| Bombus hortorum | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Учебный класс: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Apidae |
| Род: | Бомбус |
| Подрод: | Bombus ( Megabombus ) |
| Разновидность: | Б. hortorum |
| Биномиальное имя | |
| Bombus hortorum | |
Bombus hortorum , садовый шмель или небольшой садовый шмель , - это вид шмелей, который встречается на большей части Европы к северу до 70 ° северной широты, а также в некоторых частях Азии и Новой Зеландии. [2] Он отличается от большинства других шмелей своим длинным языком, который используется для питания пыльцой растений с глубокими цветками. [3] Соответственно, этот шмель в основном посещает цветы с глубокими венчиками , такие как крапива , земляной плющ , вика , клевер , окопник , наперстянка и чертополох . [4]У них хорошая зрительная память, которая помогает им перемещаться по территории, близкой к их среде обитания, и искать источники пищи. [5]
Таксономия и филогения [ править ]
Bombus hortorum принадлежит к роду Bombus , или шмелей . Это один из шести самых распространенных шмелей в Европе. [3] Из шести наиболее распространенных видов только два длинноязычных: B. hortorum и B. pascuorum . [6]
Его близкий родственник Bombus ruderatus также имеет длинный язык, но встречается гораздо реже. Bombus hortorum и Bombus ruderatus почти идентичны по внешнему виду , но данные последовательности ДНК позволяют различить их как явно отдельные виды. [7]
Описание [ править ]
У этого шмеля продолговатая голова и очень длинный язык, около 15 мм (0,59 дюйма), а в некоторых случаях даже 20 мм (0,79 дюйма). Язык такой длинный, что пчела часто летает с вытянутым языком при сборе нектара . [8] Царица различается по размеру, с длиной тела от 19 до 22 мм (0,75 и 0,87 дюйма) и размахом крыльев от 35 до 38 мм (от 1,4 до 1,5 дюйма). Рабочие почти такого же размера, более крупные перекрывают более мелких маток. Их окрас черный, с желтым воротничком, узкой желтой полосой на щитке и третьей желтой полосой на тергах (сегментах брюшка) 1 и 2. Хвост белый. Обычны более темные формы с немного желтым мехом. [4]
Анатомия глаза и зрение [ править ]
Сложные глаза Bombus hortorum представляют собой две темные овальные структуры, расположенные на дорсально-вентральной оси их головы. [5] У них отсутствуют интерфейсные волоски, имеется относительно толстая роговица и крупные клетки сетчатки. Были идентифицированы три типа спектрально-чувствительных клеток: УФ с максимальной чувствительностью к свету с длиной волны 353 нм, чувствительные к синему и зеленому свету рецепторы с максимальной чувствительностью к длинам волн 430 нм и 548 нм, соответственно. Соотношение этих трех типов клеток составляло 1: 1: 6. Чувствительность к поляризации проявлялась в основном в УФ-ячейках. Было обнаружено, что средний глазок обладает гораздо более широким углом восприятия и более высоким соотношением УФ: зеленые рецепторные клетки, чем сложный глаз. [5]
Распространение и среда обитания [ править ]
Этот вид встречается в Европе до 70º северной широты (в Скандинавии , к югу от тундры ). На западе его распространение достигает Исландии , где он, вероятно, был завезен. На юге он простирается до середины Пиренейского полуострова , южной Италии ( Калабрия ), северной Турции и островов Средиземного моря, за исключением Корсики , Сицилии и (возможно) Сардинии . Он продолжается в северной и центральной Азии через Сибирь до Горного Алтая и на юго-востоке до северного Ирана.. [2] В 1885 году он был завезен в Новую Зеландию , где существует до сих пор, но не получил особого распространения. [9] : 219–220 Он также встречается в Америке, особенно во Флориде. Он встречается на Британских островах , включая Оркнейские острова и Шетландские острова . [4] Bombus hortorum обычно встречается на лугах с обильными цветами, которыми они могут питаться. [3]
В ходе исследования, посвященного анализу пространственных структур Bombus в различных средах обитания, было обнаружено, что B. hortorum наиболее многочисленны на пастбищах, недавно пасущихся скотом, по сравнению с пахотными, пасущимися овцами, неуправляемыми и нарушенными земельными участками. Крупный рогатый скот играет важную роль в среде обитания видов Bombus, поскольку их кормление на лугах приводит к более разнообразной цветочной среде, которую шмели предпочитают из-за их собственного поведения при кормлении. [10]
Ожидается, что в будущем популяция Bombus hortorum сократится из-за ограниченного образа жизни, а также разрушения и утраты местообитаний пастбищ . [3] Чтобы решить проблему сохранения Bombus hortorum , важно, чтобы большие районы разнообразия кормовых растений и места гнездования либо не подвергались вмешательству в целях создания естественной среды обитания, либо подвергались интенсивному выпасу крупного рогатого скота в течение лета, чтобы способствовать развитию разнообразие растений и создание среды, богатой любимыми цветами для Bombus . [10]
Гнезда [ править ]
Королевы Bombus hortorum, ищущие места для постройки гнезда, чаще всего встречаются вдоль границ леса и полей, а также на открытых необрабатываемых полях. [11] B. hortorum обычно строят свои гнезда под землей. Им нужен мох и сушеная трава, которые присутствуют в их среде обитания, чтобы они могли успешно строить свои дома. Таким образом, они предпочитают пастбища с достаточным количеством солнечного света, попадающего на землю, чтобы обеспечить безопасные и теплые гнезда под землей. [10] Как этот вид, так и Bombus pratorum, как известно, строят свои гнезда в необычных местах. [12]
Цикл колонии [ править ]
Рост колонии [ править ]
Одиночная матка весной создает новую колонию. B. hortorum - обычно последний из обычных видов Bombus в Европе, который выходит из спячки. Королевы самостоятельно выполняют все необходимые обязанности более месяца, пока из личинок не разовьется первая партия рабочих. В конце лета и в начале осени появляются новые самки и самцы для размножения. Самцы не возвращаются в гнездо после того, как развились. Вместо этого они заботятся о себе самостоятельно. [6] Размер колонии Bombus hortorum невелик по сравнению с другими колониями шмелей. [3]Считается, что большая колония шмелей насчитывает несколько сотен особей. Типичный сезон шмелей длится с середины марта по октябрь, причем лето показывает наибольшую численность популяции. [6]
Уменьшение колонии [ править ]
Зимой в конце сезона особей спарившиеся матки ищут места для зимовки под землей, в то время как остальная часть колонии отмирает. [6]
Модернизация сельского хозяйства и спрос на сельскохозяйственные культуры для прокормления населения привели к значительному увеличению использования пестицидов. Это отрицательно сказывается на роде Bombus . Пестициды могут влиять на колонии B. hortorum , замедляя развитие расплода, а также отрицательно влияя на их память, не позволяя им запоминать места своих кормов и гнезд. Когда одна матка впервые создает свою колонию в начале сезона, риски, связанные с пестицидами, могут иметь последствия для развития и размера колонии, что приводит к ее сокращению. Однако в целом этому виду не грозит исчезновение, несмотря на использование пестицидов. [13]
Поведение [ править ]
Связь [ править ]
Bombus hortorum не всегда общаются с другими во время кормления. [6] Вместо этого они самостоятельно собирают пищу, используя метод, называемый « подкладкой ловушек », при котором люди следуют обычным маршрутом и посещают одни и те же цветы каждый раз , когда собирают корм. [6]
Брачное поведение [ править ]
Самки Bombus hortorum спариваются только один раз; это увеличивает общее родство особей в их колонии. В конце сезона, в конце лета, самки спариваются, а затем откладывают сперму в сперматеке во время периода спячки. Затем, в начале сезона, когда королева появляется, чтобы начать свою колонию, она использует сохраненную сперму для оплодотворения своих яйцеклеток и производства рабочих. Средний размер эякулята у B. hortorum составляет 6800 сперматозоидов, что относительно мало по сравнению с другими видами Bombus . [14] Как и большинство шмелей, самцы этого вида патрулируют фиксированный кругооборот, отмечая объекты вдоль маршрута на высоте около метра над землей с помощью феромона.для привлечения королев. Такое поведение было замечено Дарвином в 1886 году в собственном саду. [9] : 47
Собирательство [ править ]
Было обнаружено, что Bombus hortorum питается растениями рода Aquilegia ; особенно виды A. vulgaris в Бельгии и A. chrysantha в Северной Америке и Бельгии. Что касается кормления Aquilegia , Bombus hortorum не отдает предпочтения окраске цветов.
Когда рабочие Bombus отправляются на добычу корма, они обычно ограничиваются сбором пыльцы или сбором нектара на одном конкретном виде растений. С другой стороны, королевы комбинируют добычу пыльцы и нектара в одной экспедиции и посещают несколько видов растений. [15] Королевы используют язык и челюсти, чтобы хватать тычинки и лепестки цветов и собирать пищу. В то время как некоторые другие виды Bombus прокалывают цветы во время кормления, Bombus hortorum не прокалывает цветы, которыми они питаются. [15] Это отсутствие перфорации, как полагают, связано с чрезвычайно длинной длиной языка этого вида, который без проблем достигает нектара.
Бомбусные особи много дней кормятся на небольших площадях в несколько квадратных метров. Было обнаружено, что небольшие участки, на которых они кормятся, обычно отделены кустами от соседних пространств. В ходе исследования предпочтений в питании Bombus hortorum было определено, что пищевое поведение отдельных шмелей влияет на изоляцию и гибридизацию цветковых растений. Сравнивая выбор видов растений Rhinanthus , королевы B. hortorum и рабочие показали сильное предпочтение R. serotinus, который имеет длинный венчик, но его легко достать благодаря длинному языку B. hortorum . [16] Наблюдения за B. hortorum.Образцы кормодобывания показывают, что они являются нототрибами или вертикальными опылителями. Таким образом, при кормлении пыльца откладывается на их голове и грудной клетке, а не на их ногах и нижней части живота, как это наблюдается у стернотрибных или перевернутых фуражиров. При быстром питании шмелями хоботок увеличивается по мере приближения к цветку. Данные этого исследования показывают, что при опылении Bombus hortorum посещает восемнадцать цветков в минуту, что больше, чем у других видов. Такое большое количество, скорее всего, связано с большей эффективностью, которую испытывает B. hortorum за счет более длинных языков. B. hortorum играют важную роль в перекрестном опылении Rhinanthus.цветы и, таким образом, делают возможной гибридизацию. [16]
Красный клевер [ править ]
Большая часть собираемой ими пыльцы происходит с цветов растений семейства Fabaceae . Bombus hortorum особенно любят один вид Fabaceae - клевер красный Trifolium pratense . [3] Предпочтение Trifolium pratense связано с очень длинным языком B. hortorum . [10] Поскольку T. pratense - это цветок с длинной трубкой венчика, B. hortorum может легко добраться до нектара и пыльцы внутри трубки. [10]
Шмели предпочитают многолетние цветы, которые дают больше нектара, чем однолетние. [6]
B. hortorum конкурирует за нектар с пчелами , которые прокусывают отверстия в цветках красного клевера, так что их короткие языки могут дотянуться до нектара. Поскольку у B. hortorum лучшая зрительная чувствительность по сравнению с другими пчелами, они могут начать собирать корм раньше утром и вернуться в свои гнезда позже днем. [5] Таким образом избегается прямая конкуренция; шмели собирают корм рано утром и вечером, а пчелы - днем. [6]
B. hortorum демонстрируют жужжащее опыление, поведение при поиске пищи, при котором они генерируют вибрации, которые передаются на пыльники цветов, выбрасывая пыльцу, которую они собирают и затем поглощают. В исследовании, сравнивающем другие виды Bombus , было обнаружено , что B. hortorum создает более высокие амплитуды шума, что делает более эффективным сбор пыльцы. [17]
Traplining [ править ]
B. hortorum демонстрируют ловушку, поведение при поиске пищи, при котором они посещают одни и те же районы нагула, используя регулярные маршруты, которые они повторяют в течение нескольких дней. Маршруты уникальны для отдельных пчел. Используя свои предпочтительные маршруты, особи Bombus перемещаются между группами растений и кормовыми участками в поисках пыльцы и нектара для потребления. Направление полета между этими маршрутами часто необратимо, если только не вмешиваются такие факторы окружающей среды, как ветер. [18]
Поведение при движении [ править ]
Было обнаружено, что B. hortorum преодолевает расстояние до 2,5 км за относительно короткий период времени, примерно от одного до четырех дней. Королевы, в частности, путешествуют на большие расстояния в рейсах по рассредоточению; это увеличивает поток генов внутри вида. Путешествуя на большие расстояния, шмели иногда останавливаются, чтобы отдохнуть, часто отдыхая на заметных элементах ландшафта, таких как деревья. [19]
Необычное поведение из-за подключения передатчика [ править ]
В исследовании, посвященном оценке поведения и дальности полета Bombus hortorum, радио-отслеживание использовалось как метод сбора данных о маршрутах пчел. Для проведения этого исследования передатчики были прикреплены к телам шмелей прямо на их брюшной полости. Пчелы брали необычно долгие периоды отдыха и уборки посреди своего полета - одна особь делала перерывы более сорока пяти минут - в ответ на лишний вес и беспокойство. [19]
Защита [ править ]
B. hortorum использует защитное жужжание как предупреждающий знак и для демонстрации агрессии. Они громче, производят гораздо большую мощность, чем другие гудки. [17]
Паразиты [ править ]
Неогрегариновый паразит [ править ]
В 1988 году было обнаружено, что новый патоген поражает рабочих и маток B. hortorum , вызывая появление у шмелей необычных спор. Исследования подтвердили, что инфекцию вызвали новые паразитические простейшие, принадлежащие к отряду Neogregarinida ; это было связано с типом спор и жизненным циклом, связанным с простейшими. Предполагается, что паразит широко распространен по всей Европе. [13]
Crithidia bombi [ править ]
Bombus hortorum служат хозяевами для Crithidia bombi , широко распространенного кишечного паразита, который присутствует у многих видов шмелей. Патогены отрицательно влияют на репродуктивную способность маток Bombus , поскольку они влияют на их развитие яичников, а также на раннее создание колонии после выхода маток из спячки. Королевы, зимующие под землей зимой, не подвержены прямому воздействию паразитов. C. bombiДоминирующий путь заражения особей Bombus - это попадание возбудителей инфекции личинками от рабочих, которые их кормят. Этот процесс известен как вертикальная передача, и на него сильно влияет количество доступных людей, которые могут служить потенциальными переносчиками. Также происходит горизонтальная передача, при которой рабочие пчелы-кормодобы заражаются инфекциями, оставленными на цветках другими пчелами. Было обнаружено, что находясь внутри своих тел хозяина, Crithidia bombi может размножаться как клональным, так и половым путем. После проглатывания генотип хозяина может играть важную роль в развитии паразита. Колонии шмелей, которые демонстрируют небольшое разнообразие в своем генофонде в результате инбридинга, как правило, имеют более высокую встречаемость C. bombi.по сравнению с популяциями Bombus с высоким уровнем гетерозиготности. Кроме того, генотип хозяина может влиять на реакцию на паразита, запуская врожденную иммунную систему пчелы, активируя эффекторные гены, которые защищают хозяина. [20]
Человеческое значение [ править ]
Bombus hortorum - частые опылители многих культур, включая подсолнечник, клубнику, яблоки и помидоры.
Модернизация сельского хозяйства и спрос на сельскохозяйственные культуры для прокормления населения привели к значительному увеличению использования пестицидов. Это отрицательно сказывается на роде Bombus . Пчелы подвергаются прямому воздействию химикатов двумя способами: при употреблении нектара, обработанного непосредственно пестицидом, или при физическом контакте с обработанными растениями и цветами. Пестициды могут влиять на колонии B. hortorum , замедляя развитие расплода, а также ухудшают их память, не позволяя им запоминать места своих кормовых угодий и гнезд. Более того, когда одиночная матка впервые создает свою колонию в начале сезона, риски, связанные с пестицидами, могут иметь последствия для развития и размера колонии. [13]
Ссылки [ править ]
- ^ Отчет ITIS
- ^ a b Пьер Расмонт. " Bombus ( Megabombus ) hortorum (Linnaeus, 1761)" . Université de Mons . Проверено 31 декабря 2012 года .
- ^ a b c d e f Гоулсон, Д .; Каден, JC; Лепаис, GC (2011). «Структура популяции, расселение и история колонизации садового шмеля Bombus Hortorum на западных островах Шотландии». Сохранение генетики . 12 (4): 867–879. DOI : 10.1007 / s10592-011-0190-4 .
- ^ a b c Бентон, Тед (2006). «Глава 9: Британские виды». Шмели . Лондон, Великобритания: HarperCollins Publishers. С. 351–355. ISBN 978-0007174515.
- ^ а б в г Мейер-Рохов, В.Б. (2012). «Электрофизиология и гистология глаза шмеля Bombus Hortorum (L.) (Hymenoptera: Apidae)» . Журнал Королевского общества Новой Зеландии . 11 (2): 123–153. DOI : 10.1080 / 03036758.1981.10419447 .
- ^ a b c d e f g h Томпсон, Хелен; Хант, Линн (1999). «Экстраполяция медоносных пчел на шмелей в оценке риска пестицидов». Экотоксикология : 147–166.
- ^ Эллис, JS; Knight, ME; Carvell, C .; Гоулсон, Д. (2005). «Идентификация скрытых видов: простой диагностический инструмент для различения двух проблемных видов шмелей». Молекулярная экология . 6 (2): 540–542. DOI : 10.1111 / j.1471-8286.2006.01231.x .
- ^ " Bombus hortorum Садовый шмель" . Bumblebee.org . Проверено 31 декабря 2012 года .
- ^ a b Гоулсон, Дэйв (2010). Шмели: поведение, экология, охрана . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780199553075.
- ^ a b c d e Карвелл, Клэр (январь 2002 г.). «Использование среды обитания и сохранение шмелей (Bombus spp.) При различных режимах управления пастбищами». Биологическая консервация . 103 (1): 33–49. DOI : 10.1016 / S0006-3207 (01) 00114-8 .
- ^ Свенссон, Бригитта; Lagerlöf, Ян; Свенссон, Бо (2000). «Среда обитания шмелей, ищущих гнездо (Hymenoptera: Apidae), в сельскохозяйственном ландшафте». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 77 (3): 247–255. DOI : 10.1016 / s0167-8809 (99) 00106-1 .
- ^ "Bombus pratorum, Ранний шмель" . www.bumblebee.org . Проверено 4 ноября 2015 .
- ^ a b c Липа, JJ; Тригиани, О. (1992). «Недавно зарегистрированный неогрегарин (Protozoa, Apicomplexa), паразит медоносных пчел ( Apis mellifera ) и шмелей ( Bombus spp.)» . Adipologie . 23 (6): 533–536. DOI : 10.1051 / apido: 19920605 .
- ^ Schmid-Hempel, R .; Шмид-Хемпель, П. (1999). «Частота спариваний самок у Bombus Spp. Из Центральной Европы». Insectes Sociaux . 47 : 36–41. DOI : 10.1007 / s000400050006 .
- ^ a b Macior, Lazarus (март 1966 г.). "Собирательное поведение Bombus (Hymenoptera: Adipae) в отношении опыления Aquilegia". Американский журнал ботаники . 53 (3): 302–309. DOI : 10.2307 / 2439803 . JSTOR 2439803 .
- ^ a b Квак, Манжа (май 1978 г.). «Опыление, гибридизация и этологическая изоляция Rhinanthus minor и R. serotinus (Rhinanthoideae: Scrophulariaceae) шмелями (Bombus Latr.)». Таксон . 27 (2/3): 145–158. DOI : 10.2307 / 1220235 . JSTOR 1220235 .
- ^ а б Де Лука, Поль; Кокс, Дэррил; Вальехо-Марин, Марио (2014). «Сравнение опыления и защитного жужжания у шмелей указывает на видовые и контекстно-зависимые колебания». Naturwissenschaften . 101 (4): 331–338. DOI : 10.1007 / s00114-014-1161-7 . PMID 24563100 .
- ^ Комба, Ливио (1999). «Использование пятен шмелями (Hymenoptera Apidae): температура, ветер, густота цветков и улавливание». Этология, экология и эволюция . 11 (3): 243–264. DOI : 10.1080 / 08927014.1999.9522826 .
- ^ a b Хаген, Мелани; Викельски, Мартин; Кисслинг, Дэниел (май 2011 г.). "Использование шмелей (Bombus spp.) В космосе по радио-отслеживанию" . PLoS ONE . 6 (5): e19997. DOI : 10.1371 / journal.pone.0019997 . PMC 3095635 . PMID 21603569 .
- ^ Эрлер, Сильвио; Попп, Марио; Вольф, Стефан; Латторфф, Х. (2012). «Пол, горизонтальная передача и множественные хозяева препятствуют местной адаптации Crithidia bombi, паразита шмелей (Bombus spp.)» . Экология и эволюция . 2 (5): 930–940. DOI : 10.1002 / ece3.250 . PMC 3399159 . PMID 22837838 .
