Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о разновидностях ядовитых змей. Для использования в других целях, см Черная мамба (значения) .

Черная мамба
крупным планом серая змея с черными глазами на ветке
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Заказ:Squamata
Подотряд:Змеи
Семья:Elapidae
Род:Дендроаспис
Разновидность:
D. polylepis
Биномиальное имя
Dendroaspis polylepis
Гюнтер , 1864 г. [2]
Карта расположения растительного покрова Африки Мамба с границами.jpg
Ареал распространения черной мамбы в красном (коричневые области неубедительны)
Синонимы [3]
Список
  • Dendroaspis polylepis polylepis
    (Günther, 1864).
  • Dendraspis polylepis
    (Günther, 1864).
  • Dendraspis angusticeps
    (Boulenger, 1896).
  • Dendraspis antinorii
    (Peters, 1873).
  • Dendroaspis polylepis antinorii
    (Peters, 1873).

Черная мамба ( Dendroaspis Polylepis ) представляет собой вид высоко ядовитой змеи , принадлежащую к семейству Elapidae . Он произрастает в некоторых частях Африки к югу от Сахары . Во- первых , формально описанный на Альберт Гюнтер в 1864 году, это второй самый длинный ядовитая змея после королевской кобры ; Взрослые особи обычно превышают 2 м (6 футов 7 дюймов) и обычно вырастают до 3 м (9 футов 10 дюймов). Сообщалось об образцах размером от 4,3 до 4,5 м (от 14 футов 1 дюйма до 14 футов 9 дюймов). Цвет кожуры варьируется от серого до темно-коричневого. Молодые черные мамбы, как правило, бледнее взрослых и темнеют с возрастом.

Этот вид бывает как наземным (наземный), так и древесным (живущий на деревьях); Населяет саванны , лесные массивы , каменистые склоны, а в некоторых регионах - густые леса. Он ведет дневной образ жизни и, как известно, охотится на птиц и мелких млекопитающих. По подходящей поверхности он может двигаться со скоростью до 16 км / ч (10 миль в час) на короткие расстояния. У взрослых черных мамб мало естественных хищников.

В демонстрации угрозы черная мамба обычно открывает свою чернильно-черную пасть, расправляет узкий воротник на шее и иногда шипит. Он способен наносить удары на значительном расстоянии и может нанести серию укусов в быстрой последовательности. Его яд в основном состоит из нейротоксинов, которые часто вызывают симптомы в течение десяти минут и часто приводят к летальному исходу, если не введено противоядие . Несмотря на свою репутацию грозного и очень агрессивного вида, черная мамба нападает на людей только в том случае, если ей угрожают или загоняют в угол. Она оценивается как наименьшее беспокойство на Международный союз охраны природы (МСОП) 's Красный список исчезающих видов .

Таксономия

Первое официальное описание черной мамбы было сделано в 1864 году британским зоологом немецкого происхождения Альбертом Гюнтером . [2] [3] Единственный экземпляр был одним из многих видов змей, собранных Джоном Кирком , натуралистом, сопровождавшим Дэвида Ливингстона во Второй экспедиции Замбези 1858–1864 годов . [4] Этот экземпляр является голотипом и хранится в Музее естественной истории в Лондоне . [3] Общее название вида происходит от древнегреческих слов дендрон ( δένδρον ), «дерево» иaspis ( ἀσπίς ) « аспид », а конкретный эпитет полилепис происходит от древнегреческого поли ( πολύ ), означающего «многие», и леписа ( λεπίς ), означающего «масштаб». [5] Термин «мамба» происходит от зулусского слова « имамба ». [6] В Танзании местное нгиндо называют ндемалуньяйо (« косилка »), потому что оно якобы подстригает траву. [7]

В 1873 году немецкий натуралист Вильгельм Петерс описал Dendraspis Antinorii по экземпляру из музея Генуи, который был собран итальянским исследователем Орацио Антинори на территории современной северной Эритреи . [8] Впоследствии он был признан подвидом [3] и больше не считается отдельным. [2] В 1896, бельгийский-британский зоолог Буленджер в сочетании виды Dendroaspis Polylepis в целом с восточной зеленый мамба ( Dendroaspis angusticeps ), [9] комковдиагноз, который оставался в силе до 1946 года, когда южноафриканский герпетолог Вивиан ФитцСимонс снова разделил их на отдельные виды. [10] Генетический анализ 2016 года показал, что черная и восточно-зеленая мамба являются ближайшими родственниками друг друга и более отдаленно связаны с мамбой Джеймсона ( Dendroaspis jamesoni ). [11]

Описание

Чёрный интерьер рта чёрной мамбы

Черная мамба - длинная стройная змея цилиндрической формы. У него голова в форме гроба с несколько выраженной надбровной дугой и глаз среднего размера. [12] [13] Длина взрослой змеи обычно составляет от 2 до 3 м (от 6 футов 7 дюймов до 9 футов 10 дюймов), но особи выросли до длины от 4,3 до 4,5 м (от 14 футов 1 дюйма до 14 футов 9 дюймов). . [10] [13] Это самый длинный вид ядовитых змей в Африке [14] [15] и второй по длине вид ядовитых змей в целом, уступая по длине только королевской кобре . [16] Черная мамба - протероглифная змея (с передними клыками) с клыками до 6,5 мм (0,26 дюйма ) в длину, [17]расположен в передней части верхней челюсти . [16] Хвост у этого вида длинный и тонкий, хвостовые позвонки составляют 17-25% длины его тела. [12] Масса тела черных мамб, как сообщается, составляет около 1,6 кг (3,5 фунта), [18] хотя исследование семи черных мамб показало, что средний вес составляет 1,03 кг (2,3 фунта), в диапазоне от 520 г (1,15 кг). фунтов) для образца общей длиной 1,01 м (3 фута 4 дюйма) до 2,4 кг (5,3 фунта) для образца общей длиной 2,57 м (8 футов 5 дюймов). [19]

Экземпляры значительно различаются по цвету, включая оливковый, желтовато-коричневый, хаки и бронзу, но редко бывают черными. Чешуя некоторых особей может иметь багровый оттенок. У особей иногда появляются темные пятна ближе к заднему отделу, которые могут проявляться в виде диагональных поперечных полос. У черных мамб низ живота серовато-белый. Общее название происходит от внешнего вида внутренней части рта, от темно-синевато-серого до почти черного. [20] Глаза мамбы варьируются от серовато-коричневых до оттенков черного; зрачок окружен серебристо-белым или желтым цветом. Молодые змеи светлее по цвету, чем взрослые; они обычно серого или оливково-зеленого цвета и темнеют с возрастом. [17] [10] [12]

Масштабирование

Смотрите также: Змеиная шкала § Номенклатура чешуек

Количество и рисунок чешуек на теле змеи являются ключевым элементом идентификации на уровне вида. [21] Черная мамба имеет от 23 до 25 рядов спинных чешуек в средней части тела, от 248 до 281 брюшных чешуек, от 109 до 132 отдельных подкаудальных чешуек и разделенную анальную чешую . [a] Его рот выстлан 7–8 надгубными чешуйками сверху, четвертая, а иногда и третья, расположенная под глазом, и 10–14 надгубных чешуек снизу. Глаза имеют 3, иногда 4 преокулярных и 2–5 постокулярных чешуек . [13]

Распространение и среда обитания

Молодь на дереве, Национальный парк Крюгера , Южная Африка

Черная мамба обитает в большом количестве в Африке к югу от Сахары ; его диапазон включает Буркина-Фасо , Камерун , Центральноафриканскую Республику , Демократическую Республику Конго , Южный Судан , Эфиопию , Эритрею , Сомали , Кению , Уганду , Танзанию , Бурунди , Руанду , Мозамбик , Свазиленд , Малави , Замбию , Зимбабве , Ботсвану ,Южная Африка , Намибия и Ангола . [1] [17] [23] Распространение черной мамбы в некоторых частях Западной Африки оспаривается. В 1954 году черная мамба была зарегистрирована в районе Дакар в Сенегале . Это наблюдение и последующее наблюдение, которое идентифицировало второй экземпляр в этом регионе в 1956 году, не подтвердилось, и, таким образом, распространение змеи в этом районе неубедительно. [23]

Этот вид предпочитает умеренно засушливую среду, такую ​​как светлые леса и кустарники, скалистые обнажения и полузасушливые саванны. [23] Он также населяет влажные саванны и низинные леса. [13] Обычно он не встречается на высоте более 1000 м (3300 футов), хотя его распространение действительно включает местоположения на высоте 1800 м (5900 футов) в Кении и 1650 м (5410 футов) в Замбии. [23] Этот вид занесен в Красный список исчезающих видов Международного союза охраны природы (МСОП) как вид, вызывающий наименьшее беспокойство , на основании его огромного ареала в Африке к югу от Сахары и отсутствия документально подтвержденного сокращения. [1]

Поведение и экология

Черная мамба в оборонительной позе. Как и кобры, черная мамба может растянуть шею в капюшон, чтобы запугать потенциальные угрозы (показано здесь).

Черная мамба бывает наземной и древесной . По земле он передвигается с поднятой головой и шеей и обычно использует термитники, заброшенные норы, расщелины в камнях и трещины в деревьях в качестве укрытия. Черные мамбы дневные ; в Южной Африке они греются с 7 до 10 часов утра и снова с 14 до 16 часов. Они могут ежедневно возвращаться к одному и тому же месту купания. [12] [13]

Пугливая и часто непредсказуемая, черная мамба подвижна и может быстро передвигаться. [13] [17] В дикой природе черные мамбы редко терпят приближение людей ближе, чем на 40 метров (130 футов). [13] Когда он замечает угрозу, он прячется в кусты или нору. [13] При столкновении он, вероятно, будет демонстрировать угрозу, разинув рот, чтобы обнажить свой черный рот, и щелкнув языком. [17] Он также может шипеть и вытягивать шею в капюшон, как у кобр из рода Naja . [13] [17] [18]

Во время отображения угрозы любое резкое движение злоумышленника может спровоцировать змею на выполнение серии быстрых ударов, что приведет к серьезному отравлению . [13] Размер черной мамбы и ее способность поднимать голову на большое расстояние от земли позволяет ей запускать вверх до 40% длины тела, поэтому укусы мамбы людям могут происходить в верхнюю часть тела. [13] [17] Репутация черной мамбы как готовой к атаке преувеличена; это обычно провоцируется предполагаемыми угрозами, такими как блокирование его движений и способность отступить. [17] Предполагаемая скорость вида также была преувеличена; он не может двигаться быстрее 20 км / ч (12 миль / ч). [24] [12]

Размножение и продолжительность жизни

Мужские черные мамбы участвуют в бою

Сезон размножения черной мамбы длится с сентября по февраль [25] после падения температуры, которое происходит с апреля по июнь. [10] Соперничающие мужчины соревнуются в борьбе, пытаясь подчинить друг друга, переплетая свои тела и борясь шеями. Некоторые наблюдатели ошибочно приняли это за ухаживания. [12] [13] Во время спаривания самец скользит по спинной стороне самки, щелкая языком. Самка сигнализирует о своей готовности к спариванию, поднимая хвост и оставаясь на месте. Затем самец обвивается вокруг заднего конца самки и выравнивает хвост вентролатерально.с женским. Интромиссия может длиться более двух часов, и пара остается неподвижной, если не считать случайных спазмов у самца. [10]

Черная мамба яйцекладущая ; самка откладывает кладку из 6-17 яиц. [13] Яйца имеют удлиненно-овальную форму, обычно 60–80 мм (2,4–3,1 дюйма) в длину и 30–36 мм (1,2–1,4 дюйма) в диаметре. Вылупившиеся детеныши составляют 40–60 см (16–24 дюйма) в длину. Они могут быстро расти, достигая 2 м (6 футов 7 дюймов) после первого года жизни. Молодые черные мамбы очень опасаются и могут быть смертельно опасными, как и взрослые. [13] [17] Черная мамба живет до 11 лет и может жить дольше. [18]

Кормление

Черная мамба обычно охотится из постоянного логова, в которое она будет регулярно возвращаться, если его не беспокоят. В основном он охотится на мелких позвоночных, таких как птицы , особенно на птенцов и птенцов, а также на мелких млекопитающих, таких как грызуны , летучие мыши , даманы и кустарниковые детеныши . [26] Обычно они предпочитают теплокровную добычу, но также могут есть и других змей. В районе Трансвааля в Южной Африке почти вся зарегистрированная добыча была довольно мелкой, в основном состоящей из грызунов и мелких или молодых млекопитающих аналогичного размера, а также воробьиных птиц, которые, по оценкам, весили всего 1,9–7,8% от массы тела мамбы. [19]Тем не менее, анекдоты показали , что большие черные мамбы могут иногда редко нападают на крупную добычу , такие как рок - Hyrax или даман, а в некоторых племенных языках, его имя даже означает «dassie зрелище». [27] [28] Черная мамба обычно не держится за добычу после укуса; скорее он выпускает свою жертву и ждет, пока та не погибнет от паралича, прежде чем проглотить. Было зарегистрировано, что мощная пищеварительная система змеи полностью переваривает добычу за восемь-десять часов. [13] [17] [10] [12]

Хищничество

У взрослых мамб мало естественных хищников, кроме хищных птиц . Орлы-коричневые змеи - проверенные хищники взрослых черных мамб ростом не менее 2,7 м (8 футов 10 дюймов). [29] Другие орлы, которые, как известно, охотятся или, по крайней мере, потребляют взрослых черных мамб, включают желто-коричневых и боевых орлов . [29] [30] Молодые змеи были зарегистрированы как добыча змеи из архипелага Кейп . [10] Мангусты , которые обладают некоторой устойчивостью к яду мамбы и часто достаточно быстры, чтобы уклониться от укуса, иногда берут черную мамбу в качестве добычи. [31] [32] [33] Такой же хищный медоедтакже имеет некоторую устойчивость к яду мамбы. [34] [35] Считается, что у обоих млекопитающих их мышечные никотиновые ацетилхолиновые рецепторы не связывают змеиные альфа-нейротоксины. [35] Черные мамбы также были найдены среди содержимого желудков нильских крокодилов . [36] Молодые мамбы в Серенгети, как известно, становятся жертвами южных наземных птиц-носорогов , болотных сов и стервятников . [37]

Яд

Черная мамба - самая опасная змея в Африке из-за ее размера, агрессивности, токсичности яда и скорости появления симптомов после отравления [25], и классифицируется Всемирной организацией здравоохранения как змея, имеющая медицинское значение . [b] [38] Обзор, проведенный в Южной Африке с 1957 по 1979 год, зафиксировал 2553 укуса ядовитых змей, 75 из которых были подтверждены как от черных мамб. Из этих 75 случаев у 63 были симптомы системного отравления и 21 умер. Укушенные до 1962 г. получили поливалентнуюпротивоядие, которое не оказало воздействия на яд черной мамбы, и 15 из 35 человек, получивших противоядие, умерли. В 1962 году было введено противоядие, специфичное для мамбы, а в 1971 году - полностью поливалентное противоядие. За этот период умерли 5 из 38 человек, укушенных черными мамба и получивших противоядие. [c] [39] Перепись в сельских районах Зимбабве в 1991 и 1992 годах выявила 274 случая укусов змей, 5 из которых умерли. Черные мамбы были подтверждены в 15 случаях, из которых 2 умерли. [40] Пиковым периодом смертности является период размножения этого вида с сентября по февраль, когда черные мамбы наиболее раздражительны. [25] Укусы очень редки за пределами Африки; Охотники за змеями и энтузиасты - обычные жертвы. [41]

В отличие от многих ядовитых видов змей, яд черной мамбы не содержит ферментов протеазы . Его укусы обычно не вызывают местного отека или некроза , и единственным начальным симптомом может быть покалывание в области укуса. Змея часто кусает и отпускает, поэтому колотых ран может быть несколько. [25] Его укус в среднем может доставить около 100–120 мг яда; максимальная зарегистрированная доза - 400 мг. [42] мышиная средняя летальная доза (ЛД 50 ) при введении внутривенно была рассчитана на 0,32 [43] и 0,33 мг / кг. [44]Укусы часто заканчивались смертельным исходом до того, как противоядие стало широко доступным. [45]

Яд преимущественно нейротоксичен , и симптомы часто проявляются в течение десяти минут. [25] Ранние неврологические признаки, указывающие на тяжелое отравление, включают металлический привкус, опущение век ( птоз ) и постепенные симптомы бульбарного паралича . [46] Другие неврологические симптомы включают миоз , нечеткое или ослабленное зрение, парестезию , дизартрию , дисфагию , одышку , трудности с обработкой слюны, отсутствие рвотного рефлекса , фасцикуляции , атаксию , головокружение., сонливость и потеря сознания, а также паралич дыхания. [25] Другие более общие симптомы включают тошноту и рвоту, боль в животе, диарею, потливость, слюноотделение, мурашки по коже и красные глаза. [45] Укус черной мамбы может вызвать коллапс у человека в течение 45 минут или меньше. [47] Без соответствующего лечения противоядиями симптомы обычно прогрессируют до дыхательной недостаточности , что приводит к сердечно-сосудистому коллапсу и смерти. [25] Обычно это происходит через 7-15 часов. [42]

В 2015 году протеом (полный белковый профиль) яда черной мамбы был оценен и опубликован, выявив 41 отдельный белок и один нуклеозид . [45] Яд состоит из двух основных семейств отравляющих веществ, дендротоксинов (I и K) и (в несколько меньшей пропорции) токсинов трех пальцев . [44] Дендротоксины сродни ингибиторам протеазы типа Кунитца , которые взаимодействуют с зависимыми от напряжения калиевыми каналами, стимулируя ацетилхолин и вызывая возбуждающий эффект [45], и, как полагают, вызывают такие симптомы, как потоотделение. [25] Член семьи трех пальцев включает альфа-нейротоксин., кардиотоксины , фасцикулины и мамбалгины. [44] Наиболее токсичными компонентами являются альфа-нейротоксины [45], которые связывают никотиновые рецепторы ацетилхолина и, следовательно, блокируют действие ацетилхолина на постсинаптическую мембрану и вызывают нервно-мышечную блокаду и, следовательно, паралич. [25] [45] Фасцикулины являются ингибиторами антихолинэстеразы , которые вызывают фасцикуляцию мышц . [25] Яд практически не обладает гемолитической, геморрагической или прокоагулянтной активностью. [25] Мамбалгины действуют как ингибиторыкислоточувствительные ионные каналы в центральной и периферической нервной системе, вызывающие болеутоляющее действие. Их обезболивающий потенциал вызывает исследовательский интерес. [48]

Черная мамба глотает добычу

Состав яда черной мамбы заметно отличается от яда других мамб, каждая из которых содержит преимущественно трехпальцевые токсиновые агенты. Считается, что это может отражать предпочтительные предметы добычи - мелкие млекопитающие для преимущественно наземной черной мамбы по сравнению с птицами для преимущественно древесной другой мамбы. В отличие от многих видов змей, яд черной мамбы содержит мало фосфолипазы А2 . [44]

Уход

Стандартное лечение первой помощи при подозрении на укус ядовитой змеи - это наложение давящей повязки на место укуса, минимизация передвижения пострадавшего и как можно более быстрая доставка в больницу или клинику. Нейротоксическая природа яда черной мамбы означает, что артериальный жгут может оказаться полезным. [46] Иногда назначают столбнячный анатоксин , хотя основным лечением является введение соответствующего противоядия. [49] поливалентного противоядие производства в Южно - Африканский институт медицинских исследований используется для лечения черная мамба укусы, [50] и новый противоядия в настоящее время разрабатывается в Универсидад де Коста - Рики с»Instituto Clodomiro Picado . [51]

Известные случаи укусов

  • Дани Пиенаар, который в разное время, по крайней мере, с 2009 [52] по 2017 год [53] возглавлял Научную службу национальных парков Южной Африки и исполнял обязанности исполнительного директора [54], пережил укус черной мамбы без противоядия в 1998 году. врачи больницы заявили, что это отравление «средней тяжести», Пиенаар в какой-то момент впал в кому, и его прогноз был признан «плохим». По прибытии в больницу Пиенаар был немедленно интубирован и переведен на три дня в режим жизнеобеспечения . На пятые сутки его выписали из больницы. Сохранение спокойствия после укуса увеличивало его шансы на выживание, как и наложение жгута. [52]
  • В марте 2008 года 28-летний британский стажер-гид по сафари Натан Лейтон был укушен черной мамбой, найденной возле его класса в Южноафриканском колледже дикой природы в Хоэдспруите . Лейтона укусила змея за указательный палец, когда его помещали в банку, и обученный по оказанию первой помощи персонал, осмотревший его, решил, что он может продолжать лекции. [55] Он думал, что змея только коснулась его руки. Лейтон пожаловался на помутнение зрения в течение часа после укуса [55] [56] [57], потерял сознание и вскоре умер. [56]
  • Американский профессиональный фотограф Марк Лайта был укушен черной мамбой за ногу во время фотосессии черной мамбы на объекте в Центральной Америке . Из-за обильного кровотечения он не обращался за медицинской помощью, и, за исключением сильной боли и местного отека в течение ночи, он не пострадал. Это заставило его поверить, что либо змея дала ему « сухой укус » (укус без введения яда), либо сильное кровотечение вытолкнуло яд наружу. Некоторые комментаторы этой истории предположили, что это была ядовитая змея (у которой ядовитые железы удалены хирургическим путем), но Лайта ответила, что это не так. Только позже Лайта обнаружил, что запечатлел на фотографии змею, кусающую его за ногу. [58] [59] [60]
  • В 2016 году кенийская женщина Чепосайт Адомо подверглась нападению трех черных мамб, один из которых неоднократно кусал ее за ногу, в округе Западный Покот , Кения. Люди, пришедшие ей на помощь, отогнали других змей, зарубив двух мачете. После попытки использовать традиционную медицину они посадили ее на мотоцикл и за 45 минут отвезли в ближайшую больницу, где было противоядие. Она выжила. [61]
  • Известный южноафриканский активист, выступающий против апартеида, и судья суда по трудовым спорам Антон Стинкамп скончался от укуса черной мамбы во время отпуска в Замбии в мае 2019 года. Он находился в нескольких часах от медицинской помощи и умер до того, как было введено противоядие. [62]
  • В июне 2020 года болгарского ветеринара Георгия Еленски из Хасково укусила черная мамба, которая входила в его личную коллекцию экзотических животных. Его первоначальное состояние было очень серьезным, но он смог выздороветь после обширного лечения, включающего введение противоядия и респираторную поддержку. [63]

Примечания

  1. ^ Разделенная шкала - это шкала, разделенная по средней линии на две шкалы. [22]
  2. ^ Змеи, имеющие медицинское значение, включают змей с очень опасным ядом, приводящим к высоким показателям заболеваемости и смертности, или тех, которые являются обычными возбудителями укусов змей. [38]
  3. ^ В двух других случаях было неясно, какое противоядие было введено [39]

Рекомендации

  1. ^ a b c Spawls, Стивен (2010). « Dendroaspis polylepis » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2010 : e.T177584A7461853. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2010-4.RLTS.T177584A7461853.en .
  2. ^ a b c " Dendroaspis polylepis " . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 12 декабря 2013 года .
  3. ^ a b c d Uetz, Питер; Халлерманн, Якоб. « Dendroaspis polylepis Günther, 1864» . База данных рептилий . Проверено 10 сентября 2018 года .
  4. ^ Гюнтер, Альберт (1864). «Отчет о сборе рептилий и рыб, сделанный доктором Кирком в регионах Замбези и Ньяса» . Труды Лондонского зоологического общества . 1864 : 303–314 [310].
  5. ^ Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное издание). Издательство Оксфордского университета . С.  109, 154, 410, 575 . ISBN 978-0-19-910207-5.
  6. ^ «Определение мамбы на английском языке» . Оксфордские словари . OED . Проверено 11 января 2017 года .
  7. ^ Loveridge, Артур (1951). «О рептилиях и земноводных Территории Танганьика, собранных CJP Ionides» . Бюллетень Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа . 106 : 175–204 [201].
  8. ^ Peters, Wilhem Карл Хартвиг (1873). "Uber zwei Giftschlangen aus Afrika und über neue oder weniger bekannte Gattungen und Arten von Batrachiern" . Monatsberichte der Königlichen Preussische Akademie des Wissenschaften zu Berlin (на немецком языке). Jahre 1873 (1874): 411–418.
  9. ^ Буленджер, Джордж Альберт (1896). Каталог змей в Британском музее (естествознание) . Отпечатано по заказу Попечительского совета Британского музея естествознания. Кафедра зоологии. п. 437.
  10. ^ a b c d e f g Haagner, GV; Морган, Д.Р. (1993). «Поддержание и разведение черной мамбы Dendroaspis polylepis в Центре рептилий Маньелети, Восточный Трансвааль». Международный ежегодник зоопарков . 32 (1): 191–196. DOI : 10.1111 / j.1748-1090.1993.tb03534.x .
  11. ^ Фигероа, А .; МакКелви, AD; Грисмер, LL; Белл, компакт-диск; Лаилво, СП (2016). Видовая филогения современных змей с описанием нового подсемейства и рода колубридов . PLOS One . 11 . С. e0161070. Bibcode : 2016PLoSO..1161070F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0161070 . ISBN 978-0-643-10674-1. PMC  5014348 . PMID  27603205 .
  12. ^ a b c d e f g Сполс, Стивен; Хауэлл, Ким; Дрюес, Роберт; Эш, Джеймс (2017). Полевой справочник рептилий Восточной Африки (2-е изд.). Блумсбери. С. 1201–1202. ISBN 978-1-4729-3561-8.
  13. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Марэ, Йохан (2004). Полное руководство по змеям южной Африки (Новое изд.). Струик. С. 95–97. ISBN 978-1-86872-932-6.
  14. ^ https://www.nationalgeographic.com/animals/reptiles/facts/black-mamba#:~:text=Black%20mambas%20live%20in%20the,to%2012.5%20miles%20per%20hour .
  15. ^ https://www.livescience.com/43559-black-mamba.html
  16. ^ a b Мэттисон, Крис (1987). Змеи мира . Факты о File, Inc., стр.  84, 120 . ISBN 978-0-8160-1082-0.
  17. ^ a b c d e f g h i j Фитц-Саймонс, Вивиан FM (1970). Полевой справочник по змеям Южной Африки (второе изд.). HarperCollins. С. 167–169. ISBN 978-0-00-212146-0.
  18. ^ a b c "Черная мамба" . National Geographic . 10 сентября 2010 . Проверено 3 декабря 2010 года .
  19. ^ a b Ветвь, WR; Haagner, GV; Шайн, Р. (1995). « Есть ли онтогенетический сдвиг в диете мамбы? Таксономическая путаница и диетические записи для черной и зеленой мамбы (Dendroaspis: Elapidae) ». Herpetol. Nat. Hist . 3 : 171–178.
  20. ^ "Kruger Park Times - Мифы, факты и многое другое о Черной Мамбе ..." www.krugerpark.co.za . Проверено 28 августа 2020 .
  21. ^ Хатчинсон, Марк; Уильямс, Ян (2018). «Ключ к змеям Южной Австралии» (PDF) . Южно-Австралийский музей . Правительство Южной Австралии. Архивировано из оригинального (PDF) 18 июля 2019 года . Проверено 8 февраля 2019 .
  22. ^ Макдональд, Стюарт. "поиск счетчика змеиной чешуи" . Онлайн-база данных Австралийских рептилий . Дата обращения 3 мая 2019 .
  23. ^ a b c d Håkansson, Томас; Мэдсен, Томас (1983). «О распространении черной мамбы ( Dendroaspis polylepis ) в Западной Африке». Журнал герпетологии . 17 (2): 186–189. DOI : 10.2307 / 1563464 . JSTOR 1563464 . 
  24. ^ Сеть разнообразия животных (ADW), Мичиганский университет
  25. ^ a b c d e f g h i j k Hodgson, Peter S .; Дэвидсон, Теренс М. (1996). «Биология и лечение укуса змеи мамбы» . Дикая природа и экологическая медицина . 7 (2): 133–145. DOI : 10,1580 / 1080-6032 (1996) 007 [0133: BATOTM] 2.3.CO; 2 . PMID 11990107 . 
  26. ↑ Марэ, Йохан (10 декабря 2018 г.). «Правдивые факты о Черной Мамбе» . Африканский институт змеиных укусов . Дата обращения 5 июня 2019 .
  27. ^ Пьенаар, У, Хаак, WD & Jacobsen, NHG (1966). Рептилии национального парка Крюгера (с. 223) . Совет попечителей национальных парков Южно-Африканской Республики.
  28. ^ Якобсен, NHG (1985). Ons reptiele . CUM boeke, Roodepert.
  29. ^ а б Стейн, П. (1983). Хищные птицы юга Африки: их идентификация и истории жизни . Крум Хелм, Бекенхэм (Великобритания). 1983 г.
  30. ^ "Kruger Park Birding: Eagles и Hawk-орлов Birding Raptor Guide" . Национальный парк Крюгера - образование птиц . Siyabona Africa: ваш информированный африканский партнер по путешествиям.
  31. ^ Gibbens, Сара (3 октября 2017). "Наблюдайте, как мангуст замахивается на смертоносную змею" . National Geographic . Проверено 7 сентября 2018 года .
  32. ^ "Мангуст против Змеи" (видео) . National Geographic . Проверено 7 сентября 2018 года .
  33. Перейти ↑ Tsetlin, VI (2001). «Змеиный яд α-нейротоксины и другие« трехпальцевые »белки» . Европейский журнал биохимии . 264 (2): 281–286. DOI : 10.1046 / j.1432-1327.1999.00623.x . PMID 10491072 . 
  34. ^ «Голоса Ботсваны: медоед против черной мамбы» . Роксана Рид . Дата обращения 1 мая 2019 .
  35. ^ a b Drabeck, Danielle H .; Дин, Энтони М .; Янса, Шарон А. (2015). «Почему медоеду все равно: конвергентная эволюция нацеленных на яд никотиновых рецепторов ацетилхолина у млекопитающих, которые переживают укусы ядовитых змей». Токсикон . 99 (1): 68–72. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2015.03.007 . PMID 25796346 . 
  36. ^ Guggisberg, CAW (1972).Крокодилы: их естественная история, фольклор и сохранение. п. 195. ISBN 978-0-7153-5272-4.
  37. ^ де Виссер, SN; Freymann, BP; Ольфф, Х. (2011). «Пищевая сеть Серенгети: эмпирическая количественная оценка и анализ топологических изменений при возрастающем антропогенном воздействии» . Журнал экологии животных . 80 (2): 484–494. DOI : 10.1111 / j.1365-2656.2010.01787.x . PMID 21155772 . 
  38. ^ a b Комитет экспертов ВОЗ по биологической стандартизации. «Руководство по производству, контролю и регулированию иммуноглобулинов против ядовитых змей» (PDF) . Серия технических отчетов ВОЗ, № 964 . С. 224–226 . Проверено 1 января 2019 .
  39. ^ a b Кристенсен, Пенсильвания (1981). «Укус змеи и использование противоядия в южной части Африки» (PDF) . Южноафриканский медицинский журнал . 59 (26): 934–938. PMID 7244896 .  
  40. ^ Nhachi, Чарльз FB; Касило, Осси М. (1994). «Отравление змеями в сельской местности Зимбабве - перспективное исследование». Журнал прикладной токсикологии . 14 (3): 191–193. DOI : 10.1002 / jat.2550140308 . PMID 8083480 . S2CID 40171925 .  
  41. ^ Závada, J .; Valenta, J .; Kopecký, O .; Стах, З .; Леден, П. (2011). « Укус черной мамбы Dendroaspis Polylepis : отчет о болезни» . Медицинское заключение в Праге . 112 (4): 298–304. PMID 22142525 . 
  42. ^ a b Бранч, Билл (1988). Полевой справочник по змеям и другим рептилиям Южной Африки . Новая Голландия. п. 95. ISBN 978-1-85368-112-7.
  43. ^ Харрисон, Роберт А .; Oluoch, George O .; Эйнсворт, Стюарт; Alsolaiss, Jaffer; Болтон, Фиона; Ариас, Ана-Сильвия; Гутьеррес, Хосе-Мария; Роули, Пол; Каля, Стивен; Озвара, Гастингс; Casewell, Николас Р. (2017). «Доклинические испытания противоядия выявляют потенциально тревожные недостатки возможностей лечения змеиных укусов в Восточной Африке» . PLOS «Забытые тропические болезни» . 11 (10): e0005969. DOI : 10.1371 / journal.pntd.0005969 . PMC 5646754 . PMID 29045429 .  
  44. ^ a b c d Эйнсворт, Стюарт; Петрас, Даниэль; Энгмарк, Микаэль; Süssmuth, Roderich D .; Уайтли, Гарет; Албулеску, Лаура-Оана; Казанджян, Талин Д .; Wagstaff, Simon C .; Роули, Пол; Вюстер, Вольфганг; Dorrestein, Pieter C .; Ариас, Ана Сильвия; Gutiérrez, José M .; Харрисон, Роберт А .; Casewell, Николас Р .; Кальвет, Хуан Дж. (2018). «Медицинская угроза отравления мамба в Африке к югу от Сахары, выявленная с помощью анализа состава яда, токсичности и противоядия имеющихся противоядий в масштабах всего рода». Журнал протеомики . 172 : 173–189. DOI : 10.1016 / j.jprot.2017.08.016 . PMID 28843532 . 
  45. ^ a b c d e f Лаустсен, Андреас Хугард; Ломонте, Бруно; Лозе, Брайан; Фернандес, Хулиан; Гутьеррес, Хосе Мария (2015). «Раскрытие природы яда черной мамбы ( Dendroaspis polylepis ) с помощью ядовитых веществ и иммунного профилирования противоядия: определение основных токсиновых мишеней для разработки противоядия». Журнал протеомики . 119 : 126–142. DOI : 10.1016 / j.jprot.2015.02.002 . PMID 25688917 . 
  46. ^ а б Дрейер, SB; Драйер, Дж.С. (ноябрь 2013 г.). «Укус змеи: обзор современной литературы» . Восточно-центральноафриканский журнал хирургии . 18 (3): 45–52. ISSN 2073-9990 . 
  47. ^ Visser, J; Чепмен, Д.С. (1978). Змеи и укус змей: Ядовитые змеи и борьба с укусами змей в Южной Африке . Пурнелл. п. 52. ISBN 978-0-86843-011-9.
  48. ^ Диохот, Сильви; Барон, Энн; Салинас, Мигель; Дуге, Доминик; Скарцелло, Сабина; Дабер-Гей, Анн-Софи; Дебайль, Дельфина; Друг, Валери; Аллуи, Абделькрим (2012). «Пептиды яда черной мамбы нацелены на ионные каналы, чувствительные к кислоте, чтобы уменьшить боль». Природа . 490 (7421): 552–555. Bibcode : 2012Natur.490..552D . DOI : 10.1038 / nature11494 . ISSN 0028-0836 . PMID 23034652 . S2CID 4337253 .   
  49. ^ Гутьеррес, Хосе Мария; Calvete, Juan J .; Habib, Abdulrazaq G .; Харрисон, Роберт А .; Уильямс, Дэвид Дж .; Уоррелл, Дэвид А. (2017). «Отравление змеиным укусом» (PDF) . Nature Reviews Праймеры для болезней . 3 (1): 17063. DOI : 10.1038 / nrdp.2017.63 . PMID 28905944 . S2CID 4916503 .   
  50. ^ Дэвидсон, Теренс. «Немедленная первая помощь» . Калифорнийский университет в Сан-Диего . Проверено 12 мая 2010 года .
  51. ^ Санчес, Андрес (2017). «Расширение области нейтрализации противоядия EchiTAb-plus-ICP, чтобы включить яды elapids из Южной Африки». Токсикон . 125 : 59–64. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2016.11.259 . PMID 27890775 . S2CID 24231215 .  
  52. ^ a b «Пережить укус черной мамбы» . Национальный парк Крюгера . Сиябона Африка . Проверено 26 апреля 2014 года .
  53. ↑ Виггинс, Клара (28 июня 2017 г.). «Познакомьтесь с человеком, который не дает львам Крюгера бродить по улицам Южной Африки» . Независимый .
  54. ^ "Новая голова для Национального парка Крюгера" . Географическая Африка . 22 апреля 2015.
  55. ^ a b Borland, Софи; Бергер, Себастьян (11 марта 2008 г.). «Британский студент умирает от укуса змеи в Южной Африке» . Телеграф .
  56. ^ a b «Студент умер после укуса змеи» . Телеграф . 13 декабря 2011 г.
  57. ^ «Черная мамба убила студента Крыла в Южной Африке - расследование» . BBC News . 13 декабря 2011 г.
  58. Рианна Хупер, Роуэн (19 января 2012 г.). «Змеиные портреты, достойные укуса слона» . Новый ученый . Архивировано из оригинального 21 января 2012 года .
  59. ^ Гамбино, Меган. «Змеи в рамке: потрясающие фотографии скользящих зверей Марка Лайты» . Смитсоновский институт . Проверено 1 февраля 2015 года .
  60. ^ «Укус черной мамбы: предыстория» . Странное поведение . 24 февраля 2013 . Проверено 1 февраля 2015 года .
  61. ^ McNeish, Ханна (11 апреля 2017). «Эта женщина пережила одну из самых смертоносных атак змей» . HuffPost . Проверено 13 февраля 2019 .
  62. ^ Mitchley, Alex (22 мая 2019). «Укус черной мамбы: Джадж умер до того, как было введено противоядие» . Новости24 . Проверено 24 мая 2019 .
  63. ^ "Ето как спасиха живота на д-р Георги Еленски, ухапан от черна мамба" . blitz.bg . 12 июня 2020 . Проверено 11 июля 2020 .

внешняя ссылка

  • Черная мамба - ресурсы по клинической токсинологии