 (7696): 300–302. Bibcode : 2018Natur.555..300D . DOI : 10.1038 / d41586-018-03070-2 . PMID  29542707 .