Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Boreopricea
Временной диапазон: ранний триас ,Оленекян
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Клэйд :Архозавроморфа
Клэйд :Crocopoda
Род:† Boreopricea
Tatarinov, 1978
Разновидность:
† B. funerea
Биномиальное имя
† Boreopricea funerea
Татаринов, 1978

Boreopricea является Н. вымершим родом из архозаврообразных рептилии из раннего триаса в арктической России . [1] Он известен по довольно полному скелету, обнаруженному в скважине на острове Колгуев , хотя повреждение экземпляра и потеря некоторых костей затруднили изучение этого рода. Boreopricea много общих черт с различными другими архозаврообразными,делает его классификацию спорной. Различные исследования считали его близким родственником Prolacerta , [1] [2] tanystropheids , [3] оба, [4]или ни то, ни другое. [5] Boreopricea уникален среди ранних архозавроморфов из-за наличия контакта между скуловой и чешуйчатой костями в задней половине черепа. [1]

История [ править ]

Boreopricea funerea была названа и описана советским палеонтологом Л.П. Татариновым в 1978 году. Она была основана в основном на довольно полном черепе и скелете, собранных в 1972 году из скважины на острове Колгуев в Северном Ледовитом океане . Этот экземпляр голотипа , PIN 3708/1, включал кости большей части тела, за исключением области бедра, кончика морды и различных недостающих фрагментов. Во время подготовки Татаринова кости были извлечены из каменной плиты и наклеены на большой кусок картона., расположенные так, как они изначально были в скале. Татаринов также упомянул второй экземпляр, ПИН 3708/2, который был частью морды. Однако этот образец не удалось найти в ходе последующих исследований и в настоящее время считается утерянным. [1] Слои горных пород, сохраняющие окаменелости Boreopricea, происходят из устмилийского Горизонта , самой новой части Ветлужского надгоризонта . Устмильский горизонт - региональная биохронологическая зона, соответствующая раннему оленекскому этапу раннего триаса . [6] [7]

Род был переописан в 1997 году палеонтологами Бристольского университета Майклом Бентоном и Джеки Алленом . Они обнаружили, что образец был поврежден во время хранения, поскольку череп был раздроблен, а некоторые кости отсутствовали (например, части плеча) или были размещены в странных положениях (например, рука). Для описания черепа использовалась гипсовая повязка черепа до его раздробления, но некоторые области, такие как нёбо и черепная коробка, ускользнули от повторного изучения. [1] Дальнейшее изучение образца было проведено в рамках исследования Мартина Эскурры 2016 года по систематике архозавроморф. [2]

Описание [ править ]

У Boreopricea была бы распростёртая поза и общая форма тела, похожая на ящерицу, но с более длинной шеей, чем у большинства современных ящериц. Бентон и Аллен (1997) оценили, что у Boreopricea общая длина (от кончика морды до кончика хвоста) составляла 44,0 см (17,3 дюйма), с черепом 2,9 см (1,1 дюйма) и хвостом 23,0 см (9,1 дюйма), хотя эти оценки сомневаются, учитывая, что кончик морды и большая часть позвоночника отсутствуют. [1]

Череп [ править ]

У черепа была широкая морда, большие орбиты (глазницы) и два височных отверстия (отверстия в задней части черепа), как у других диапсидных рептилий. Кости, расположенные у верхнего края головы, такие как носовая и лобная кости , были прямоугольными. В теменных костях являются неполными, но сохранившимися части контактируют с лобными вдоль прямой кромки без париетальных отверстия (отверстие в черепе, присутствует во многих рептилиях, в котором находится шишковидная железа ). Скуловой (скулы) была необычная форма. У него отсутствовал задний отросток (нижний задний зубец), что означало, что нижнее височное отверстиебыл открыт снизу. Напротив, восходящий отросток (верхний задний зубец) был удлиненным, простираясь над нижним височным отверстием, чтобы контактировать с чешуйчатой ​​костью в задней части черепа. Этот скулово-чешуйчатый контакт (уникальный для Boreopricea среди ранних архозавроморфов) эффективно блокирует заглазничную кость от края нижнего височного отверстия. Нижняя челюсть была длинной и тонкой. Зубы при сохранении конические, резко заостренные, слегка изогнутые. [1]

Посткраниальный скелет [ править ]

Шея была несколько удлиненной. Сохранились пять шейных позвонков, вероятно, позвонки с третьего по седьмой в позвоночнике. Они были длиннее и уже к черепу и короче и шире к плечу. Более поздние шейные и спинные (туловищные) позвонки имели по две реберных фасетки с каждой стороны: большую, выступающую наружу фасетку с треугольным поперечным сечением и меньшую круглую фасетку, которая почти не выступала. Выступающие вверх нервные отростки позвонков были низкими. Шейные кости имели узкие нервные отростки, в то время как дорсальные кости имели нервные отростки, которые при взгляде сверху постепенно расширялись в каплевидные структуры. Эти расширения на нервных отростках получили название маммиллярных отростков. Хвостовые (хвостовые) позвонки были многочисленны;[1]

Лопатка (лопатка) был очень тонким , если смотреть в лоб , но большие и квадратные , если смотреть со стороны. Другие плечевые кости, в том числе костная грудина, были описаны Татариновым (1978), но теперь утеряны. Плечевая кость (верхняя кость руки) имела форму , как сильно искривленные песочные часы, с длинной осью части вблизи плеча смещения под прямой углом от того участка вблизи локтя. Локтевой и радиус (нижние кости руки) были тонкие, изогнутые стержни , как у большинства других рептилий. Пястная кость III (третья кость руки) была такой же длинной , как и у танистрофеидов, если не длиннее, чем пястная кость IV (четвертая кость кисти). [1]

Кости задних конечностей в целом довольно типичны по строению, хотя бедренная кость ( бедренная кость) была шире, чем у большинства рептилий. Голеностопный сустав образован четырьмя тесно связанными костями: центральной, астрагальной , пяточной и дистальной четвертой предплюсневой костью . Хотя астрагал и пяточная кость были наиболее заметными костями в лодыжке, все кости лодыжки были одинакового размера. У Boreopricea также не было отверстия вдоль контакта между астрагалом и пяточной костью, а вторая фаланга (кость пальца) пятого пальца была длинной, обе черты характерны для танистрофеидов. V плюсневая кость (пятая кость стопы) была крючковидной, как и у различных других архозавроморфов. [1]

Классификация [ править ]

Впервые описанная в 1978 году, Boreopricea считалась «пролацертиформной» рептилией, что означает, что ее ближайшими родственниками считались другие существа, похожие на длинношеих ящериц, такие как Prolacerta и Macrocnemus . В то время было неясно, действительно ли «пролацертиформы» были предками современных ящериц или же были ближе к архозаврам, таким как крокодилы и динозавры . В 1980-х кладистика помогла прояснить некоторые аспекты классификации рептилий и анализа, проведенного Жаком Готье , Майклом Бентоном и Сьюзен Эванс.нашли веские доказательства того, что «пролацертиформы» были архозавроморфами (ближе к архозаврам), чем лепидозавроморфами (ближе к ящерицам). Некоторые из этих анализов включали или упоминали Boreopricea . Бентон (1985) отметил, что Boreopricea, вероятно, была пролацертидой, но отличалась от Prolacerta формой носовых и чешуйчатых костей. [8] Эванс (1988) поместил Boreopricea как промежуточную ветвь между Prolacerta , которая была ближе к основанию группы «пролацертиформ», и Macrocnemus., который был ближе к наиболее производным и причудливым «пролацертиформам» - танистрофеидам . [4]

Классификация Boreopricea и «prolacertiforms» в целом был дан дальнейшим изучение в 1997 году переописания Бентона & Аллена рода участвует филогенетический анализ , который обнаружил , что Boreopricea была сестра таксон к Prolacerta , по крайней мере , когда был очищен лишние и нестабильные данные. Macrocnemus не был близок ни к одному таксону; вместо этого он был помещен ближе к танистрофеидам. [1] Нур-Эддин Джалил в том году провел очень похожее исследование, как часть своего описания африканского «пролацертиформного» Jesairosaurus . В отличие от Бентона и Аллена, исследование Джалиля поместило Boreopriceaглубоко внутри Tanystropheidae и не имеет отношения к Prolacerta . [3] Некоторые черты Boreopricea , такие как уменьшенный задний отросток скуловой кости, были общими для Prolacerta и tanystropheids. Boreopricea разделяла определенные приспособления рук и ног только с танистрофеидами [3], но форма его лопатки была ближе к форме Prolacerta . [1]

Знаменательное исследование Дэвида Дилкеса в 1998 году показало, что Prolacerta более тесно связана с архозавриформами , чем с танистрофеидами, разрушая концепцию монофилетических «Prolacertiformes» (т. Е. Группы, в которой Prolacerta и tanystropheids имели общего предка, за исключением архозавров). [9] Boreopricea не будет анализироваться в рамках этой новой концепции до 2016 года, когда она была пересмотрена Мартином Эскуррой . Эскурра не считал Boreopricea близким к танистрофеидам, вместо этого он обнаружил, что это архозаврический родственник, почти такой же близкий, как Prolacerta . Некоторые функции видны вBoreopricea, которые оправдывают такое размещение, включают наличие маммиллярных отростков и сильно искривленную плечевую кость. Эскурра также назвал новую группу, Crocopoda, в которую входят все архозавроморфы, более близкие к архозаврам, чем к танистрофеидам. Boreopricea была частью этой новой группировки, которая также включала ринхозавров , аллокотозавров , архозавриформ и различных других архозаврообразных рептилий, таких как Prolacerta . [2]

Следующая кладограмма основана на исследовании Ezcurra 2016 года. [2]

 Архозавроморфа 
 
 

† Энигмастрофей

 
 
 

† проторозавр

 
 
 

† Tanystropheidae

 
 Crocopoda 
 

† Аллокотозаврия

 
 
 

† ринхозаврия

 
 
 

† Boreopricea

 
 
 

† Prolacertidae

 
 
 

† Тасманиозавр

 
 

Архозаврообразные

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Исследование, проведенное в 2017 году Адамом Притчардом и Стерлингом Несбиттом, немного изменило положение Boreopricea , поместив его ближе к аллокотозаврам, а не к Prolacerta и архозавриформам. [5]

Палеоэкология [ править ]

Устмильские (или устмыльские) слои российской биостратиграфии фиксируют прибрежную среду, наполненную животными, которые восстанавливаются и диверсифицируются после пермско-триасового вымирания , крупнейшего массового вымирания в истории Земли. Наиболее распространенными ископаемыми в это время и в этом месте были пресноводные земноводные, такие как Wetlugasaurus malachovi , Vladlenosaurus alexeyevi , Vyborosaurus mirus и Angusaurus . На суше небольшая ниша всеядных животных была заполнена разнообразным ассортиментом эндемичных проколофонид , включая Timanophon raridentatus , Orenburgia bruma и Lestanshoria massiva.. Ниша крупных хищников, вероятно, была заполнена ранними архозавридами, такими как Chasmatosuchus magnus и Tsylmosuchus jakovlevi . В этих слоях также сохранились окаменелости Scharschengia , которые могут быть одними из самых ранних ринхоцефалов ( родственников туатаров ). Boreopricea funerea, вероятно, заполнил небольшую нишу хищников вместе с тероцефалами, похожими на млекопитающих, а также с рептилией Microcnemus efremovi , похожей на нее и, вероятно, тесно связанной с ней. [10] [6] [7] [11]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l Бентон, Майкл Дж .; Аллен, Джеки Л. (ноябрь 1997 г.). " Boreopricea из нижнего триаса России и взаимоотношения пролацертиформных рептилий" (PDF) . Палеонтология . 40 (4): 931–953.
  2. ^ a b c d Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморф с акцентом на систематику протерозухий архозавриформ» . PeerJ . 4 : e1778. DOI : 10.7717 / peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .   
  3. ^ a b c Нур-Эддин Джалил (1997). «Новый пролацертиформный диапсид из триаса Северной Африки и взаимоотношения Prolacertiformes» . Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (3): 506–525. DOI : 10.1080 / 02724634.1997.10010998 . JSTOR 4523832 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  4. ^ a b Эванс, Сьюзан Э. (1988). «Ранняя история и отношения Диапсиды» . В Бентоне, MJ (ред.). Филогения и классификация четвероногих, том 1: амфибии, рептилии, птицы . Оксфорд: Clarendon Press. С. 221–260.
  5. ^ a b Pritchard, Adam C .; Несбитт, Стерлинг Дж. (2017-10-01). «Птичий череп у триасовой диапсидной рептилии увеличивает неоднородность морфологического и филогенетического излучения диапсиды» . Открытая наука . 4 (10): 170499. Bibcode : 2017RSOS .... 470499P . DOI : 10,1098 / rsos.170499 . ISSN 2054-5703 . PMC 5666248 . PMID 29134065 .   
  6. ^ а б Очев В.Г .; Шишкин, М.А. (2000). «Иерархия стратиграфических подразделений нижнего триаса в восточной части Европейской России» . Доклады наук о Земле . 374 (7): 1103–1106.
  7. ^ а б Шишкин М.А. Сенников, АГ; Новиков, И.В. Ильина, Н.В. (2006). «Дифференциация сообществ четвероногих и некоторые аспекты биотических событий в раннем триасе Восточной Европы» . Палеонтологический журнал . 40 (1): 1–10. DOI : 10.1134 / S0031030106010011 . S2CID 129895753 . 
  8. ^ Бентон, Майкл Дж. (1985-06-01). «Классификация и филогения диапсидных рептилий». Зоологический журнал Линнеевского общества . 84 (2): 97–164. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1985.tb01796.x . ISSN 0024-4082 . 
  9. ^ Дэвид М. Дилкс (1998). «Раннетриасовый ринхозавр Mesosuchus browni и взаимоотношения базальных рептилий архозавроморфа» . Философские труды Королевского общества в Лондоне, серия B . 353 (1368): 501–541. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0225 . PMC 1692244 . 
  10. ^ Бентон, Майкл Дж ; Шишкин Михаил А .; Анвин, Дэвид М .; Курочкин Евгений Н., ред. (2000). Эпоха динозавров в России и Монголии . Кембридж: Издательство Кембриджского университета . ISBN 0-521-55476-4.
  11. ↑ Новиков, И.В. (2018). «Новый этап восстановления восточноевропейского сообщества четвероногих после пермско-триасового кризиса». Палеонтологический журнал . 52 (7): 791–795. DOI : 10.1134 / s0031030118070080 . S2CID 91664127 .