Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

График потенциальной энергии бистабильной системы; он имеет два локальных минимума и . Поверхность такой формы с двумя «низкими точками» может действовать как бистабильная система; мяч, покоящийся на поверхности, может быть устойчивым только в этих двух положениях, например, мячи с маркировкой «1» и «2». Между ними - локальный максимум . Шар, расположенный в этой точке, шар 3, находится в равновесии, но нестабилен; малейшее возмущение заставит его переместиться в одну из устойчивых точек.

В динамической системе , Бистабильность означает , что система имеет два стабильно состояние равновесия . [1] Что-то бистабильное может находиться в любом из двух состояний. Примером бистабильного механического устройства является выключатель света . Рычаг переключателя спроектирован так, чтобы находиться в положении «включено» или «выключено», но не между ними. Бистабильное поведение может возникать в механических связях, электронных схемах, нелинейных оптических системах, химических реакциях, а также физиологических и биологических системах.

В консервативном силовом поле бистабильность проистекает из того факта, что потенциальная энергия имеет два локальных минимума , которые являются точками устойчивого равновесия. [2] Эти состояния покоя не обязательно должны иметь одинаковую потенциальную энергию. Согласно математическим аргументам, локальный максимум , точка неустойчивого равновесия, должна находиться между двумя минимумами. В состоянии покоя частица будет находиться в одном из положений минимального равновесия, поскольку это соответствует состоянию с наименьшей энергией. Максимум можно представить себе как преграду между ними.

Система может перейти из одного состояния с минимальной энергией в другое, если ей дать достаточно энергии активации для преодоления барьера (сравните энергию активации и уравнение Аррениуса для химического случая). После того, как барьер будет достигнут, система релаксирует в другое минимальное состояние за время, называемое временем релаксации .

Бистабильность широко используется в устройствах цифровой электроники для хранения двоичных данных. Это основная характеристика триггера , схемы, которая является фундаментальным строительным блоком компьютеров и некоторых типов полупроводниковой памяти . Бистабильное устройство может хранить один бит двоичных данных, при этом одно состояние представляет «0», а другое состояние - «1». Он также используется в релаксационных генераторах , мультивибраторах и триггере Шмитта . Оптическая бистабильностьявляется признаком некоторых оптических устройств, в которых возможны и стабильны два состояния резонансной передачи, в зависимости от входа. Бистабильность также может возникать в биохимических системах, где она создает цифровые, похожие на переключатели выходные сигналы из составляющих химических концентраций и активности. В таких системах это часто связано с гистерезисом .

Математическое моделирование [ править ]

На математическом языке анализа динамических систем одна из простейших бистабильных систем - это

Эта система описывает шар , катящийся вниз кривой с формой , и имеет три точки равновесия: , , и . Средняя точка нестабильна, а две другие - стабильны. Направление изменения во времени зависит от начального состояния . Если начальное условие положительное ( ), то решение приближается к 1 с течением времени, но если начальное условие отрицательное ( ), то со временем приближается к -1. Таким образом, динамика получается «бистабильной». Конечное состояние системы может быть либо, либо , в зависимости от начальных условий. [3]

Появление бистабильной области можно понять для модельной системы, которая претерпевает сверхкритическую бифуркацию вил с параметром бифуркации .

В биологических и химических системах [ править ]

Трехмерная инвариантная мера для клеточного дифференцирования с двухстабильной модой. Оси обозначают количество клеток для трех типов клеток: клеток-предшественников ( ), остеобластов ( ) и хондроцитов ( ). Стимул проостеобластов способствует переходу P → O. [4]

Бистабильность является ключевой для понимания основных явлений клеточного функционирования, например, процессы принятия решений в клеточном цикле прогрессии, клеточная дифференцировка , [5] и апоптоз . Он также участвует в потере клеточного гомеостаза, связанном с ранними событиями возникновения рака и прионных заболеваний, а также с возникновением новых видов ( видообразование ). [6]

Бистабильность может быть вызвана положительной обратной связью со сверхчувствительным регулятором. Петли положительной обратной связи, такие как простой X активирует Y, а Y активирует мотив X, по существу связывает выходные сигналы с их входными сигналами и, как было отмечено, являются важным регуляторным мотивом в трансдукции клеточного сигнала, поскольку петли положительной обратной связи могут создавать переключатели с универсальным сигналом. или ничего. [7] Исследования показали, что многочисленные биологические системы, такие как созревание ооцитов Xenopus , [8] трансдукция кальциевого сигнала млекопитающих и полярность почкующихся дрожжей, включают временные (медленные и быстрые) петли положительной обратной связи или более одной петли обратной связи, которая возникает. в разное время. [7]Наличие двух разных временных контуров положительной обратной связи или «двухвременных переключателей» позволяет (а) улучшить регулирование: два переключателя, которые имеют независимо изменяемое время включения и выключения; и (b) связанные контуры обратной связи в нескольких временных масштабах могут фильтровать шум. [7]

Бистабильность также может возникать в биохимической системе только для определенного диапазона значений параметров, где параметр часто можно интерпретировать как силу обратной связи. В нескольких типичных примерах система имеет только одну устойчивую фиксированную точку при низких значениях параметра. Бифуркации седло-узел приводит к паре новых фиксированных точек, возникающих одной стабильной , а другой нестабильным, при критическом значении параметра. Нестабильное решение может затем образовать другую бифуркацию седло-узел с начальным устойчивым решением при более высоком значении параметра, оставляя только более высокое фиксированное решение. Таким образом, при значениях параметра между двумя критическими значениями система имеет два устойчивых решения. Пример динамической системы, демонстрирующей аналогичные функции:

где - выход, а - параметр, действующий как вход. [9]

Бистабильность может быть изменена, чтобы быть более устойчивой и выдерживать значительные изменения концентраций реагентов, сохраняя при этом свой «переключающийся» характер. Обратная связь как об активаторе системы, так и об ингибиторе позволяет системе выдерживать широкий диапазон концентраций. Примером этого в клеточной биологии является то, что активированная CDK1 (циклинзависимая киназа 1) активирует свой активатор Cdc25, в то же время инактивируя свой инактиватор Wee1, тем самым позволяя клетке перейти к митозу. Без этой двойной обратной связи система все еще была бы бистабильной, но не могла бы выдерживать такой широкий диапазон концентраций. [10]

Бистабильность также описана в эмбриональном развитии Drosophila melanogaster (плодовая муха). Примерами являются формирование передне-задней [11] и дорсо-вентральной [12] [13] оси и развитие глаз. [14]

Ярким примером бистабильности в биологических системах является бистабильность Sonic hedgehog (Shh), секретируемой сигнальной молекулы, которая играет решающую роль в развитии. Shh участвует в различных процессах развития, включая формирование паттерна дифференцировки ткани зачатка конечностей. Сеть передачи сигналов Shh ведет себя как бистабильный переключатель, позволяя ячейке резко переключать состояния при точных концентрациях Shh. Транскрипция gli1 и gli2 активируется с помощью Shh, а продукты их генов действуют как активаторы транскрипции для своей собственной экспрессии и для мишеней ниже передачи сигналов Shh. [15]Одновременно сигнальная сеть Shh контролируется петлей отрицательной обратной связи, в которой факторы транскрипции Gli активируют усиленную транскрипцию репрессора (Ptc). Эта сигнальная сеть иллюстрирует одновременные петли положительной и отрицательной обратной связи, исключительная чувствительность которых помогает создать бистабильный переключатель.

Бистабильность может возникнуть в биологических и химических системах только при соблюдении трех необходимых условий: положительной обратной связи , механизма фильтрации небольших стимулов и механизма предотвращения неограниченного увеличения. [6]

Бистабильные химические системы широко изучались для анализа кинетики релаксации, неравновесной термодинамики , стохастического резонанса , а также изменения климата . [6] В бистабильных пространственно-протяженных системах проанализировано возникновение локальных корреляций и распространение бегущих волн. [16] [17]

Бистабильность часто сопровождается гистерезисом . На уровне популяции, если рассматривать множество реализаций бистабильной системы (например, много бистабильных клеток ( видообразование ) [18] ), обычно наблюдают бимодальные распределения . При усреднении по ансамблю по совокупности результат может просто выглядеть как плавный переход, показывая, таким образом, значение разрешения отдельной ячейки.

Особый тип нестабильности известен как переключение режимов , то есть бистабильность в частотном пространстве. Здесь траектории могут проходить между двумя стабильными предельными циклами и, таким образом, показывать характеристики, аналогичные нормальной би-устойчивости при измерении внутри сечения Пуанкаре.

В механических системах [ править ]

Бистабильность, применяемая при проектировании механических систем, чаще называется «над центром», то есть над системой выполняется работа, чтобы переместить ее сразу за пик, и в этот момент механизм переходит «через центр» к своему второстепенному. стабильное положение. Результатом является действие переключаемого типа - работа, применяемая к системе ниже порога, достаточного для передачи ее «через центр», не приводит к изменению состояния механизма.

Пружины - это распространенный метод достижения эффекта «над центром». Пружина, прикрепленная к простому двухпозиционному храповому механизму, может создавать кнопку или плунжер, который щелкает или переключает между двумя механическими состояниями. Многие выдвижные ручки с шариковой ручкой и роллером используют этот тип бистабильного механизма.

Еще более распространенным примером устройства с превышением центра является обычный настенный электрический выключатель. Эти переключатели часто предназначены для надежной фиксации в положении «включено» или «выключено», когда рукоятка переключения перемещается на определенное расстояние за центральную точку.

Храповика и собачки- представляет собой усовершенствованную-мульти-стабильный «через центр» система , которая используется для создания необратимого движения. Собачка проходит через центр при повороте в прямом направлении. В этом случае «над центром» относится к храповику, который устойчив и «заблокирован» в заданном положении до тех пор, пока снова не щелкнет вперед; это не имеет никакого отношения к тому, что храповик не может вращаться в обратном направлении.

Храповик в действии. Каждый зуб храповика вместе с участками по обе стороны от него составляет простой бистабильный механизм.

См. Также [ править ]

  • сегнетоэлектрик , ферромагнетик , гистерезис , бистабильное восприятие
  • нестабильный мультивибратор, моностабильный мультивибратор.
  • Триггер Шмитта
  • сильный эффект Allee
  • Мультистабильное восприятие описывает спонтанное или экзогенное чередование различных восприятий перед одним и тем же физическим стимулом .
  • Дисплей с интерферометрическим модулятором , технология бистабильного отражающего дисплея, используемая в дисплеях mirasol от Qualcomm

Ссылки [ править ]

  1. ^ Моррис, Кристофер Г. (1992). Словарь академической прессы по науке и технологиям . Издательство Gulf Professional. п. 267. ISBN. 978-0122004001.
  2. ^ Назаров, Юлий В .; Данон, Джерун (2013). Продвинутая квантовая механика: Практическое руководство . Издательство Кембриджского университета. п. 291. ISBN. 978-1139619028.
  3. ^ Кет Хинг Чонг; Сандхья Самарасингхе; Дон Куласири и Цзе Чжэн (2015). «Вычислительные методы математического моделирования биологических переключателей». MODSIM2015 : 578–584.Подробные методы математического моделирования бистабильности см. В учебном пособии Chong et al. (2015) http://www.mssanz.org.au/modsim2015/C2/chong.pdf В учебном пособии представлен простой пример иллюстрации бистабильности с использованием синтетического тумблера, предложенного Коллинзом, Джеймсом Дж .; Гарднер, Тимоти С .; Кантор, Чарльз Р. (2000). «Конструирование генетического переключателя при кишечной палочке». Природа . 403 (6767): 339–42. Bibcode : 2000Natur.403..339G . DOI : 10.1038 / 35002131 . PMID 10659857 . . В руководстве также используется динамическое системное программное обеспечение XPPAUT http://www.math.pitt.edu/~bard/xpp/xpp.html, чтобы на практике показать, как увидеть бистабильность, зафиксированную бифуркационной диаграммой седло-узел, и поведение гистерезиса, когда параметр бифуркации медленно увеличивается или уменьшается в течение переломных моментов, и белок включается или выключается.
  4. ^ Кривень, И .; Röblitz, S .; Schütte, гл. (2015). «Решение главного химического уравнения методом радиальной аппроксимации базисных функций с отслеживанием границ раздела» . BMC Systems Biology . 9 (1): 67. DOI : 10,1186 / s12918-015-0210-у . PMC 4599742 . PMID 26449665 .  
  5. ^ Ghaffarizadeh A, Flann Н.С., Podgorski GJ (2014). «Мультистабильные коммутаторы и их роль в сотовых сетях дифференциации» . BMC Bioinformatics . 15 : S7 +. DOI : 10,1186 / 1471-2105-15-s7-s7 . PMC 4110729 . PMID 25078021 .  
  6. ^ a b c Вильгельм, Т. (2009). «Самая маленькая химическая реакционная система с бистабильностью» . BMC Systems Biology . 3 : 90. DOI : 10,1186 / 1752-0509-3-90 . PMC 2749052 . PMID 19737387 .  
  7. ^ a b c О. Брандман, Дж. Э. Феррелл-младший, Р. Ли, Т. Мейер, Science 310, 496 (2005)
  8. Ferrell JE Jr; Махледер Э.М. (1998). «Биохимическая основа переключения судьбы клетки по принципу« все или ничего »в ооцитах Xenopus». Наука . 280 (5365): 895–8. Bibcode : 1998Sci ... 280..895F . DOI : 10.1126 / science.280.5365.895 . PMID 9572732 . S2CID 34863795 .  
  9. Анджели, Дэвид; Феррелл, Дж. Э .; Зонтаг, Эдуардо Д. (2003). «Обнаружение мультистабильности, бифуркаций и гистерезиса в большом количестве биологических систем положительной обратной связи» . PNAS . 101 (7): 1822–7. Bibcode : 2004PNAS..101.1822A . DOI : 10.1073 / pnas.0308265100 . PMC 357011 . PMID 14766974 .  
  10. ^ Феррелл JE - младший (2008). «Регулирование обратной связи противоположных ферментов порождает устойчивые бистабильные ответы по принципу« все или ничего »» . Текущая биология . 18 (6): R244 – R245. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.02.035 . PMC 2832910 . PMID 18364225 .  
  11. ^ Лопес, Франциско JP; Виейра, Фернандо MC; Холлоуэй, Дэвид М .; Bisch, Paulo M .; Спиров, Александр В .; Олер, Уве (26 сентября 2008 г.). «Пространственная бистабильность порождает резкость выражения горбатого у эмбриона дрозофилы» . PLOS Вычислительная биология . 4 (9): e1000184. Bibcode : 2008PLSCB ... 4E0184L . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1000184 . PMC 2527687 . PMID 18818726 .  
  12. ^ Ван, Ю-Чиун; Фергюсон, Эдвин Л. (10 марта 2005 г.). «Пространственная бистабильность взаимодействий Dpp-рецептор во время формирования дорсально-вентрального паттерна Drosophila». Природа . 434 (7030): 229–234. Bibcode : 2005Natur.434..229W . DOI : 10,1038 / природа03318 . PMID 15759004 . 
  13. ^ Умулис, DM; Михаэла Серпе; Майкл Б. О'Коннор; Ханс Г. Отмер (1 августа 2006 г.). «Прочный бистабильный рисунок дорсальной поверхности эмбриона дрозофилы» . Труды Национальной академии наук . 103 (31): 11613–11618. Bibcode : 2006PNAS..10311613U . DOI : 10.1073 / pnas.0510398103 . PMC 1544218 . PMID 16864795 .  
  14. ^ Грэм, TGW; Табей, SMA; Ужин, AR; Ребай, И. (22 июня 2010 г.). «Моделирование бистабильных выборов клеточной судьбы в глазах дрозофилы: качественные и количественные перспективы» . Развитие . 137 (14): 2265–2278. DOI : 10.1242 / dev.044826 . PMC 2889600 . PMID 20570936 .  
  15. ^ Лай, К., MJ Робертсон и Д.В. Шаффер, Звуковая сигнальная система ежа как бистабильный генетический переключатель. Biophys J., 2004. 86 (5): p. 2748-57.
  16. ^ Эльф, J .; Эренберг, М. (2004). «Самопроизвольное разделение бистабильных биохимических систем на пространственные области противоположных фаз». Системная биология . 1 (2): 230–236. DOI : 10.1049 / С.Б.: 20045021 . PMID 17051695 . S2CID 17770042 .  
  17. ^ Кочанчик, М .; Jaruszewicz, J .; Липняцки Т. (июль 2013 г.). «Стохастические переходы в бистабильной реакционной системе на мембране» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 10 (84): 20130151. DOI : 10.1098 / rsif.2013.0151 . PMC 3673150 . PMID 23635492 .  
  18. ^ Нильсен; Долганов Надя А .; Расмуссен, Томас; Отто, Глен; Миллер, Майкл С .; Войлок, Стивен А .; Торрей, Стефани; Школьник, Гэри К .; и другие. (2010). Исберг, Ральф Р. (ред.). «Бистабильный переключатель и анатомический контроль сайта. Экспрессия гена вирулентности холерного вибриона в кишечнике» . PLOS Патогены . 6 (9): 1. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1001102 . PMC 2940755 . PMID 20862321 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • http://www.answers.com/topic/optical-bistability
  • Бистабильный геркон