Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено с Bryophytes )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Маршанция , пример печеночника.

Мохообразные - неформальная группа, состоящая из трех отделов несосудистых наземных растений ( эмбриофитов ): печеночников , роголистников и мхов . [1] Они обычно ограничены в размерах и предпочитают влажную среду обитания, хотя могут выжить и в более засушливых условиях. [2] Мохообразные насчитывают около 20 000 видов растений. [3] [4] Мохообразные производят замкнутые репродуктивные структуры (гаметангии и спорангии), но не производят цветов или семян . Они размножаются спорами . [5]Мохообразные обычно считаются парафилетической группой, а не монофилетической , хотя некоторые исследования дали противоположные результаты. Независимо от их статуса, имя удобное и остается неформальным собирательным термином. Термин «мохообразный» происходит от греческого βρύον, bryon «древесный мох, устричный зеленый цвет» и φυτόν, фитон «растение».

Терминология [ править ]

Термин «мохообразные» впервые был предложен Брауном в 1864 году. [6] Г.М. Смит поместил эту группу между водорослями и птеридофитами . [7]

Особенности [ править ]

Определяющими чертами мохообразных являются:

  • В их жизненных циклах преобладает стадия многоклеточного гаметофита.
  • Их спорофиты неразветвленные
  • У них нет настоящей сосудистой ткани, содержащей лигнин (хотя у некоторых есть специальные ткани для транспортировки воды) [8]

Среда обитания [ править ]

Мохообразные существуют в самых разных средах обитания. Их можно найти растущими в диапазоне температур (холодные арктические и жаркие пустыни), возвышенностей (от уровня моря до альпийских) и влажности (от сухих пустынь до влажных тропических лесов). [9]

Мохообразные могут расти там, где васкуляризированные растения не могут, поскольку они не зависят от корней в плане поглощения питательных веществ из почвы. Мохообразные могут выжить на камнях и голой почве. [9]

Жизненный цикл [ править ]

Жизненный цикл двудомного мохообразного. Гаметофитные (гаплоидные) структуры показаны зеленым, спорофит (диплоидные) коричневым.

Как и все наземные растения (эмбриофиты), у мохообразных есть жизненные циклы со сменой поколений . [10] В каждом цикле гаплоидный гаметофит , каждая из клеток которого содержит фиксированное количество неспаренных хромосом , чередуется с диплоидным спорофитом , клетка которого содержит два набора парных хромосом. Гаметофиты производят гаплоидные сперматозоиды и яйца, которые сливаются, образуя диплоидные зиготы, которые превращаются в спорофиты. Спорофиты производят гаплоидные споры посредством мейоза , которые превращаются в гаметофиты.

Мохообразные являются гаметофитами с преобладанием [11], что означает, что более заметным и долгоживущим растением является гаплоидный гаметофит. Диплоидные спорофиты появляются только изредка и остаются прикрепленными к гаметофиту и питательно зависимыми от него. [12] У мохообразных спорофиты всегда неразветвленные и образуют один спорангий (капсулу, продуцирующую споры), но каждый гаметофит может дать начало нескольким спорофитам одновременно.

В трех группах спорофит развивается по-разному. И у мхов, и у роголистников есть зона меристемы, в которой происходит деление клеток. У роголистников меристема начинается у основания, где заканчивается ступня, и деление клеток подталкивает тело спорофита вверх. У мхов меристема расположена между капсулой и верхушкой стебля (щетинки) и продуцирует клетки вниз, удлиняя стебель и поднимая капсулу. У печеночников меристема отсутствует, а удлинение спорофита почти полностью обусловлено размножением клеток. [13]

Печеночники, мхи и роголистники большую часть своей жизни проводят в качестве гаметофитов. Гаметангии (органы, производящие гаметы), архегонии и антеридии образуются на гаметофитах, иногда на концах побегов, в пазухах листьев или скрыты под слоевищами. Некоторые мохообразные, такие как печеночники Marchantia , создают сложные структуры, несущие гаметангии, которые называются гаметангиофорами. Сперматозоиды жгутируются и должны плавать от антеридиев, производящих их, к архегониям, которые могут находиться на другом растении. Членистоногие могут помочь в передаче спермы. [14]

Оплодотворенные яйца становятся зиготами, которые развиваются в зародыши спорофитов внутри архегоний. Зрелые спорофиты остаются прикрепленными к гаметофиту. Они состоят из стебля, называемого щетинкой, и одного спорангия или капсулы. Внутри спорангия гаплоидные споры производятся мейозом . Они распространяются, чаще всего ветром, и, если они приземляются в подходящей среде, могут развиться в новый гаметофит. Таким образом, мохообразные распространяются за счет комбинации плавающих сперматозоидов и спор, подобно ликофитам , папоротникам и другим криптогамам .

Сексуальность [ править ]

Расположение антеридий и архегоний на отдельном мохообразном растении обычно постоянно в пределах одного вида, хотя у некоторых видов оно может зависеть от условий окружающей среды. Основное разделение происходит между видами, у которых антеридии и архегонии встречаются на одном и том же растении, и видами, у которых они встречаются на разных растениях. Термин « монопородный» может использоваться, когда антеридии и архегонии встречаются на одном и том же гаметофите, и термин « двудомный», когда они встречаются на разных гаметофитах. [15]

У семенных растений « однодомный » используется, когда цветки с пыльниками (микроспорангии) и цветки с семязачатками (мегаспорангии) встречаются на одном и том же спорофите, а « двудомные » - на разных спорофитах. Эти термины иногда могут использоваться вместо «одноядный» и «двояковыпуклый» для описания мохообразных гаметофитов. «Однодомный» и «однодомный» оба произошли от греческого слова «один дом», «раздельнополый» и «двудомный» от греческого - два дома. Использование «жирной» терминологии относится к сексуальности мохообразных гаметофитов в отличие от сексуальности спорофитов семенных растений. [15]

Одноцветные растения обязательно гермафродиты, что означает, что одно и то же растение имеет оба пола. [15] Точное расположение антеридий и архегониев у одноядных растений варьируется. Они могут рождаться на разных побегах (аутообных или аутодозных ), на одном и том же побеге, но не вместе в общем строении (околоушный или околоушный) или вместе в общем «соцветии» (синоевом или синодезном). [15] [16] Двуполые растения однополые , что означает, что одно и то же растение имеет только один пол. [15] Все четыре модели (аутоик, околоушный, синойный и двояковыпуклый) встречаются у видов мхов рода Bryum . [16]

Классификация и филогения [ править ]

К роголистникам относятся те мохообразные, которые считаются ближайшими живыми родственниками сосудистых растений.
Мхи - одна группа мохообразных.

Традиционно все живые наземные растения без сосудистых тканей были отнесены к единой таксономической группе, часто к подразделению (или типу). Совсем недавно филогенетические исследования поставили под вопрос, образуют ли мохообразные монофилетическую группу и, следовательно, должны ли они образовывать единый таксон. Хотя исследование 2005 г. поддержало традиционную точку зрения, согласно которой мохообразные образуют монофилетическую группу [17], к 2010 г. среди систематиков сложился широкий консенсус в отношении того, что мохообразные в целом не являются естественной группой (т. Е. Парафилетическими ), хотя каждая из трех существующие (живые) группы монофилетичны. [18] [19] [20]

Три клады мохообразных (которые можно рассматривать как подразделения ) - это Marchantiophyta (печеночники), Bryophyta (мхи) и Anthocerotophyta (роголистники). [21] В сосудистых растениях или сосудистые растения образуют четвертые, неоцениваемые клады наземных растений под названием « Polysporangiophyta ». В этом анализе роголистник является сестрой сосудистых растений, а печеночник - сестрой всех других наземных растений, включая роголистник и мхи. [20] [22]Филогенетические исследования продолжают давать противоречивые результаты. В частности, те, которые основаны на последовательностях генов, предполагают, что мохообразные являются парафилетическими, тогда как те, которые основаны на трансляции аминокислот тех же генов, предполагают, что они являются монофилетическими. Исследование 2014 года пришло к выводу, что причиной этих различий были систематические ошибки состава и что мохообразные являются монофилетическими. [23] Вопрос остается нерешенным.

Парафилетический взгляд [ править ]

Печеночники входят в группу мохообразных.

Если учесть вымершие растения, картина несколько изменится. Некоторые вымершие наземные растения, такие как горнеофиты , не являются мохообразными, но также не являются сосудистыми растениями, потому что, как и мохообразные, у них нет настоящей сосудистой ткани. Требуется другое различие. У мохообразных спорофит представляет собой простую неразветвленную структуру с одним спорообразующим органом ( спорангием ). У всех других наземных растений, полиспорангиофитов , спорофит является разветвленным и несет множество спорангиев. [24] [25]Утверждалось, что этот контраст между мохообразными и другими наземными растениями менее вводит в заблуждение, чем традиционный контраст между несосудистыми и сосудистыми растениями, поскольку многие мхи имеют хорошо развитые водопроводящие сосуды. [26] Контраст показан на немного другой кладограмме: [27]

Термин «мохообразный», таким образом, относится к степени родословных, определяемой в первую очередь тем, чего им не хватает. По сравнению с другими живыми наземными растениями у них отсутствует сосудистая ткань, содержащая лигнин, и разветвленные спорофиты, несущие множественные спорангии. Важность гаметофита в жизненном цикле также является общей чертой трех ветвей мохообразных (все существующие сосудистые растения являются доминирующими спорофитами).

Другие взгляды [ править ]

Альтернативная филогения, основанная на аминокислотах, а не на генах, показывает мохообразные как монофилетическую группу: [23]

Если эта филогения окажется верной, то сложный спорофит живых сосудистых растений мог развиться независимо от более простого неразветвленного спорофита, присутствующего у мохообразных. [23] Другие исследования предполагают, что монофилетическая группа включает печеночники и мхи, при этом роголистник является сестрой сосудистых растений. [28]

Эволюция [ править ]

Вероятно, было несколько различных событий террестриализации, в которых первоначально водные организмы колонизировали землю, как раз в пределах линии происхождения Viridiplantae . [29] Между 510 - 630 миллионами лет назад наземные растения произошли от водных растений, в частности зеленых водорослей . Молекулярно-филогенетические исследования пришли к выводу, что мохообразные - самые ранние расходящиеся линии современных наземных растений. [30] [1] [31] [32] Они дают представление о миграции растений из водной среды на сушу. Ряд физических особенностей связывает мохообразных как с наземными, так и с водными растениями.

Сходства с водорослями и сосудистыми растениями [ править ]

Зеленые водоросли, мохообразные и сосудистые растения содержат хлорофиллы а и b, и структура хлоропластов схожа. [33] Подобно зеленым водорослям и наземным растениям, мохообразные также производят крахмал, хранящийся в пластидах, и содержат целлюлозу в своих стенках. [33] Отчетливая адаптация, наблюдаемая у мохообразных, позволила растениям колонизировать земную среду Земли. Чтобы предотвратить высыхание тканей растения в земной среде, может присутствовать восковая кутикула, покрывающая мягкие ткани растения, обеспечивающая защиту. У роголистников и мхов устьица обеспечивают газообмен между атмосферой и системой внутреннего межклеточного пространства. Развитие гаметангии обеспечило дополнительную защиту специально для гамет, зиготы и развивающегося спорофита. [34]У мохообразных и сосудистых растений ( эмбриофитов ) также есть эмбриональное развитие, которое не наблюдается у зеленых водорослей. [33] Хотя у мохообразных нет действительно васкуляризированной ткани, у них есть органы, которые специализируются на определенных функциях, аналогичных, например, функциям листьев и стеблей наземных сосудистых растений. [33]

Для размножения и выживания мохообразных необходима вода. Как и в случае с папоротниками и ликофитами , на поверхности растения требуется тонкий слой воды, чтобы обеспечить движение жгутиковых сперматозоидов между гаметофитами и оплодотворением яйцеклетки. [34]

Сравнительная морфология [ править ]

Сводка морфологических характеристик гаметофитов трех групп мохообразных:

Сводка морфологических характеристик спорофитов трех групп мохообразных:

Использует [ редактировать ]

Относящийся к окружающей среде

  • Кондиционирование почвы
  • Биоиндикаторы
  • Моховые сады
  • Пестициды

Характеристики мохообразных делают их полезными для окружающей среды. Было показано, что в зависимости от конкретной текстуры растения мохообразные помогают улучшить удержание воды и воздушное пространство в почве. [35] Мохообразные используются в исследованиях загрязнения, чтобы указать на загрязнение почвы (например, присутствие тяжелых металлов), загрязнение воздуха и УФ-В-излучение. [35] Сады в Японии спроектированы из мха, чтобы создать мирные убежища. [35] Было обнаружено, что некоторые мохообразные производят естественные пестициды. Печеночник , Plagiochila, производит химическое вещество, ядовитое для мышей. [35] Другие мохообразные производят химические вещества, которые являются антифедантами, которые защищают их от поедания слизняками. [35] КогдаPhythium sphagnum опрыскивают почву прорастающих семян, он подавляет рост грибка, который в противном случае убил бы молодые всходы. [36]

Моховой торф изготавливается из сфагнума.

Коммерческий

  • Топливо
  • Упаковка
  • Перевязочный материал для ран

Торф - это топливо, получаемое из сушеных мохообразных, обычно сфагнума . Антибиотические свойства и способность мохообразных удерживать воду делают их полезным упаковочным материалом для овощей, цветов и луковиц. [35] Кроме того, из-за своих антибиотических свойств сфагнум использовался в качестве хирургической повязки во время Первой мировой войны. [35]

См. Также [ править ]

  • Anthocerotophyta (роголистники)
  • Bryophyta (мхи)
  • Эмбриофит
  • Marchantiophyta (печеночники)
  • Сексуальность растений
  • Список британских графств и местных флор мохообразных

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Hedges, S. Blair (ноябрь 2002 г.). «Происхождение и эволюция модельных организмов». Природа Обзоры Генетики . 3 (11): 838–849. DOI : 10.1038 / nrg929 . PMID  12415314 . S2CID  10956647 .
  2. ^ Леветин, Эстель; МакМахон, Карен (2012). Растения и общество . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 139. ISBN 978-0-07-352422-1.
  3. ^ «Мохообразные (мхи и печеночники) - Список растений» . www.theplantlist.org . Проверено 11 апреля 2017 .
  4. ^ "Что такое мохообразные" . Университет Южного Иллинойса, Карбондейл .
  5. ^ Вандерпуртен, Ален; Гоффине, Бернар (2009). Введение в мохообразные . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 3. ISBN 978-0-511-54013-4.
  6. ^ http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?src=0&id=3593
  7. ^ Смит, GM (1955). Криптогамная ботаника . 2 (2-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.
  8. ^ Лукас, Уильям Дж .; Грувер, Эндрю; Лихтенбергер, Рафаэль; Фурута, Каори; Ядав, Шри Рам; Хелариутта, Юка; Хэ, Синь-Цян; Фукуда, Хироо; Канг, Джули; Brady, Siobhan M .; Патрик, Джон В. (апрель 2013 г.). «Сосудистая система растений: эволюция, развитие и функции F». Журнал интегративной биологии растений . 55 (4): 294–388. DOI : 10.1111 / jipb.12041 . ЛВП : 10261/76903 . PMID 23462277 . 
  9. ^ а б «Среда обитания - экология - мохообразные» . www.anbg.gov.au . Проверено 12 апреля 2017 .
  10. ^ Лигроне, Роберто; Дакетт, Джеффри Дж .; Ренцалья, Карен С. (апрель 2012 г.). «Основные переходы в эволюции ранних наземных растений: бриологическая перспектива» . Летопись ботаники . 109 (5): 851–871. DOI : 10.1093 / Aob / mcs017 . PMC 3310499 . PMID 22356739 .  
  11. ^ CM Шон Кэррингтон (2013-11-04). «Мохообразные» . Проверено 5 марта 2020 .
  12. ^ Джонсон, MG; Шоу, AJ (24 февраля 2016 г.). «Влияние количественной плодовитости на гаплоидной стадии на репродуктивный успех и диплоидную приспособленность водного торфяного мха Sphagnum macrophyllum» . Наследственность . 116 (6): 523–530. DOI : 10.1038 / hdy.2016.13 . PMC 4868265 . PMID 26905464 .  
  13. ^ Развитие и эволюция растений
  14. ^ Cronberg, N .; Начева, Р .; Хедлунд, К. (2006). «Микроартроподы опосредуют передачу спермы во мхах». Наука . 313 (5791): 1255. DOI : 10.1126 / science.1128707 . PMID 16946062 . S2CID 11555211 .  
  15. ^ a b c d e Glime, JM & Bisang, I. (2014). «Сексуальность: ее определение (гл. 3-1)» (PDF) . В Glime, JM (ред.). Экология мохообразных . Том 1 Физиологическая экология. Мичиганский технологический университет и Международная ассоциация бриологов . Проверено 9 ноября 2014 .
  16. ^ а б Уотсон, Е.В. (1981). Британские мхи и печеночники (3-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 7. (Watson использует термины «oecy», а не «oicy».)
  17. Перейти ↑ Goremykin, VV & Hellwig, FH (2005). «Доказательства наиболее базального разделения наземных растений, делящих линии мохообразных и трахеофитных». Систематика и эволюция растений . 254 (1–2): 93–103. DOI : 10.1007 / s00606-005-0337-1 . S2CID 41403901 . 
  18. ^ Конрат, М .; Шоу, AJ; Renzaglia, KS (2010). «Специальный выпуск Phytotaxa, посвященный мохообразным: ближайшим живым родственникам ранних наземных растений» . Фитотакса . 9 : 5–10. DOI : 10.11646 / phytotaxa.9.1.3 .
  19. ^ Троицкий, А.В.; Игнатов М.С. Боброва, ВК; Милютина И.А. (декабрь 2007 г.). «Вклад геносистематики в современные концепции филогении и классификации мохообразных». Биохимия (Москва) . 72 (12): 1368–1376. DOI : 10.1134 / s0006297907120115 . PMID 18205621 . S2CID 13509400 .  
  20. ^ a b Knoop, Volker (31 декабря 2010 г.). «Ищем смысл в чепухе: краткий обзор некодирующей органеллярной ДНК, проливающий свет на филогению мохообразных». Разнообразие и эволюция мохообразных . 31 (1): 51–60. DOI : 10.11646 / bde.31.1.10 .
  21. ^ «ГЛОССАРИЙ B» . Архивировано из оригинала на 2009-04-02 . Проверено 26 марта 2009 .
  22. ^ Цю, Инь-Лун; Ли, Либо; Ван, Бин; Чен, Чжидуань; Knoop, Volker; Грот-Малонек, Милена; Домбровская, Елена; Ли, Чонхо; Кент, Ливия; Отдыхай, Джошуа; Истабрук, Джордж Ф .; Хендри, Тори А .; Тейлор, Дэвид В .; Testa, Christopher M .; Амброс, Мэтью; Крэндалл-Стотлер, Барбара; Дафф, Р. Джоэл; Стеч, Майкл; Фрей, Вольфганг; Квандт, Дитмар; Дэвис, Чарльз К. (17 октября 2006 г.). «Самые глубокие расхождения в наземных растениях, выведенные из филогеномных данных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (42): 15511–15516. Bibcode : 2006PNAS..10315511Q . DOI : 10.1073 / pnas.0603335103 . PMC 1622854 . PMID  17030812 .
  23. ^ a b c Cox, Cymon J .; Ли, Блейз; Фостер, Питер Дж .; Эмбли, Т. Мартин; Civá, Питер (2014). «Конфликтующие филогении ранних наземных растений вызваны систематическими ошибками среди синонимичных замен» . Систематическая биология . 63 (2): 272–279. DOI : 10.1093 / sysbio / syt109 . PMC 3926305 . PMID 24399481 .  
  24. ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. ISBN 978-1-56098-730-7.
  25. ^ Кенрик, P. & Crane, PR (1997b). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше». Природа . 389 (6646): 33–39. Bibcode : 1997Natur.389 ... 33K . DOI : 10.1038 / 37918 . S2CID 3866183 . 
  26. ^ Bell, NE & Hyvönen, J. (2010). «Филогения мхов класса Polytrichopsida (BRYOPHYTA): структура общего уровня и неконгруэнтные генные деревья» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 55 (2): 381–398. DOI : 10.1016 / j.ympev.2010.02.004 . PMID 20152915 . 
  27. ^ Крейн, Питер R .; Херендин, Патрик; Фриис, Эльза Мари (октябрь 2004 г.). «Ископаемые и филогения растений» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1683–1699. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1683 . PMID 21652317 . 
  28. ^ Кароль, Кеннет G .; Арумуганатан, Катираветпиллай; Boore, Джеффри Л .; Даффи, Аарон М .; Эверетт, Карин DE; Холл, Джон Д .; Хансен, СК; Kuehl, Jennifer V .; Мандоли, Дина Ф .; Mishler, Brent D .; Олмстед, Ричард Дж .; Ренцалья, Карен С. и Вольф, Пол Г. (2010). «Полные пластомные последовательности Equisetum arvense и Isoetes flaccida: значение для филогении и эволюции пластидного генома ранних линий наземных растений» . BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 321. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-321 . PMC 3087542 . PMID 20969798 .  
  29. ^ Герриенна, Филипп; Серве, Томас; Веколи, Марко (апрель 2016 г.). «Эволюция растений и террестриализация в палеозойские времена - филогенетический контекст». Обзор палеоботаники и палинологии . 227 : 4–18. DOI : 10.1016 / j.revpalbo.2016.01.004 .
  30. ^ Конрат, М .; Шоу, AJ; Renzaglia, KS (2010). «Специальный выпуск Phytotaxa, посвященный мохообразным: ближайшим живым родственникам ранних наземных растений» . Фитотакса . 9 : 5–10. DOI : 10.11646 / phytotaxa.9.1.3 .
  31. ^ Кароль, Кеннет G .; Арумуганатан, Катираветпиллай; Boore, Джеффри Л .; Даффи, Аарон М .; Эверетт, Карин DE; Холл, Джон Д .; Хансен, СК; Kuehl, Jennifer V .; Мандоли, Дина Ф .; Mishler, Brent D .; Олмстед, Ричард Дж .; Ренцалья, Карен С. и Вольф, Пол Г. (2010). «Полные пластомные последовательности Equisetum arvense и Isoetes flaccida: значение для филогении и эволюции пластидного генома ранних линий наземных растений» . BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 321. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-321 . PMC 3087542 . PMID 20969798 .  
  32. ^ Шоу, А. Джонатан; Szövényi, Péter; Шоу, Бланка (март 2011 г.). «Разнообразие и эволюция мохообразных: окна в раннюю эволюцию наземных растений». Американский журнал ботаники . 98 (3): 352–369. DOI : 10.3732 / ajb.1000316 . PMID 21613131 . 
  33. ^ a b c d Эверет, Рэй; Эйххорн, Сьюзен (2013). Биология растений . WHFreeman and Company Publishers.
  34. ^ а б Перселл, Адам. «Мохообразные» . Основы биологии .
  35. ^ a b c d e f g Глайм, Дженис. «Экономическое и этническое использование мохообразных» (PDF) . harvard.edu .
  36. ^ Wolffhechel, H. (апрель 1988). «Подавляющее действие сфагнового торфа по отношению к Pythium spp». Acta Horticulturae (221): 217–222. DOI : 10,17660 / actahortic.1988.221.22 .

Библиография [ править ]

  • Lesica, P .; McCune, B .; Купер, SV; Хонг, WS (1991). «Различия в сообществах лишайников и мохообразных между старовозрастными и управляемыми второстепенными лесами в Лебединой долине, штат Монтана». Канадский журнал ботаники . 69 (8): 1745–1755. DOI : 10.1139 / b91-222 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Участок Андреевского мха Фото мохообразных
  • 27-мая-2013 Возродились многовековые замороженные растения , 400-летние образцы мохообразных, оставленные отступающими ледниками в Канаде, возвращены к жизни в лаборатории.
  • Фарж, Катрин Ла; Уильямс, Криста Х .; Англия, Джон Х. (22 мая 2013 г.). «Регенерация мохообразных малой ледниковой эпохи, выходящих из полярного ледника с последствиями тотипотентности в экстремальных условиях» . Труды Национальной академии наук . 110 (24): 9839–9844. Bibcode : 2013PNAS..110.9839L . DOI : 10.1073 / pnas.1304199110 . PMC  3683725 . PMID  23716658 .
  • Мэджилл, RE, изд. (1990). Glossarium polyglottum bryologiae. Многоязычный глоссарий по бриологии . Монографии по систематической ботанике из Ботанического сада Миссури, т. 33, 297 стр. Онлайн-версия: Интернет-архив .