Мальвовые , или мальвы , - это семейство цветковых растений, которое, по оценкам, включает 244 рода с 4225 известными видами. [3] [4] К числу хорошо известных экономически важных продуктов относятся окра , хлопок , какао и дуриан . Есть также некоторые роды, содержащие знакомые декоративные растения, такие как Alcea ( мальва ), Malva (мальва) и Lavatera (древесная мальва), а также Tilia (липа или липа). К крупнейшим по количеству видов родам относятся Hibiscus (300 видов), Sterculia (250 видов),Домбея (250 видов), Павония (200 видов) и Сида (200 видов). [5]
Ограничение Malvaceae спорно. Традиционные Malvaceae sensu stricto составляют очень однородную и кладистически монофилетическую группу. Другое важное ограничение, Malvaceae sensu lato , было недавно определено на основании того, что молекулярные методы показали, что общепризнанные семейства Bombacaceae , Tiliaceae и Sterculiaceae , которые всегда считались близкими к Malvaceae ss , не являются монофилетическими группами. Таким образом, Malvaceae может быть расширен за счет включения всех этих семейств, чтобы составить монофилетическую группу. Принимая это ограничение, мальвовые включают гораздо большее количество родов.[ необходима цитата ]
Подсемейства
Эта статья основана на втором описании, представленном на веб-сайте Angiosperm Phylogeny Website . [4] Malvaceae sl (далее просто «Мальвовые») составляют девять подсемейств. Примерная кладограмма семейства представлена ниже. Ромб обозначает ветвление с плохой опорой (<80%).
Byttnerioideae : 26 родов, 650 видов, пантропики, особенно Южная Америка.
Tilioideae : три рода, 50 видов, северные регионы с умеренным климатом и Центральная Америка.
Dombeyoideae : около 20 родов, около 380 видов, палеотропические, особенно Мадагаскар и Маскарены.
Brownlowioideae : восемь родов, около 70 видов, особенно палеотропических.
Helicteroideae : от 8 до 12 родов, от 10 до 90 видов, тропики, особенно Юго-Восточная Азия.
♦
Malvoideae : 78 родов, 1670 видов, от умеренного до тропического
Bombacoideae : 12 родов, 120 видов, тропики, особенно Африка и Америка.
До недавнего времени взаимоотношения между этими подсемействами либо плохо поддерживались, либо почти полностью оставались неясными. Продолжающиеся разногласия касались прежде всего правильного ограничения этих подсемейств, включая сохранение семейства Bombacaceae. [6] В исследовании, опубликованном в 2021 году, была представлена полностью определенная филогенетическая основа для Malvaceae sl с использованием геномных данных для всех девяти подсемейств. [7]
Если ищете информацию о традиционных мальвовых сс , мы рекомендуем обращаться к Malvoideae , подсемейство , что примерно соответствует этой группе.
Синапоморфии
Взаимоотношения между основными семьями Мальвалес раньше определялись на основе общих «мальвийских родств». К ним относятся наличие мальвоидных зубов, стеблей со слизистыми каналами и многослойной клиновидной флоэмы. [8] Эти сходства были проблематичными, потому что они не всегда были общими в основных семьях. [9] Более поздние исследования выявили более однозначные синапоморфии внутри Malvaceae sl. Синапоморфии, идентифицированные в Malvaceae sl, включают наличие клеток черепицы, трихоматозных нектарников и структуру соцветия, называемую двухцветной единицей. [10]Ячейки мозаики состоят из вертикально расположенных ячеек, чередующихся между собой и по размерам аналогичных ячейкам с лежащими лучами. Свидетельства наличия окаменелостей мальвийской древесины подтвердили их эволюционную связь с Malvaceae sl , а также объяснили их разнообразную структуру. [11] Цветки Malvaceae sl . есть нектарники, состоящие из густо расположенных многоклеточных волосков, напоминающих трихомы. У большинства Malvaceae sl эти трихоматозные нектарники расположены на внутренней поверхности чашелистиков, но цветки подсемейства Tiliodeae также имеют нектарники на лепестках. [12] Мальвийские цветы также имеют объединяющую структуру, известную как двухцветная единица, названная в честь своего первоначального открытия в цветкахТеоброма двухцветная . Биколор состоит из упорядоченного соцветия с определенными цимозными структурами. Соцветие может ответвляться от главной оси, образуя отдельные последовательности цветов, при этом главная ось развивается первой. Прицветники на цветоносе переходят в пазушные почки, которые становятся этими боковыми стеблями. Один прицветник внутри этого оборота представляет собой бесплодный прицветник. Двухцветная единица представляет собой структуру переменной сложности, но наличие плодородных и стерильных прицветников является заметным признаком. [13]
Имена
Английское общее название «мальва» (также применяемое к другим членам Malvaceae) происходит от латинского malva (также источника английского слова « mauve »). Сама мальва в конечном итоге произошла от слова, обозначающего растение на древних средиземноморских языках. [14] Родословные этого слова включают древнегреческий μαλάχη ( malákhē ) или μολόχη ( молохе ), современный греческий μολόχα ( молоха ), современный арабский язык : ملوخية ( mulukhiyah ) и современный иврит : מלוחיה( Молохия ). [14] [15]
Описание
Alcea rosea , мальва, обычный садовый цветок у мальвовых.
Большинство видов - травянистые растения или кустарники , но некоторые - деревья или лианы .
Листья и стебли
Звездчатые волоски на нижней стороне сушеного листа Malva alcea.
Листья, как правило, очередные , часто пальчато-лопастные или сложные, с пальчатыми прожилками. Край может быть целым, но когда зубчатый , на кончике каждого зуба заканчивается вена (мальвоидные зубы). Прилистники присутствуют. Стебли содержат слизистые каналы , а часто и слизистых полости. Волосы являются обычным явлением и чаще всего звездчатые . [ необходима цитата ] Стебли Bombacoideae часто покрыты толстыми колючками. [16]
Цветы
Цветки обычно образуют определенные или неопределенные пазушные соцветия , которые часто сводятся к одному цветку, но также могут быть цветно-цветными , противоположными или верхушечными. Они часто несут лишние прицветники в составе двухцветной единицы. [13] Они могут быть однополыми или бисексуальными и, как правило, актиноморфными , часто связаны с заметными прицветниками, образующими эпикаликс . У них обычно пять клапанных чашелистиков , чаще всего сросшиеся в основании , с пятью черепичными лепестками . В тычинкиот пяти до большого числа и соединяются, по крайней мере, у основания, но часто образуют трубку вокруг пестиков . Пестики состоят из двух или многих сросшихся плодолистиков . Завязь верхняя, с осевой плацентацией, с головчатым или лопастным рыльцем. У цветов есть нектарники, состоящие из множества плотных железистых волосков , обычно расположенных на чашелистниках. [12]
Фрукты
Плоды дуриана
Плоды чаще всего представляют собой локулицидные капсулы , шизокарпии или орехи .
Опыление
Самоопыления часто избегают с помощью протандрии . Большинство видов энтомофилы (опыляются насекомыми). Пчелы из племени Emphorini из Apidae (включая Ptilothrix , Diadasia и Melitoma ) , как известно, специализируется на растениях.
Важность
Некоторые виды являются вредителями в сельском хозяйстве , в том числе Abutilon theophrasti и Modiola caroliniana , а также другие виды , являющиеся садовыми побегами. Хлопок (четыре вида Gossypium ), кенаф ( Hibiscus cannabinus ), какао ( Theobroma cacao ), орех кола ( Cola spp. ) И окра ( Abelmoschus esculentus ) являются важными сельскохозяйственными культурами. Плоды и листья баобаба съедобны, как и плоды дуриана . Ряд видов, в том числе Hibiscus syriacus, Hibiscus rosa-sinensis и Alcea rosea - садовые растения.
Смотрите также
Флориссанция , вымерший кайнозойский род в подсемействе Sterculioidea
использованная литература
^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x .
^ "Семья: Мальвовые" . Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы (GRIN) [онлайн-база данных] . Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США, Белтсвилл, Мэриленд. 17 января 2017 . Дата обращения 7 июня 2017 .
^ Christenhusz, MJM; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
^ a b "Веб-сайт филогении покрытосеменных" . Проверено 15 июля 2014 года .
^ Джадд, WS; Кэмпбелл, CS; Келлог, EA; Стивенс, П. Ф.; Донохью, MJ (2008). Систематика растений: филогенетический подход (3-е изд.). ISBN 978-0878934072.
^ Refaat, J. (2012). «Bombacaceae: фитохимический обзор». Фармацевтическая биология . 51 (1): 100–130. DOI : 10.3109 / 13880209.2012.698286 . PMID 22974340 . S2CID 41041851 .
^ Цветкович, Тияна; Аресес-Беразаин, Фабиола; Hinsinger, Damien D; Thomas, Daniel C; Wieringa, Jan J; Ganesan, Santhana K; Страйк, Джоэри С (2021-04-23). «Филогеномика разрешает глубокие подсемейные отношения у Malvaceae sl» G3: гены, геномы, генетика (jkab136). DOI : 10,1093 / g3journal / jkab136 . PMID 33892500 .
^ Kubitzki, К. (2003). Семейства и роды сосудистых растений . Берлин: Springer-Verlag.
Перейти ↑ Thorne, R (1992). «Классификация и география цветковых растений». Ботаническое обозрение . 58 (3): 225–348. DOI : 10.1007 / bf02858611 . S2CID 40348158 .
Перейти ↑ Bayer, C. (1999). «Поддержка концепции расширенного семейства мальвовых в рамках рециркулированного порядка Malvales: комбинированный анализ последовательностей ДНК пластид atpB и rbcL» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 129 (4): 267–303. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1999.tb00505.x .
^ Манчестер, Стивен; Миллер, Регис Б. (1978). «Плиточные клетки и их наличие в ископаемых лесах Мальвале» . Бюллетень IAWA : 23–28 - через ResearchGate.
^ a b Эрбар, Клаудия (2014). «Секреция нектара и нектарники у базальных покрытосеменных растений, магнолиевых и непервичных эвдикотов и сравнение с основными эвдикотами». Разнообразие и эволюция растений . 131 (2): 63–143. DOI : 10.1127 / 1869-6155 / 2014 / 0131-0075 .
^ a b Байер, C (1999). «Двухцветная единица - гомология и трансформация структуры соцветия, уникальной для стержневых Мальвалес». Систематика и эволюция растений . 214 (1–4): 187–198. DOI : 10.1007 / bf00985738 . S2CID 20889917 .
^ а б Дуглас Харпер. «мальва» . Интернет-словарь этимологии . Проверено 3 февраля 2012 года .
↑ Халид. «Молохея: египетское национальное блюдо» . Династия Бахейелдинов . Проверено 10 сентября 2011 года .
^ Хейвуд, Вернон Хилтон; Браммитт, РК; Culham, A .; Себерг, О. (2007). Семейства цветковых растений мира . Ричмонд-Хилл, Онтарио, Канада: Firefly Books. ISBN 9781554072064.
Баум Д.А.; WS Alverson; Р. Найфелер (1998). «Дуриан под любым другим названием: таксономия и номенклатура основных Мальвалес». Гарвардские документы по ботанике . 3 : 315–330.
Баум Д.А.; Dewitt Smith, S .; Йен, А .; Алверсон, WS; Nyffeler, R .; Уитлок, BA; Олдхэм, Р.Л. (2004). «Филогенетические отношения Malvatheca (Bombacoideae и Malvoideae; Malvaceae sensu lato), как следует из последовательностей пластидной ДНК» . Американский журнал ботаники . 91 (11): 1863–1871. DOI : 10,3732 / ajb.91.11.1863 . PMID 21652333 .
Байер, К. (1999). «Поддержка концепции расширенного семейства мальвовых в рамках рециркулированного порядка Malvales: комбинированный анализ последовательностей ДНК пластидатpB и rbcL». Ботанический журнал Линнеевского общества . 129 (4): 267–303. DOI : 10,1006 / bojl.1998.0226 .
Байер, К. и К. Кубицки, 2003. Malvaceae, стр. 225–311. В К. Кубицки (ред.), Семейства и роды сосудистых растений , т. 5, Malvales, Capparales и небеталаиновые Caryophyllales.
Эдлин, HL (1935). «Критический пересмотр некоторых таксономических групп Malvales Часть Ii1» . Новый фитолог . 34 (2): 122–143. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1935.tb06834.x .
Джадд, WS; Манчестер, SR (1997). «Окружение мальвовых (Malvales), как определено предварительным кладистическим анализом морфологических, анатомических, палинологических и химических признаков». Бриттония . 49 (3): 384–405. DOI : 10.2307 / 2807839 . JSTOR 2807839 . S2CID 2887745 .
Маас, PJM и LY Th. Вестра. 2005. Семейства неотропических растений (3-е издание).
Perveen, A .; Grafström, E .; Эль-Газали, Г. (2004). "Мировая пыльца и споровая флора 23. Malvaceae Adams. Подсемейства Pp: Grewioideae, Tilioideae, Brownlowioideae". Grana . 43 (3): 129. DOI : 10,1080 / 00173130410000730 . S2CID 84980357 .
Тейт, Дж. А., Дж. Ф. Агилар, С. Дж. Вагстафф, Дж. К. Ла Дюк, Т. А. Бодо Слотта и Б. Б. Симпсон (2005). «Филогенетические отношения внутри трибы Malveae (Malvaceae, подсемейство Malvoideae) согласно данным ITS последовательности» (PDF) . Американский журнал ботаники . 92 (4): 584–602. DOI : 10,3732 / ajb.92.4.584 . hdl : 10261/24879 . PMID 21652437 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) (аннотация онлайн здесь ).
Алверсон, Уильям С .; Whitlock, Barbara A .; Найфелер, Рето; Байер, Клеменс; Баум, Дэвид А. (1999). «Филогения основных Malvales: данные о последовательности ndh F» . Американский журнал ботаники . 86 (10): 1474–1486. DOI : 10.2307 / 2656928 . JSTOR 2656928 . PMID 10523287 .
внешние ссылки
Wikispecies содержит информацию о мальвовых .
Викискладе есть медиафайлы по теме мальвовых .
Malvaceae.info: Галерея Malvaceae
Topwalks.net: Мальвовые
Tree of Life.org: Core Malvales
HEAR.org - мальвовый: растения Гавайев - галереи изображений .
GREIF Флора: Мальвовые из Монголии.
Авторитетный контроль
Общий
Интегрированный авторитетный файл (Германия)
Национальные библиотеки
Испания
Франция (данные)
Соединенные Штаты
Другой
Многогранное применение предметной терминологии
Microsoft Academic
СУДОК (Франция)
1
Категории :
мальвовые
Семьи Мальвалес
Скрытые категории:
Статьи с кратким описанием
Краткое описание отличается от Викиданных
Статьи с "видовыми" микроформатами
Все статьи с утверждениями без источника
Статьи с заявлениями без источника за октябрь 2017 г.
Статьи, содержащие текст на древнегреческом (до 1453 г.) языке
Статьи, содержащие текст на греческом языке
Статьи, содержащие текст на арабском языке
Статьи, содержащие текст на иврите
CS1 maint: несколько имен: список авторов
Ссылка на категорию Commons находится в Викиданных