Blumeria graminis (обычно называемая мучнистой росой ячменя или кукурузной мучнистой росой ) - это гриб, вызывающий мучнистую росу на травах , включая злаки . Это единственный вид рода Blumeria . Он также был назван Erysiphe graminis и (его анаморфы ) Оидиум monilioides или Оидиум tritici .
Blumeria graminis | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | |
Разделение: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | Блумерия |
Разновидность: | B. graminis |
Биномиальное имя | |
Blumeria graminis ( DC. ) Шпир (1975) |
Систематика
Ранее B. graminis был включен в род Erysiphe , но молекулярные исследования поместили его в отдельную кладу . Таким образом, с 1975 года вид graminis был перемещен в новый таксон Blumeria, из которых он является единственным видом. Blumeria отличается от Erysiphe пальчатыми гаусториями и деталями конидиальной стенки. Кроме того, Blumeria считается филогенетически отличной от Erisiphe, поскольку это патоген растений, который обитает исключительно на настоящих травах Poaceae .
Выделено восемь особых форм или formae speciales (ff.spp.) B. graminis , каждая из которых паразитирует на определенном роде трав. Заражают культурные растения B. graminis f.sp. tritici , вызывающий мучнистую росу пшеницы и поражающий другие злаки родов Triticum и Aegilops , f.sp. hordei на ячмене , ф.сп. avenae на овсе и f.sp. secalis на ржи . Другие formae speciales являются патогенными для диких трав, включая agropyri для трав родов Agropyron и Elymus , bromi для Bromus spp., Poae для Poa spp. и lolii на Lolium spp. (райграс).
Морфология
Мицелий может покрыть поверхность растений почти полностью, особенно верхние стороны листьев. Аскокарп темно-коричневый, шаровидный с нитчатыми отростками, асковидный продолговатый. Аскоспоры гиалиновые, эллипсоидные, размером 20–30 х 10–13 мкм. Анаморф образует на гиалиновых конидиофорах катенатные конидии от продолговатой до цилиндрической формы, не включая фиброзиновые тельца, размером 32–44 x 12–15 мкм. Гаустории пальчатые.
Экология
Blumeria graminis образует конидии и аскоспоры, образующиеся половым путем.
Конидии распространялись в основном ветром, вредителями или деятельностью человека. Было высказано предположение, что вода, инициирующая аскоспоры, разносится не только ветром, но и разбрызгиванием водяных капель. [1]
Он биотрофен и не растет на синтетической среде. Для его роста благоприятны относительно прохладные и влажные условия. Его относительно большая генетическая изменчивость позволяет ему часто заражать ранее устойчивые сорта растений.
Генетика
Геном Blumeria graminis f. sp. hordei был недавно секвенирован. [1] , а также геном Blumeria graminis f. sp. tritici [2] Секвенирование генома мучнистой росы пшеницы Blumeria graminis f. sp. tritici , позволил сделать вывод о важных аспектах его эволюции. Было замечено, что это наиболее повторяющийся геном грибов, секвенированный на 90% с мобильными элементами. Кроме того, аннотировано 6540 генов, из которых 437 кодируют кандидатные секреторные белки и 165 - несекретируемые кандидатные секреторные белки. Было показано, что они подлежат положительному отбору из-за их участия во взаимоотношениях ген-ген для поражения устойчивости растений к болезням. Способность инфицировать тетраплоидную, а также одомашненную гексаплоидную пшеницу была замечена в результате того, что геномы плесени представляют собой мозаику древних гаплогрупп, существовавших до одомашнивания пшеницы. Это позволило мучнистой росе пшеницы сохранить генетическую гибкость, изменчивость и, следовательно, большой потенциал для изменения патогенов. Предполагается, что этот мозаицизм может поддерживаться посредством клонального воспроизводства в популяции с малым эффективным размером или квазиклонального воспроизводства в популяциях с большим эффективным размером.
Мучнистую росу пшеницы относительно легко диагностировать [2] из-за характерных маленьких белых пятен хлопка, подобных мицелию. [3] Они могут появляться на верхнем и нижнем эпидермисе листьев. По мере развития болезни они приобретают светло-коричневый цвет. [3] Blumeria graminis f. sp. tritici - облигатный паразит, что означает, что он растет только на живых тканях. Хотя он присутствует во всех регионах выращивания пшеницы, он особенно благоприятен для восточного побережья Соединенных Штатов, а также прибрежных регионов Соединенного Королевства.
Хозяева и симптомы
Triticum spp. (пшеница) - единственный хозяин Blumeria graminis f. sp. tritici . [2] Признаки на листве пшеницы - белый порошкообразный мицелий и конидии. [4] По мере развития болезни пятна становятся серыми, и в массе мицелия образуются маленькие темно-черные или коричневые клейстотеции. [5] Симптомы прогрессируют от нижних листьев к верхним. Симптомами мучнистой росы являются хлоротичные участки, окружающие зараженные участки. [4] На нижней поверхности листа, соответствующей мицелиальному мату, также будет обнаружен хлороз. [5] Нижние листья обычно наиболее заражены из-за более высокой влажности вокруг них. [2]
Цикл болезни
Blumeria graminis f. sp. tritici имеет полициклический жизненный цикл, типичный для его типа Ascomycota. Мучнистая роса пшеницы зимует в виде покоящихся на растительных остатках клейстотециев. Однако в более теплых условиях гриб может перезимовать в виде бесполых конидий или мицелия на живых растениях-хозяевах. Он может сохраняться между сезонами, скорее всего, в виде аскоспор в остатках пшеницы, оставленных на поле. Аскоспоры - это половые споры, образующиеся из клейстотециев. Эти споры, а также конидии служат первичным инокулятом и разносятся ветром. Ни одной споре для прорастания не требуется свободная вода, только высокая относительная влажность. [5] Мучнистая роса пшеницы растет в прохладных влажных условиях, а пасмурная погода увеличивает вероятность заболевания. Когда конидии попадают на гидрофобную поверхностную кутикулу листа пшеницы, они выделяют белки, которые способствуют активному переносу легких анионов между листом и грибком еще до прорастания. Этот процесс помогает Blumeria распознать, что она находится на правильном хозяине, и направляет рост зародышевой трубки. [6] И аскоспоры, и конидии прорастают непосредственно через зародышевую трубку. Конидии могут распознавать растение-хозяин, и в течение одной минуты после первого контакта определяется направление роста зародышевой трубки. Затем развитие аппрессорий приводит к инфицированию после роста зародышевой трубки. [7] После первоначального заражения грибок производит гаустории внутри клеток пшеницы, а мицелий растет на внешней поверхности растения. [5] Мучнистая роса пшеницы образует конидии в течение вегетационного периода каждые 7-10 дней. [8] Эти конидии функционируют как вторичный инокулят, поскольку рост и размножение повторяются в течение всего вегетационного периода.
Среда
Мучнистая роса пшеницы растет в прохладном влажном климате и размножается в пасмурную погоду. [9] Патоген также может быть проблемой в более сухом климате, если пшеничные поля орошаются. [10] Идеальная температура для роста и размножения патогена составляет от 60 ° F (16 ° C) до 70 ° F (21 ° C) с прекращением роста выше 77 ° F (25 ° C). Густые, генетически похожие насаждения создают благоприятные условия для роста мучнистой росы. [5]
Управление
Борьба с болезнью включает в себя устранение в максимально возможной степени благоприятных условий путем изменения плотности посадки и тщательного выбора времени внесения и нормы азота . Поскольку азотные удобрения способствуют росту густой листвы, азот следует вносить с точной дозировкой, менее 70 фунтов на акр, чтобы контролировать снижение посадки. Севооборот с растениями, не являющимися хозяевами, является еще одним способом свести к минимуму заражение плесенью, однако воздушный характер распространения конидий и аскоспор делает его использование ограниченным. С мучнистой росой пшеницы также можно бороться, устраняя присутствие добровольной пшеницы на сельскохозяйственных полях, а также обрабатывая растительные остатки. [8]
Химическая борьба возможна с помощью фунгицидов, таких как триадимефон и пропиконазол . Другая химическая обработка включает обработку пшеницы раствором кремния или силикатно-кальциевым шлаком. Кремний помогает клеткам растений защищаться от грибковой атаки, разрушая гаустории и производя каллозу и сосочки . При обработке кремнием клетки эпидермиса становятся менее восприимчивыми к мучнистой росе пшеницы. [11]
Молоко уже давно пользуется популярностью у домашних садоводов и мелких производителей органических продуктов как средство от мучнистой росы. Молоко разбавляют водой (обычно 1:10) и опрыскивают восприимчивые растения при первых признаках инфекции или в качестве превентивной меры с повторным еженедельным применением, часто контролирующим или устраняющим болезнь. Исследования показали, что молоко по эффективности сопоставимо с некоторыми традиционными фунгицидами [12] и лучше, чем беномил и фенаримол при более высоких концентрациях. [13] Молоко доказало свою эффективность при лечении мучнистой росы кабачков , [13] тыквы , [12] винограда , [14] и роз . [14] Точный механизм действия неизвестен, но один известный эффект заключается в том , что ферроглобулин , белок в сыворотке , производит радикалы кислорода при воздействии солнечного света, и контакт с этими радикалами разрушает грибок. [14]
Еще один способ борьбы с мучнистой росой пшеницы - это селекция генетической устойчивости с использованием «R-генов» (генов устойчивости) для предотвращения инфекции. В геноме пшеницы есть не менее 25 локусов, кодирующих устойчивость к мучнистой росе. Если конкретный сорт пшеницы имеет только один локус устойчивости, патоген можно контролировать только в течение пары лет. Однако, если сорт пшеницы имеет несколько локусов устойчивости, урожай можно защищать примерно на 15 лет. Поскольку поиск этих локусов может быть трудным и трудоемким, для облегчения объединения устойчивых геномов используются молекулярные маркеры. [9] Одной из организаций, работающих над определением этих молекулярных маркеров, является Скоординированный сельскохозяйственный проект по пшенице. Установив эти маркеры, исследователи смогут определить наиболее эффективную комбинацию генов устойчивости. [15]
Генетика
Это наиболее повторяющийся геном грибов, на данный момент секвенированный на 90% с мобильными элементами [16] (март 2013 г.). Аннотировано 6540 генов, число аналогично дрожжевым, но меньше, чем для остальных геномов грибов. Анализ этих генов выявил паттерн, сходный с паттерном, обнаруженным у других облигатных биотрофов, с меньшим присутствием генов, участвующих в первичном и вторичном метаболизме.
Эволюция Blumeria gramimis f.sp. тритичи
Мучнистая роса пшеницы - облигатный биотроф с плохо изученной историей эволюции. Секвенирование его генома в 2013 г. позволило выявить многие аспекты эволюции его паразитизма [16] . Облигатная биотрофия в эволюции проявлялась несколько раз у аскомицетов, таких как B. graminis и Basidiomycetes , поэтому на разные организмы с течением времени должно было действовать различное давление отбора. Было замечено, что B. graminis f.sp. Геном tritici представляет собой мозаику гаплогрупп с разным временем дивергенции, что объясняет его уникальную приспособляемость к патогенам. Гаплогруппа H старая (дивергенция 40-80 миллионов лет назад) допускает заражение дикой тетраплоидной пшеницы, а H молодая (дивергенция 2-10 миллионов лет назад) допускает заражение как одомашненной гексаплоидной пшеницы. Предполагается, что этот мозаицизм поддерживался посредством клонального размножения в популяциях с малым эффективным размером или посредством квазиклонального размножения в популяциях с большим эффективным размером. Кроме того, было замечено, что существует положительное селективное давление, действующее на гены, которые кодируют кандидатные секреторные белки и несекретируемые кандидатные секреторные белки, указывая на то, что они могут участвовать во взаимоотношениях ген-ген в устойчивости растений к болезням.
Важность
Мучнистая роса может быть обнаружена во всех районах выращивания пшеницы в Соединенных Штатах, но обычно наиболее опасна на востоке и юго-востоке. [5] Это чаще встречается в регионах с влажной или полузасушливой средой, где выращивают пшеницу. [5] Мучнистая роса стала более серьезным заболеванием в некоторых регионах из-за увеличения внесения азотных удобрений, которые способствуют развитию грибка. [4] Тяжелые симптомы мучнистой росы могут вызвать задержку роста пшеницы. [4] Если не лечить, это заболевание может значительно снизить урожайность за счет уменьшения фотосинтетических площадей и вызвать побеги, не дающие семян. [2] Мучнистая роса приводит к уменьшению размера зерен и снижению урожайности. [8] Чем раньше начнет развиваться настоящая мучнистая роса и чем выше на растении она разовьется при цветении, тем больше потеря урожая. [8] Потери урожая до 45 процентов были продемонстрированы в Огайо для восприимчивых сортов, когда растения заражаются рано и погода благоприятствует болезни. [8]
Рекомендации
- ^ Чжу, М., и др. (2017). Альдегиды с очень длинной цепью индуцируют образование аппрессоров в аскоспорах грибка мучнистой росы пшеницы Blumeria graminis . Биология грибов 121 (8): 716-728. https://doi.org/10.1016/j.funbio.2017.05.003
- ^ a b c d Малой, Отис и Дебра Инглис (1993) Мучнистая роса, расширение Вашингтонского университета, Болезни Вашингтонских культур. Получено с http://pnw-ag.wsu.edu/smallgrains/Powdery%20Mildew.html [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ а б Стромбург. (2010). Мучнистая роса пшеницы. Получено с http://www.ppws.vt.edu/stromberg/w_powder_mildew.html. Архивировано 7 мая 2012 г. на Wayback Machine .
- ^ а б в г Wegulo, Стивен (2010). Мучнистая роса пшеницы. Получено из «Архивной копии» . Архивировано из оригинала на 2012-04-15 . Проверено 1 июня 2014 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
- ^ Б с д е е г куропатка, д - р JE (2008). «Мучнистая роса пшеницы», Университет Небраски - Линкольн, кафедра патологии растений. Извлекаются из «Архивная копия» . Архивировано из оригинала на 2012-08-19 . Проверено 1 июня 2014 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка ).
- ^ Nielson, Kristen A .; и другие. (Февраль 2000 г.). «(Февраль 2000 г.) Первое прикосновение: немедленный ответ на распознавание поверхности конидий Blumeria graminis». Физиологическая и молекулярная патология растений . 56 (2): 63–70. DOI : 10,1006 / pmpp.1999.0241 .
- ^ Райт, Элисон Дж .; и другие. (2002). «Быстрое и точное определение места появления зародышевой трубки по конидиям Blumeria graminis». Физиологическая и молекулярная патология растений . 57 (6): 281–301. DOI : 10,1006 / pmpp.2000.0304 .
- ^ a b c d e Липпс, Патрик Э. (nd). «Мучнистая роса пшеницы», Расширение государственного университета Огайо. Получено с http://ohioline.osu.edu/ac-fact/0010.htmltm .
- ^ а б Хуанг, XQ et al. (2000). Молекулярное картирование гена устойчивости к мучнистой росе пшеницы Pm24 и проверка маркеров для молекулярной селекции. Теоретическая и прикладная генетика, 101. Получено с https://doi.org/10.1007%2Fs001220051497 .
- Перейти ↑ Bennet, Fiona GA (1854). Устойчивость к мучнистой росе пшеницы: обзор ее использования в сельском хозяйстве и селекционных программах. Патология растений, 33. Получено с http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-3059.1984.tb01324.x/abstract .
- ^ Белэнджер, Р. р. и другие. (Апрель 2003 г.). Цитологические доказательства активной роли кремния в устойчивости пшеницы к мучнистой росе (Blumeria graminis f. Sp. Tritici). Phytopathology, 93. Получено с http://www.siliforce.com/pdf/7c/Belanger-%20%20evedence%20silicon%20powdery%20mildew%20on%20wheat.pdf. Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine .
- ^ а б ДеБакко, Мэтью. «Компостный чай и молоко для подавления мучнистой росы (Podosphaera xanthii) на тыквах и оценка садовых горшков, сделанных из перерабатываемых волокон в полевых условиях» . Университет Коннектикута . Дата обращения 5 мая 2013 .
- ^ а б Беттиоль, Вагнер (сентябрь 1999 г.). «Эффективность коровьего молока против мучнистой росы кабачков (Sphaerotheca fuliginea) в тепличных условиях». Защита урожая . 18 (8): 489–492. DOI : 10.1016 / s0261-2194 (99) 00046-0 .
- ^ а б в Ралофф, Джанет. «Молочное решение проблем, связанных с плесенью» . Журнал "Новости науки" . Дата обращения 5 мая 2013 .
- ^ Гриффи, Карл и др. «Факты о шапке пшеницы: мучнистая роса», Калифорнийский университет в Дэвисе, май 2007 г. Получено 11 ноября 2011 г. с сайта http://maswheat.ucdavis.edu/education/PDF/facts/powderymildew.pdf .
- ^ а б Wicker, T .; Oberhaensli, S .; Parlange, F .; Buchmann, JP; Шаталина, М .; Roffler, S .; Келлер, Б. (2013). «Геном мучнистой росы пшеницы показывает уникальную эволюцию облигатного биотрофа» (PDF) . Генетика природы . 45 (9): 1092–6. DOI : 10.1038 / ng.2704 . PMID 23852167 . S2CID 5648330 .
- Пьетро Д. Спану и др., Расширение генома и потеря генов в грибах мучнистой росы обнаруживают функциональные компромиссы при паразитизме, в: Наука. 10 декабря 2010 г. [3]
- Британские Erysiphales [4]
- Эдвардс, 2002 [5] [ постоянная мертвая ссылка ]
- NIAES, страница лаборатории микробной систематики на Blumeria [6]
- Костамилан, 2005 г. [7]