Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Elapidae ( / ɪ л æ р ɪ д я / , широко известный как elapids / ɛ л ə р ɪ д г / ; древнегреческий : ἔλλοψ éllops «морская рыба» [6] ) представляет собой семейство из ядовитых змей , характеризующихся их постоянно торчащие клыки в передней части рта. Многие члены этого семейства также узнаваемы по их демонстрации угрозы вздымания вверх при расправлении воротника. Элапиды эндемичны длятропические и субтропические регионы по всему миру, с наземными формами в Азии , Австралии , Африке и Америке, наряду с морскими формами в Тихом и Индийском океанах . Члены семейства имеют широкий диапазон размеров, от белогубой змеи 18 см (7,1 дюйма) до королевской кобры 5,85 м (19 футов 2 дюйма) . Яд большинства видов содержит нейротоксины, которые выводятся через их полые клыки, в то время как некоторые могут содержать другие токсичные компоненты в различных пропорциях. Семейство включает 55 родов, около 360 видов. и более 170 подвидов.

Описание [ править ]

Внешний вид [ править ]

Наземные elapids похожи на Colubridae ; почти у всех длинное тонкое тело с гладкой чешуей, голова, покрытая большими щитами и не всегда отличная от шеи, и глаза с круглыми зрачками. Кроме того, их поведение обычно довольно активное, и большинство из них являются яйцекладущими . Есть исключения из всех этих обобщений: например, гадюки ( Acanthophis ) включают коротких и толстых, крупночешуйчатых, очень широкоголовых, кошачьих глаз, живородящих, медлительных хищников-засадников с частично раздробленными головными щитами.

Морские змеи ( Hydrophiinae ), иногда считающиеся отдельным семейством, по-разному и в разной степени приспособились к морскому образу жизни. У всех развились лопаточные хвосты для плавания и способности выделять соль. У большинства также есть сжатые с боков тела, их вентральные чешуйки значительно уменьшены в размерах, их ноздри расположены дорсально (без внутренних чешуек ), и они рождают живых детенышей ( живородство ). Уменьшение вентральной чешуи значительно уменьшило их подвижность на суше, но помогает плавать.

Члены этого семейства имеют широкий диапазон размеров. Виды Drysdalia - это маленькие змеи, обычно от 50 см (20 дюймов ) до 18 см (7,1 дюйма ) в длину. Кобры , мамбы и тайпаны - это змеи среднего и большого размера, которые могут достигать 2 м (6 футов 7 дюймов) или выше. King Cobra является самым длинным в мире ядовитая змея с максимальной длиной 5,85 м (19,2 фута) и средней массой 6 кг (13 фунтов). [7]

Поведение [ править ]

Большинство элапид являются наземными , а некоторые - сильно древесными (африканские псевдохаи и дендроаспиды , австралийский гоплоцефал ). Многие виды более или менее специализированы Закопанные (например Ogmodon , Parapistocalamus , Simoselaps , Toxicocalamus и Vermicella ) либо влажных или сухих условиях. Некоторые виды имеют очень обобщенную диету (эврифагия), но многие таксоны имеют узкие предпочтения добычи (стенофагия) и коррелированные морфологические специализации, например, питаются почти исключительно другими змеями (особенно королевской коброй и краитами).). Elapids может показать серию предупреждающих знаков, если их спровоцировать явно или неявно. Кобры и мамбы приподнимают свои нижние части тела, расширяют капюшоны и шипят, если им угрожают; Крайты часто сворачиваются калачиком, прежде чем спрятать голову вниз.

В целом морские змеи могут дышать через кожу. Эксперименты с желтобрюхой морской змеей Hydrophis platurus показали, что этот вид может удовлетворить около 20% своих потребностей в кислороде таким образом, что позволяет совершать продолжительные погружения. Морские краиты ( Laticauda spp. ) - морские змеи, наименее приспособленные к водной жизни. Их тела менее сжаты с боков, имеют более толстые тела и чешуйку вентральной части. Благодаря этому они способны к некоторому перемещению по суше. Большую часть времени они проводят на суше, откладывают яйца и переваривают добычу.

Зубы [ править ]

Вид сбоку черепа королевской кобры с клыками

У всех elapids есть пара протероглифных клыков, чтобы вводить яд из желез, расположенных ближе к задней части верхней челюсти. Клыки, увеличенные и полые, являются первыми двумя зубами на каждой верхнечелюстной кости. Обычно на каждой стороне всегда есть только один клык. Верхняя челюсть занимает промежуточное положение по длине и подвижности между типичными колубридами (длинными, менее подвижными) и гадюками (очень короткими, очень подвижными). Когда рот закрыт, клыки входят в желобчатые прорези на щечном дне и обычно ниже переднего края глаза и наклонены назад; некоторые elapids ( Acanthophis, тайпан, мамба и королевская кобра) имеют длинные клыки на довольно подвижных челюстях и могут наносить быстрые удары. Некоторые виды способны распылять свой яд из обращенных вперед отверстий в клыках для защиты, например плюющиеся кобры . Яд может вызвать сильную боль, если не слепоту, при контакте с глазами. [8]

Распространение [ править ]

Наземные элапиды встречаются по всему миру в тропических и субтропических регионах, в основном в Южном полушарии. Большинство из них предпочитают влажную тропическую среду и поэтому не встречаются в Сахаре или на Ближнем Востоке, хотя некоторые из них можно найти в мексиканских и австралийских пустынях. Морские змеи встречаются в основном в Индийском океане и юго-западной части Тихого океана. Они занимают прибрежные воды и мелководья и обычны для коралловых рифов. Однако ареал Hydrophis platurus простирается от Тихого океана до побережья Центральной и Южной Америки. [9]

Веном [ править ]

Яды видов Elapidae в основном нейротоксичны для иммобилизации добычи и защиты. Основная группа токсинов - это PLA2 и токсины трех пальцев (3FTx). Другие токсичные компоненты у некоторых видов включают кардиотоксины и цитотоксины , которые вызывают дисфункцию сердца и повреждение клеток, соответственно. Все члены ядовиты в разной степени, и некоторые из них считаются одними из самых ядовитых змей в мире на основании их значений LD 50 для мышей , например, тайпаны. [10] Крупные виды, в том числе мамбы и кобры, опасны своей способностью вводить большое количество яда при однократном отравлении.и / или нанесение ударов в высокое положение, проксимально к мозгу жертвы , которое уязвимо для нейротоксичности. Противоядие необходимо принимать незамедлительно, если его укусили какие-либо elapids. Яд плевательниц кобр более цитотоксичен, чем нейротоксичен. Он повреждает местные клетки, особенно клетки глаз, на которые намеренно нацелены змеи. Яд может вызвать сильную боль, если не слепоту при контакте с глазами. Это не смертельно для кожи, если никакая рана не дает токсинам шанс вступить в контакт с кровью . [8]Специфические противоядия - единственное лекарство от укусов стареющих. Существуют коммерческие моновалентные и поливалентные противоядия для мамб, кобр, наджасов и некоторых других важных элапидов. Недавно экспериментальные противоядия на основе рекомбинантных токсинов показали, что можно создавать противоядия с широким спектром действия. [11]

Таксономия [ править ]

В таблице ниже перечислены все роды elapid без подсемейств. В прошлом многие подсемейства были признаны или предложены для Elapidae, включая Elapinae, Hydrophiinae (морские змеи), Micrurinae (коралловые змеи), Acanthophiinae (австралийские elapids) и Laticaudinae (морские краиты). В настоящее время ни один из них не получил всеобщего признания. Молекулярные доказательства с помощью таких методов, как кариотипирование, электрофоретический анализ белков, иммунологическое расстояние и секвенирование ДНК, позволяют предположить реципрокную монофилию двух групп: африканских, азиатских и новосветских Elapinae по сравнению с австралийскими и морскими Hydrophiinae . Австралийские наземные элапиды технически являются «гидрофинами», хотя они и не морские змеи. Считается, что Laticaudaи «настоящие морские змеи» эволюционировали отдельно от наземных австралийских змей. Азиатские кобры, коралловые змеи и американские коралловые змеи также кажутся монофилетическими, в то время как африканские кобры - нет. [12] [13]

В роде типа для Elapidae был первоначально Elaps , но группа была перенесена в другую семью. В отличие от ботаники , семейство Elapidae не было переименовано. Тем временем Elaps был переименован в Homoroselaps и вернулся к Elapidae. Однако Надь и др. (2005) считают его сестринским таксоном Atractaspis , который должен был быть отнесен к Atractaspidinae .

* Не включая номинальный подвид

См. Также [ править ]

  • Список родов змей , обзор всех семейств и родов змей

Заметки [ править ]

  1. ^ В прошлом считалось, что у elapids есть два подсемейства - Elapinae, состоящее из наземных видов, и Hydrophiinae, состоящее из морских видов. [1] В 1997 году Словински, Найт и Руни обнаружили в своем филогенетическом анализе с использованием аминокислотных последовательностей из ядовитых белков, что австралийские наземные виды гнездятся внутри Hydrophiinae. Это привело к удалению австралийских наземных видов и помещению их в группу Hydrophiinae. [2] [1] Это было подтверждено последующими недавними геномными анализами, хотя те же исследования также обнаружили, что подсемейство Elapinae является парафилетическим по отношению к Hydrophiinae. [3] [4] [5] В ходе этих исследований были обнаружены коралловые змеи , кобры.а также мамбы , краты и африканские подвязочные змеи, образующие последовательные внешние группы по отношению к Hydrophiinae. [4] [5] Поскольку есть доступные названия клад для этих групп (за исключением Elapsoidea), идеально вернуть подсемейства Calliophiinae, Micrurinae, Najinae и Bungarinae.

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Мэттисон C (2007). Новая энциклопедия змей . Издательство Принстонского университета.
  2. ^ Словински JB , Knight A, Руни AP (декабрь 1997). «Вывод деревьев видов из деревьев генов: филогенетический анализ Elapidae (Serpentes) на основе аминокислотных последовательностей белков яда». Молекулярная филогенетика и эволюция . 8 (3): 349–62. CiteSeerX 10.1.1.324.3013 . DOI : 10.1006 / mpev.1997.0434 . PMID 9417893 .  
  3. ^ Pyron RA, Burbrink FT, Wiens JJ (апрель 2013). «Филогения и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей» . BMC Evolutionary Biology . 13 : 93. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-93 . PMC 3682911 . PMID 23627680 .  
  4. ^ a b Ли М.С., Сандерс К.Л., Кинг Б., Палчи А. (январь 2016 г.). «Темпы диверсификации и фенотипическая эволюция ядовитых змей (Elapidae)» . Королевское общество «Открытая наука» . 3 (1): 150277. Bibcode : 2016RSOS .... 350277L . DOI : 10,1098 / rsos.150277 . PMC 4736917 . PMID 26909162 .  
  5. ^ a b Фигероа А., МакКелви А.Д., Грисмер Л.Л., Белл К.Д., Лайлоа С.П. (2016) "Видовая филогения существующих змей с описанием нового подсемейства и рода Colubrid" . PLOS ONE . 11 (9): e0161070. Bibcode : 2016PLoSO..1161070F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0161070 . PMC 5014348 . PMID 27603205 .  
  6. ^ «Определение« elapid » » . Dictionary.com . Проверено 13 июля 2009 .
  7. ^ Chanhome л, Кокс МДж, Vasaruchapong Т, Chaiyabutr Н, Sitprija В (июнь 2011 г.). «Характеристика ядовитых змей Таиланда». Азиатская биомедицина . 5 (3): 311–28. DOI : 10,5372 / 1905-7415.0503.043 (неактивный 2021-01-14).CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  8. ^ a b Африканское региональное бюро Всемирной организации здравоохранения (2010 г.). «Справочник по профилактике и клиническому лечению змеиных укусов в Африке» (PDF) . Проверено 25 апреля 2019 года .
  9. ^ a b Elapidae в базе данных рептилий Reptarium.cz . По состоянию на 3 ноября 2008 г.
  10. Thomas S, Griessel E (декабрь 1999 г.). «Результаты LD50 для различных змей» . Архивировано из оригинала на 1 февраля 2012 года.
  11. de la Rosa G, Olvera F, Archundia IG, Lomonte B, Alagón A, Corzo G (август 2019). «Иммунизация лошади короткоцепочечным консенсусным α-нейротоксином генерирует антитела против широкого спектра ядовитых видов животных» . Nature Communications . 10 (1): 3642. Bibcode : 2019NatCo..10.3642D . DOI : 10.1038 / s41467-019-11639-2 . PMC 6692343 . PMID 31409779 .  
  12. ^ Словински JB , Кио JS (апрель 2000). «Филогенетические отношения древних змей на основе последовательностей мтДНК цитохрома b» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 15 (1): 157–64. DOI : 10.1006 / mpev.1999.0725 . PMID 10764543 .  
  13. Williams D, Wüster W , Fry BG (декабрь 2006 г.). «Хорошее, плохое и уродливое: австралийские систематики змей и история систематики ядовитых змей Австралии» (PDF) . Токсикон . 48 (7): 919–30. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2006.07.016 . PMID 16999982 .  
  14. ^ a b c d "Elapidae" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 27 ноября 2006 года .
  15. ^ Морские змеи на домашних страницах Cyberlizard в . Проверено [12 августа] [2007 г.].
  16. ^ Скэнлон Дж., Ли М., Арчер М., 2002, Среднетретичные элапидные змеи (Squamata, Colubroida) из Риверсли, северная Австралия: первые шаги в адаптивной радиации в масштабах всего континента, Geobios 36 (2003) 573–601
  17. ^ Nilson G, Растегар-Pouyani N (2007). " Walterinnesia aegyptia Lataste, 1887 (Ophidia: Elapidae) и статус Naja morgani Mocquard, 1905". Российский герпетологический журнал 14 : 7-14.
  18. ^ Ugurtas IH, Papenfuss TJ, Орлов Н. Л. (2001). «Новый рекорд Walterinnesia aegyptia Lataste, 1887 (Ophidia: Elapidae: Bungarinae) в Турции». Российский герпетологический журнал 8 (3): 239-245.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Гоин CJ , Гоин OB, Цуг GR (1978). «Семейство Elapidae». Введение в герпетологию (Третье изд.). Сан-Франциско: WH Freeman and Company. С. 329–333. ISBN 0-7167-0020-4.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Внешние ссылки [ править ]