Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Bombus muscorum , широко известный как большая пчела-кардер или пчела- кардер , является разновидностью шмелей в семействе Apidae . Этот вид встречается по всей Евразии в виде фрагментированных популяций, но чаще всего встречается на Британских островах . [2] [3] B. muscorum - эусоциальныйнасекомое. Королева монандрична, спаривается только с одним самцом после того, как покинула зрелое гнездо, чтобы основать собственное. Самцы спариваются территориально, и этот вид подвержен инбридингу и узким местам. Этот вид строит свои гнезда на земле или прямо под землей на открытых пастбищах и добывает корм очень близко к гнезду. В последние годы популяция значительно сократилась из-за потери естественной среды обитания. B. muscorum в настоящее время занесен в Европейский Красный список пчел как уязвимый . [4]

Таксономия [ править ]

Сверху вниз: королева, рабочий и мужчина Bombus muscorum .

B. muscorum был одним из многих видов насекомых, первоначально описанных в 1758 году Карлом Линнеем в 10-м издании Systema Naturae. Ему дали биномиальное название Apis muscorum. [5] Название вида muscorum является родительным падежом множественного числа от латинского mūscus, что означает мох. [ необходима цитата ]

B. muscorum входит в отряд перепончатокрылых , третий по величине отряд насекомых, в который входят пчелы, осы, муравьи и пилильщики. Это часть подсемейства Apinae , которое включает большинство видов семейства Apidae . Это часть трибы Bombini , которая содержит единственный живой род Bombus , полностью состоящий из шмелей. В Bombus , Б. muscorum является частью подрода Thoracobombus , которая включает в себя тесно относится такой виды Bombus atratus , Bombus Dahlbomii , Bombus fervidus , Bombus Морио ,Bombus pensylvanicus , и Bombus transversalis . Далее вид подразделяется как минимум на семь различных подвидов . [6] К ним относятся B. muscorum sladeni и B. muscorum smithianu, обнаруженные в Соединенном Королевстве и различающиеся по цвету шерсти. [7] Некоторые формы этого переменного таксона считаются отдельными видами некоторыми авторами, включая B. bannitus и B. pereziellus . [8]

Описание [ править ]

Самец мох чесальщица пчелы в Deepsyke лесу , Peeblesshire , Шотландии на Астер цветок.

B. muscorum отличается продолговатым лицом и длинным языком. Щетинки этого вида рыжеватого цвета покрывают голову, грудную клетку и брюшко. Однако брюшко может иметь более темную коричневатую окраску. У некоторых подвидов черная щетина смешана с щетиной имбиря, характерной для этого вида. У некоторых подвидов брюшная сторона полностью черная . [9] Этот вид внешне похож на более обычного Bombus pascuorum . [10] Королева имеет длину тела 17–19 мм и размах крыльев 32–35 мм. Рабочие имеют длину тела 10–16 мм и размах крыльев 26–29 мм. Самцы имеют длину тела 13–15 мм и размах крыльев 26–29 мм. [11]

Распространение и среда обитания [ править ]

Bombus muscorum в Гаве , Каталония , Испания, добывает пищу на Cistus albidus .

B. muscorum широко распространен по всей Евразии. Популяции появляются от Ирландии на западе до Монголии на востоке. Этот вид был замечен на севере, в Скандинавии и России, а также на юге, до Крита. [12] Популяции, однако, довольно редки во всех местах. [13] Население Соединенного Королевства резко сократилось с 1970-х годов. Когда-то широко распространенные на Британских островах, теперь распространение фрагментировано и преимущественно прибрежное. Популяции других видов, таких как Bombus pascuorum , по-видимому, заменяют B. muscorum в некоторых частях Северной Британии. [14]Этот вид все еще относительно многочислен в Северной Шотландии. [15] B. muscorum классифицируется МСОП как уязвимый в Европе. [4]

B. muscorum населяет болота, луга и солончаки, где строит свои гнезда над землей. [16] На Британских островах B. muscorum гнездится на открытых ландшафтах недалеко от прибрежных районов в низинах. Популяции обитают в вересковых пустошах и махайрах на севере. На юге популяции встречаются в прибрежных болотах, гальке и известняковых лугах. [7] Гнезда были обнаружены вблизи открытых участков залежей и искусственных канав. [17] Колонии небольшие, насчитывают от 20 до 100 рабочих. [18]

Диета [ править ]

Взрослая пчела-моховая пчела на чертополохе , покрытая пыльцой

B. muscorum поллектичен, рацион вида зависит от окружающей местности. Вид отдает предпочтение цветкам семейств Fabaceae , Scrophulariaceae , Lamiaceae и Asteraceae . [3] Обычные источники пищи включают клевер , трилистник « птичья лапа» , вику и чертополох . [9] Цветы с длинными венчиками особенно зависят от длинноязычных видов. [17]

Цикл колонии [ править ]

Пчела-моховая пчела на цветке бархатцев в Крэдли , Херефордшир , Англия .

В последнем выводке летней колонии производится несколько новых маток. Эти матки спариваются, а затем впадают в спячку в среднем на 9 месяцев. С марта по май эти королевы выходят из спячки в поисках мест для гнездования. После того, как подходящее место найдено, матка откладывает небольшую партию диплоидных яиц. Как только эти яйца вылупляются, царица ухаживает за личинками, пока они не вырастут и не окукливаются. Эти куколки появляются как рабочие. Начиная с июня, королева будет производить постоянный приток рабочих. С июля по сентябрь появляются новые самцы и королевы и спариваются. [11]

Воспроизведение [ править ]

Гаплодиплоидия [ править ]

B. muscorum , как и многие пчелы, проявляет гаплодиплоидию . В диплоидных матках производят диплоидные рабочие и новые матки из оплодотворенных яиц. Гаплоидные самцы производятся из неоплодотворенных яиц. Рабочие также могут откладывать неоплодотворенные яйца, из которых развиваются самцы. [15] Гаплоидные самцы производят идентичные гаплоидные сперматозоиды, в то время как диплоидные самки производят генетически измененные гаплоидные яйца посредством мейоза. Пол определяется в соответствии с системой определения пола по одному локусу (sl-CSD), где несколько аллелей в одном локусе определяют пол человека. Гетерозиготы по половому локусу развиваются как самки, гемизиготные и гомозиготные.яйца развиваются как гаплоидные и диплоидные самцы. [19]

Система спаривания [ править ]

B. muscorum считается монандрозным видом; матка спаривается только один раз с одним самцом, чтобы создать новую колонию. [15] Это монандрическое поведение уменьшает количество генетических вариаций, присутствующих в одной колонии, по сравнению с полигинными или полиандрическими видами. В результате B. muscorum имеет повышенную восприимчивость к эффектам инбридинга. [18] Королевы могут обладать отличительным запахом, который сигнализирует о родстве и предотвращает скрещивание. [15] Однако исследования показали, что спаривание бывает случайным. [18]

Nest Surveillance [ править ]

Стратегии спаривания самцов шмелей можно разделить на четыре большие категории: патрулирование, скачки, территориальные и крейсерские прогулки. Самцы B. muscorum демонстрируют территориальные стратегии для спаривания. В этой стратегии самцы выбирают окуня за пределами зрелого гнезда и преследуют потенциальных партнеров, которых он замечает. Самцы соревнуются друг с другом за предпочтительные насесты, каждый пытается найти место рядом со входом в гнездо. Когда другая пчела подлетает слишком близко к сидящему на ней самцу, самец на несколько секунд бросается в погоню, стремясь либо прогнать потенциального конкурента, либо оседлать потенциального самца. После погони один из самцов приземлится на жердочку рядом с гнездом. [15]

Инбридинг [ править ]

В результате небольшого размера популяции и гаплодиплоидии B. muscorum имеет повышенную восприимчивость к инбридингу. Поскольку пол определяется в одном локусе, общая приспособленность популяции напрямую связана с количеством различных аллелей в половом локусе, что, в свою очередь, связано с размером и изоляцией популяции. [7] Когда самцы спариваются с родственными матками, образуются диплоидные самцы с пониженной фертильностью и иммунным ответом. [18] 10 из 14 популяций B. muscorum на Гебридских островах показали значительные признаки недавнего сокращения. В последние годы диплоидные самцы стали представлять значительную долю самцов в популяциях Британских островов, что свидетельствует об увеличении инбридинга среди популяций. [7]

Поведение [ править ]

Собирательство [ править ]

B. muscorum демонстрируют небольшие ареалы кормодобывания, зарегистрированные на расстоянии не более 500 м от своего гнезда до корма. Однако добыча пищи часто происходит в пределах 100 м от гнезда. Часто можно наблюдать, как особи собирают пищу в одних и тех же местах на расстоянии от 50 до 200 м от гнезда. Это изменение индивидуальной дальности полета связано с размером тела человека. [20] B. muscorum описывается как собиратель на пороге из-за того, что рабочие чаще используют пищевые ресурсы вблизи гнезда, чем рабочие других видов. Этот ограниченный радиус может быть важным фактором сокращения численности вида. [21]

Вложенность [ править ]

B. muscorum строит гнездо на земле или прямо под ней. Он собирает вместе собранный мох и сухую траву, чтобы покрыть гнездо. Именно такое поведение дало B. muscorum название пчелы-мохоносителя. [10] [22] Он редко, если вообще когда-либо, пересекает морские преграды более 10 км, чтобы установить место для гнездования . Как только гнездо установлено, пчела, как известно, становится агрессивной, с готовностью атакует незваных гостей, находящихся слишком близко к гнезду, которых они кусают и кусают одновременно. [18]

Паразитизм [ править ]

Crithidia bombi [ править ]

B. muscorum может заражаться Crithidia bombi , трипаносомным паразитом, от инфицированных товарищей по гнезду или от других людей во время кормления зараженных цветов. [23] Инфекции были связаны со снижением приспособленности человека и колонии, но конкретная связь между Crithidia bombi и B. muscorum сложна. [24] Было обнаружено, что присутствие Crithidia bombi выше в популяциях с более низким генетическим разнообразием. По мере того как популяции B. muscorum продолжают терять гетерозиготность, влияние паразитизма усиливается, приближая уже находящиеся под угрозой популяции к исчезновению. [25]

Воздействие человека [ править ]

Уничтожение среды обитания [ править ]

В связи с интенсификацией сельского хозяйства в Европе в последние десятилетия естественная среда обитания B. muscorum значительно сократилась. Многие из постоянных богатых цветами районов, где пчелы обычно добывают корм, были уничтожены в результате расширения товарного земледелия. [26] B. muscorum имеет плохую способность к рассеянию по сравнению с другими видами шмелей, что делает его более уязвимым для потери среды обитания. В результате за последние десятилетия численность населения резко сократилась. [27]

Статус [ править ]

B. muscorum в настоящее время занесен МСОП в список уязвимых в Европе . [4] Популяции в Великобритании сокращаются, и в настоящее время вид находится в программе восстановления вида. Уменьшение численности населения очевидно во многих европейских странах. Эстония считает этот вид уязвимым. Германия и Нидерланды считают этот вид находящимся под угрозой исчезновения. [28]

Морские стены [ править ]

B. muscorum часто встречается на защитных сооружениях морской стены от наводнений, находящихся в ведении Агентства по окружающей среде . Гнезда можно найти на ровной лужайке между морем и солоноватым прудом за морской стеной. Поскольку луга на морских стенах в основном неулучшены, они стали важной средой обитания для редких видов насекомых, таких как B. muscorum . Текущие исследования изучают, как сохранить эти морские стены, чтобы сохранить редкие популяции. [29]

Ссылки [ править ]

  1. ^ " Bombus muscorum " . Интегрированная система таксономической информации .
  2. ^ "Карта Bombus muscorum " . Откройте для себя жизнь (Американский музей естественной истории) . Проверено 24 декабря 2012 года .
  3. ^ a b "Bombus muscorum (Linnaeus, 1758) | BWARS" . www.bwars.com . Проверено 26 сентября 2015 .
  4. ^ a b c Ньето, Ана (2014). Европейский Красный список пчел . Европейская комиссия. п. 12. ISBN 978-92-79-44512-5.
  5. ^ Кароли Linni Systema naturæ. Regnum animale. Editio decima, 1758, cura Societatis zoologicæ germanicæ iterum edita . www.archive.org . Lipsi, sumptibus Guilielmi Engelmann. +1894 . Проверено 26 сентября 2015 .
  6. ^ «Шлюз NBN - Таксон» . data.nbn.org.uk . Проверено 26 сентября 2015 .
  7. ^ a b c d Darvill, B .; Эллис, JS; Щелок, GC; Гоулсон, Д. (01.03.2006). «Структура популяции и инбридинг у редкого и сокращающегося шмеля, Bombus muscorum (Hymenoptera: Apidae)». Молекулярная экология . 15 (3): 601–611. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2006.02797.x . ISSN 1365-294X . PMID 16499688 .  
  8. ^ Торакобомб . Бомбус : шмели мира. Музей естественной истории, Лондон.
  9. ^ a b Бентон, Тед (2006). «Глава 9: Британские виды». Шмели . Лондон, Великобритания: Издательство HarperCollins. С. 384–388. ISBN 978-0007174515.
  10. ^ a b Гиттингс, Том. "Моховая пчела (Bombus muscorum)" . Том Гиттингс: консультант по экологии . Проверено 20 сентября 2015 .
  11. ^ a b фон Хаген, Эберхард (2003). Hummeln: bestimmen, ansiedeln, vermehren, schützen . Nottuln: Fauna-Verlag. ISBN 978-3-935980-28-9.
  12. Анагностопулос, Иоаннис Т. (2005). «Фауна шмелей Греции: аннотированный список видов, включая новые записи для Греции (Hymenoptera: Apidae, Bombini)» (PDF) . Linzer Biologische Beiträge . 37 (2): 1013–1026.
  13. ^ П. Расмонт. " Bombus (Thoracobombus) muscorum (L. 1761)" . Université de Mons . Проверено 24 декабря 2012 года .
  14. ^ Плоурайт, CMS (15 августа 1997). «Замена Bombus muscorum на Bombus pascuorum в Северной Британии?». Канадский энтомолог . 129 (6): 985–990. DOI : 10,4039 / ent129985-6 .
  15. ^ a b c d e Дарвилл, Бен (ноябрь 2007 г.). «Скопления самцов Bombus muscorum (Hymenoptera: Apidae) в зрелых гнездах. Братья по инцесту или любовные женихи?» . Apidologie . 38 (6): 518–524. DOI : 10.1051 / apido: 2007032 .
  16. ^ «Менее распространенные виды шмелей, найденные в Великобритании» . Bumblebee.org . Проверено 24 декабря 2012 года .
  17. ^ a b Дикёттер, Тим; Вальтер-Хеллвиг, Керстин; Конради, Мануэль; Сутер, Матиас; Франкл, Роберт (01.01.2006). «Влияние элементов ландшафта на распространение редких видов шмелей Bombus muscorum в сельскохозяйственных ландшафтах» (PDF) . Биоразнообразие и сохранение . 15 (1): 57–68. DOI : 10.1007 / s10531-004-2932-9 . ISSN 0960-3115 .  
  18. ^ a b c d e Гоулсон, Дэйв (2010). «Глава 6: Экономика собирательства». Шмели: поведение, экология, охрана . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. п. 95 . ISBN 9780199553075.
  19. ^ Wu, Z .; Хоппер, КР; Ode, PJ; Fuester, RW; Туда, М .; Хеймпель, GE (2005-08-03). «Дополнительное определение пола по одному локусу отсутствует у Heterospilus prosopidis (Hymenoptera: Braconidae)» . Наследственность . 95 (3): 228–234. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800720 . ISSN 0018-067X . PMID 16077738 .  
  20. ^ Вальтер-Хеллвиг, Керстин; Франкл, Роберт (2000-03-01). «Дистанции кормления Bombus muscorum , Bombus lapidarius и Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae)». Журнал поведения насекомых . 13 (2): 239–246. DOI : 10,1023 / A: 1007740315207 . ISSN 0892-7553 . 
  21. ^ Walther-Hellwig, K .; Франкл, Р. (2000-10-01). «Места обитания и расстояния кормления шмелей, Bombus spp. (Hym., Apidae), в сельскохозяйственных ландшафтах». Журнал прикладной энтомологии . 124 (7–8): 299–306. DOI : 10.1046 / j.1439-0418.2000.00484.x . ISSN 1439-0418 . 
  22. ^ «Шмель - Мох Кардер - Западные острова - Бомбус Muscorum» . www.virtualheb.co.uk . Проверено 27 сентября 2015 .
  23. ^ Юрет, Кристофер П.; Шмид-Хемпель, Пол (22 марта 2006 г.). «Серийный перенос паразита Crithidia bombi в колонию его хозяина, Bombus terrestris, снижает успех у неродственных хозяев» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 273 (1587): 655–659. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3371 . ISSN 0962-8452 . PMC 1560069 . PMID 16608683 .   
  24. ^ Рункель, Чарльз; ДеРизи, Джозеф; Фленникен, Мишель Л. (17 апреля 2014 г.). "Проект генома трипаносоматидного паразита медоносной пчелы Crithidia mellificae" . PLoS ONE . 9 (4): e95057. DOI : 10.1371 / journal.pone.0095057 . PMC 3990616 . PMID 24743507 .  
  25. ^ Уайтхорн, Пенелопа R .; Тинсли, Мэтью С .; Браун, Марк Дж. Ф.; Дарвилл, Бен; Гоулсон, Дэйв (2011-04-22). «Генетическое разнообразие, распространенность паразитов и иммунитет у диких шмелей» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 278 (1709): 1195–1202. DOI : 10.1098 / rspb.2010.1550 . ISSN 0962-8452 . PMC 3049068 . PMID 20926436 .   
  26. ^ "Bombus muscorum moss carder bee :: Приоритетные виды Северной Ирландии" . www.habitas.org.uk . Проверено 27 сентября 2015 .
  27. ^ Darvill, B .; С. О'Коннор; GC Lye; Дж. Уотерс; О. Лепаис и Д. Гоулсон (2009). «Скрытые различия в расселении приводят к разной чувствительности к фрагментации среды обитания у двух видов шмелей». Молекулярная экология . 19 (1): 53–63. DOI : 10.1111 / j.1365-294x.2009.04423.x . PMID 20002583 . 
  28. Перейти ↑ Fitzpatrick, Una (2006). Региональная Красная книга ирландских пчел . Управление высшего образования.
  29. ^ Гардинер, Тим; Бентон, Тед (2011). «Важность морских стен для пчелы Bombus muscorum, выращивающей мох, в Эссексе» (PDF) . Гиметт . Проверено 4 октября 2015 года .