Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Bombus vestalis , шмель-кукушка , - это вид шмеля-кукушки, который обитает в большей части Европы, а также в Северной Африке и Западной Азии. [2] Это выводковый паразит, который захватывает гнезда других видов пчел. Его основной хозяин - Bombus terrestris (желтохвостый шмель). После первоначальной классификации как Psithyrus vestalis , этот шмель недавно был переклассифицирован в род Bombus , подрод Psithyrus . [3]

Описание [ править ]

Царица - крупный шмель длиной до 21 мм (0,83 дюйма) и размахом крыльев 37 мм (1,5 дюйма); [4] самец значительно меньше (16 мм (0,63 дюйма)). Шмель преимущественно черный, с оранжевым воротником. Третий тергит окаймлен желтыми волосками, а волоски на пятом тергите преимущественно белые. Самцы похожи на самок, но меньше по размеру и с более длинными усиками. [5]

По внешнему виду он похож на другого шмеля-кукушки, Bombus bohemicus , но отличается либо длиной члеников усиков, либо рассечением и сравнением гениталий. У Bombus vestalis пятый членик усиков будет такой же длины, как третий и четвертый вместе. [6]

Ключевой характеристикой Bombus vestalis является отсутствие corbiculae или корзинки для пыльцы на задних лапах пчелы. [3] [7] [8] [9] [10] [11] Это актуально с эволюционной точки зрения, потому что Bombus vestalis не строит собственных гнезд и не собирает собственные ресурсы. Обладая большим телом и плохими навыками поиска пищи, самки Bombus vestalis приспособлены к тому, чтобы захватывать уже построенные гнезда других видов и использовать рабочих в этих колониях для сбора пыльцы.

Пол [ править ]

Пчелиный выводок, успешно выращенный Bombus vestalis, состоит в основном из самок. [8] Это выгодно с эволюционной точки зрения, поскольку самка - это тот пол, который берет верх над видами-хозяевами и позволяет Bombus vestalis размножаться. Фактически, многие самцы пчел, которые вылупляются в гнездах, захваченных Bombus vestalis, являются результатом работы хозяев, которые смогли успешно отложить яйца, несмотря на агрессию захватчиков. Хотя они демонстрируют гаплодиплоидию, где мужчины гаплоидны, а женщины диплоидны, [9] морфологически самец и самка Bombus vestalisочень похожи и их можно отнести к мозаичным гинандерам. У них схожая структура нижней челюсти и тела, и вполне вероятно, что различия связаны только с хромосомными изменениями во время развития эмбриона. [12]

Таксономия и филогения [ править ]

Bombus vestalis принадлежит к семейству Apidae . До недавнего времени его называли Psithryus vestalis . Затем он был переименован в род Bombus и классифицирован как подрод Psithyrus . Подрод Psithyru s относится к разнообразным шмелям-кукушкам, которые не имеют касты рабочих и размножаются, захватывая колонии-хозяева и используя рабочих этих колоний для выращивания своего потомства. [3] Их можно спутать с пчелой Bombus bohemicus, поскольку оба они обитают в схожих регионах и по своему поведению паразитируют. Однако Bombus bohemicus имеет более интенсивный цвет и является универсальным паразитом при выборе хозяина. [7]

Распространение [ править ]

Шмель распространен от Северной Африки на юге до южной Швеции на севере и от Ирландии на западе до северного Ирана на востоке. [2] Это обычное явление на всей территории Англии и Уэльса , но было замечено в Шотландии только с 2009 года. [5] По данным Национальной сети биоразнообразия, Bombus vestalis наиболее заметен в юго-восточной Англии. [13]

В Ирландии считалось, что пчела практически вымерла в 20-м веке, а последний раз ее видели в 1926 году в Карлоу . Однако в 2014 году популяция была вновь обнаружена в обнесенном стеной саду в парке Сент-Энда в Ратфарнхеме . [14]

Экология [ править ]

Bombus vestalis - шмель с кукушкой; он не строит собственного гнезда, но узурпирует гнездо Bombus terrestris , убивает королеву-хозяин и заставляет рабочих-хозяев вырастить свое потомство. [4] Самцы шмелей часто собираются в садах на окраинах. [15]

Королева появляется рано весной; самцы появляются позже, в конце мая - начале июня. Источниками его питания являются цветущие растения, такие как клевер (особенно часто бывают у самцов клевер белый ), вика хохлатая , василек и другие. Весной вылупляющиеся королевы часто прилетают к цветам, таким как крапива , ил , терновник и одуванчик . [4]

Жизненный цикл [ править ]

Жизненный цикл Bombus vestalis зависит от его хозяина B. terrestris , который начинает рост своей колонии ранней весной, медленно создавая гнездо. [9] Самка Bombus vestalis остается в спячке до апреля, после того как хозяин вырастил первое поколение рабочих. [3] [7] [11] На данный момент гнездо идеального размера для самки B. vestalis . Захватив гнездо, захватчики утверждают свое господство среди рабочих пчел в течение первых нескольких дней, не убивая матку. B. vestalis требуется почти месяц, чтобы полностью захватить гнездо и вырастить выводок. [8]

Поведение [ править ]

Брачное поведение [ править ]

Было обнаружено, что самцов Bombus vestalis привлекают цветочные запахи, особенно полярные соединения цветов Ophrys , которые имитируют половые феромоны девственных самок. Короче говоря, обонятельные сигналы играют важную роль в привлечении самцов для девственных самок Bombus vestalis и их сексуально обманчивых имитаторов орхидей, O. chestermanii и O. normanii . Для этих имитаторов орхидей самцов привлекают их цветочные сигналы, что приводит к тому, что самец пытается совокупиться с лабеллумом орхидеи , во время которого цветок опыляется. [16]

Паразитизм одного хозяина [ править ]

Подрод Psithyrus включает два типа пчел-паразитов; один вид пчел неспецифичен при выборе хозяина, а другой (например, Bombus vestalis ) выбирает единственного хозяина. Эти два разных типа поведения, вероятно, возникли из-за химической разницы в феромонах . Показано, что социальные пчелы-паразиты идентифицируют своих хозяев по следам феромонов, оставленным рабочими-хозяевами, когда они собирают пыльцу. [7] Следуя этим естественным следам, пчела-паразит может найти вход в улей желаемого хозяина. Эксперименты показывают, что Bombus vestalis привлекает особое сочетание неполярного и полярногоферомоны, комбинация, характерная для Bombus terrestris . [7] Хотя на последних могут паразитировать другие пчелы, Bombus vestalis не захватит гнезда других видов. Bombus vestalis также может различать запахи рабочих-хозяев разного возраста, таким образом определяя, каких рабочих атаковать при вторжении в гнездо. [7]

Определение размера колонии [ править ]

Успех Bombus vestalis зависит от размера гнезда, в которое он вторгается. Как только самка попадает в колонию, рабочие исследуют ее и часто сталкиваются с нападениями с их стороны. [8] В более крупных колониях будет больше рабочих, способных защитить гнездо. Таким образом, самка Bombus vestalis должна взвесить свои затраты, паразитируя в гнезде, когда колония очень большая. [11] Были проведены эксперименты, чтобы воспроизвести этот сценарий. Однако B. vestalis не может захватить слишком маленькое гнездо. Во время вторжения в небольшое гнездо, хотя и успешное, погибнет слишком много рабочих-хозяев, и будет нехватка рабочих для ухода за Bombus vestalis.королева и ее яйца. Следовательно, перед вторжением в колонию самка должна оценить размер гнезда по частоте и размеру входящих и выходящих рабочих, а также по феромонам этих рабочих перед попыткой нападения. [11]

Определение возраста колонии [ править ]

В экспериментах с Bombus vestalis и его хозяином Bombus terrestris было обнаружено интересное явление. Рабочие-хозяева, родившиеся после вторжения самки B. vestalis, не пострадали, несмотря на захват королевы. Точно так же новорожденные Bombus terrestris не подверглись нападению во время вторжения. [8] Самка B. vestalis будет нацелена только на старых рабочих пчел-хозяев, которые представляют угрозу для нее и ее яиц. [11] Она может идентифицировать этих рабочих с помощью обнаружения феромонов. Чем старше рабочий B. terrestris , тем больше феромонов он выделяет. [11] Так как Bombus vestalisнастолько чувствительна к этим запахам, что знает, каких рабочих пчел нужно убить, чтобы выводок яиц был безопасным и принадлежал только ей. Оставшиеся молодые Bombus terrestris и те, кто родился вскоре после захвата королевы, могут помочь ухаживать за новым гнездом Bombus vestalis .

Mauling [ править ]

Многие пчелы-паразиты используют мимику, чтобы проникнуть в гнезда хозяев. [11] Они имитируют запах хозяина и часто живут в сотрудничестве с хозяином, когда откладывают яйца. Это чаще встречается в более крупных колониях. Bombus vestalis уникален тем, что имеет агрессивное поведение. [11] С небольшой колонией самка B. vestalis может по отдельности убить рабочих в гнезде B. terrestris . Что касается королевы, она может просто столкнуть ее с гнезда. [8] Такое поведение эволюционно возможно, потому что гнезда Bombus terrestris не слишком велики и потому что Bombus vestalisвторгается в начале сезона. Затем он подавит развитие яичников у оставшихся рабочих. [10]

См. Также [ править ]

  • Список видов шмелей
  • Эусоциальность

Ссылки [ править ]

  1. ^ Отчет ITIS
  2. ^ a b Пьер Расмонт. « Бомб (Псифир) весталис (Фуркрой, 1785)» . Université de Mons . Проверено 5 января 2013 года .
  3. ^ a b c d Карвелл, Клэр; Ротери, Питер; Pywell, Ричард Ф .; Слышал, Мэтью С. (01.06.2008). «Влияние доступности ресурсов и вторжения социальных паразитов на полевые колонии Bombus terrestris». Экологическая энтомология . 33 (3): 321–327. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.2007.00961.x . ISSN 1365-2311 . 
  4. ^ a b c Бентон, Тед (2006). «Глава 9: Британские виды». Шмели . Лондон, Великобритания: Издательство HarperCollins. С. 403–406. ISBN 978-0007174515.
  5. ^ a b "Шмели-кукушки" . Bumblebee.org . Проверено 5 января 2013 года .
  6. ^ Вестал Кукушка Шмель - Bombus vestalis NatureSpot
  7. ^ a b c d e f Кройтер, Кирстен; Твеле, Роберт; Франк, Виттко; Аяссе, Манфред (01.08.2010). «Специалист Bombus vestalis и универсал Bombus bohemicus используют разные запаховые сигналы, чтобы найти своего хозяина Bombus terrestris». Поведение животных . 80 (2): 297–302. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2010.05.010 .
  8. ^ a b c d e е Ван Хонк, Кор; Розелер, Питер-Франк; velthuis, Hayo; Малото, Мариеке (1981). «Завоевание колонии Bombus Terrestris самкой Psithyrus Vestalis» . Apidologie . 12 : 57–67. DOI : 10.1051 / apido: 19810105 . Проверено 26 сентября 2015 года .
  9. ^ а б в Эрлер, S; Латторфф, HMG (22 сентября 2010 г.). «Степень паразитизма шмеля (Bombus terrestris) шмелями-кукушками (Bombus (Psithyrus) vestalis)» . Insectes Sociaux . 57 (4): 371–377. DOI : 10.1007 / s00040-010-0093-2 . Проверено 26 сентября 2015 года .
  10. ^ а б Вергара, Карлос; Шодер, Стефан; Альманза, Мария; Виттманн, Дитер (1 января 2003 г.). «Подавление развития яичников у рабочих Bombus terrestris королевами B. terrestris, самками Psithyrus vestalis и Psithyrus bohemicus» . Apidologie . 34 (6): 563–568. DOI : 10.1051 / apido: 2003056 . Проверено 26 сентября 2015 года .
  11. ^ a b c d e f g h Срамкова А .; Аяссе, М. (2009-03-03). «Химическая экология способствует успеху вторжения шмеля-кукушки Psithyrus vestalis и выживанию рабочих его хозяина Bombus terrestris». Химиоэкология . 19 (1): 55–62. DOI : 10.1007 / s00049-009-0009-7 . ISSN 0937-7409 . 
  12. ^ Мичез, Денис; Расмонт, Пьер; Терцо, Михаэль; Вереекен, Николас Дж. (01.01.2009). «Синтез гинандроморфии диких пчел (Hymenoptera: Apoidea) с аннотированным описанием нескольких новых случаев» (PDF) . Annales de la Société Entomologique de France . Новая серия. 45 (3): 365–375. DOI : 10.1080 / 00379271.2009.10697621 . ISSN 0037-9271 .  
  13. ^ Сетка карты записей для Bombus (Psithyrus) vestalis National Biodiversity Network
  14. ^ «Редкий шмель, вновь обнаруженный в Ирландии через 88 лет» .
  15. ^ "Бомбус" . Музей естественной истории, Лондон, Великобритания. 2013 . Проверено 5 января 2013 года .
  16. ^ Gögler, J .; Twele, R .; Francke, W .; Аяссе, М (2011). «Два филогенетически различных вида сексуально обманчивых орхидей имитируют половой феромон их единственного общего опылителя, шмеля-кукушки Bombus vestalis». Химиоэкология . 21 (4): 243–252. DOI : 10.1007 / s00049-011-0085-3 .