Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Кокосовый вироид каданг-каданг
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство :incertae sedis
Королевство:incertae sedis
Тип:incertae sedis
Учебный класс:incertae sedis
Заказ:incertae sedis
Семья:Pospiviroidae
Род:Кокадвироид
Разновидность:
Кокосовый вироид каданг-каданг

Cadang-cadang этого заболевание , вызываемое Кокосового cadang-cadang вироид (CCCVd), летальная вироидная из кокосового ( Cocos Nucifera ), африканская масличная пальма ( Elaeis Guineensis ), anahaw ( Saribus rotundifolius ) и Buri ( кориф Utan ) пальма . Название каданг-каданг происходит от слова гаданг-гаданг, что на языке Бикол означает смерть . [1] Первоначально об этом сообщалось на острове Сан-Мигель на Филиппинах в 1927/1928 году. «К 1962 году все, кроме 100 из 250 000 пальм на этом острове, умерли от этой болезни», что указывает на эпидемию.[2] Ежегодно один миллион кокосовых пальм погибает от CCCVd и более 30 миллионов кокосовых пальм погибает с момента открытия Каданг-каданга. CCCVd напрямую влияет на производство копры , сырья для кокосового масла и кормов для животных. Общие потери около 30 миллионов пальм и ежегодные потери урожая около 22 000 тонн копры были приписаны болезни Каданг-каданг на Филиппинах. [3]

Характеристики [ править ]

Вироиды - это небольшие одноцепочечные молекулы РНК длиной от 246 до 375 нуклеотидов . В отличие от вирусов , они не кодируют белковые оболочки, а содержат гены автономной репликации. Обладая способностью вызывать серьезные заболевания, они чаще встречаются в латентной стадии, и их способ заражения в основном механический, хотя существуют задокументированные случаи вертикальной передачи через пыльцу и семена. [4] Документировано предсказание последовательности и структуры CCCVd. Обнаружено четыре вида низкомолекулярных РНК (ккРНК), связанных с болезнью каданг-каданг. [5] Из четырех два связаны с ранней стадией заболевания: ccRNA 1 fast и ccRNA 2 fast. Спустя несколько лет появляются и преобладают два других вида: ксРНК 1 медленная и ксРНК 2 медленная. Более того, они имеют гомологию последовательностей с другими вироидами. [2]

Условия, при которых вироид заразит своего хозяина, включают раны на хозяине или инфицированное пыльцевое зерно, попавшее в семяпочку. [6] Не все из упомянутых условий относятся к каданг-кадангу.

Болезнь тинангаджа вызывается вироидом кокосового ореха триангаджа (CTiVd), последовательность последовательностей которого гомологична CCCVd на 64%. Эта болезнь была обнаружена на Гуаме . Было обнаружено, что кокосы из Азии и южной части Тихого океана содержат вироиды с аналогичными последовательностями нуклеиновых кислот CCCVd. Патогенности из CTiVd является неопределенным. [7] Кокосовое cadang-cadang вироидный , также известный как CCCVd, отвечает за смертельной болезни из кокосового завода впервые сообщалось в начале 1930 на Филиппинах . CCCVd - наименьший известный патоген, который биологически отличается от других вироидов; он состоит из круглых или линейных одноцепочечныхСчитается, что РНК с основным размером 246 или 247 может передаваться семенами или пыльцой (с низкой скоростью передачи) и встречаться почти во всех частях растений. После заражения на кокосовой пальме появляются желтые пятна на листьях, и производство орехов прекращается; от появления первых симптомов до гибели дерева время колеблется от 8 до 16 лет, но количество вредителей, как правило, больше у старых растений. По оценкам, более 30 миллионов кокосовых пальм были убиты каданг-кадангом с тех пор, как он был впервые обнаружен, а потери производства оцениваются примерно в 80-100 долларов за каждую посадочную площадку, занятую зараженным деревом.

Схема центрального домена кокосового вироида каданг-каданг
Схема поспивироида.

Молекулярная структура [ править ]

CCCVd бывают маленькими, круглыми и одноцепочечными. Они не могут копировать себя и поэтому полностью зависят от хоста.

CCCVd имеют последовательность из 246 нуклеотидов, 44 из которых являются общими для большинства вироидов. [2] CCCVd может добавлять остаток цитозина в позиции 197 и увеличивать размер до 247 нуклеотидов. Известно, что формы CCCVd с 247 нуклеотидами вызывают тяжелые симптомы. Их минимальный размер - 246, но они могут давать формы от 287 до 301 нуклеотида. [1]

При CCCVd изменения молекулярных форм связаны со стадиями заболевания. В CCCVd обнаружены четыре различных РНК, две из них быстрые, а две другие медленные (разница между быстрой и медленной РНК заключается в их подвижности в геле для электрофореза ). На ранних стадиях заболевания появляются РНК fast 1 и RNA fast 2, в то время как на поздних стадиях выявляются RNA slow 1 и RNA slow 2.

Географическое распространение [ править ]

CCCVd широко распространен на Филиппинах и в основном встречается в регионе Бикол , Масбате , Катандуанес , Самар и других небольших островах в зоне. Известно, что в настоящее время самая северная граница проходит на широте Манилы, а самая южная - на широте острова Хомонхон . Этот факт важен из-за близости болезни к основным районам выращивания кокосовых орехов и масличных пальм на Минданао . [8] Изолированный очаг инфекции был обнаружен на Соломоновых островах , Океании .

Имеющиеся в настоящее время данные позволяют предположить, что эпидемиология вироида каданг-каданг может не распространяться каким-либо конкретным путем.

Варианты [ править ]

На Гуаме был обнаружен аналогичный вироид, известный как вироид кокосового тинангаджа (CTiVd), который вызывает аналогичное заболевание, называемое болезнью тинангаджа. Этот вироид имеет 64% гомологии последовательности с вироидом каданг-каданг. [9] Есть и другие связанные с CCCVd вироиды, которые встречаются в Азии и южной части Тихого океана . Они имеют высокую степень гомологии, но патогенность неизвестна. [10]

Передача [ править ]

Способ естественной инокуляции вироида неизвестен. Существуют доказательства того, что передача через пыльцу и семена может происходить, но у них очень низкая скорость передачи: у потомков здоровых пальм, опыленных больной пыльцой, симптомы заболевания проявлялись через 6 лет после прорастания . [11]

CCCVd может распространяться посредством механической инокуляции, главным образом, через загрязненные сельскохозяйственные орудия, такие как косы для сбора урожая или мачете , из-за неправильных санитарных условий. [12] На эффективность механической инокуляции влияли такие факторы, как возраст испытуемого растения и способ инокуляции.

Экспериментальная передача CCCVd с использованием насекомых в качестве переносчика не увенчалась успехом, хотя есть немного доказательств того, что передача вироида может быть связана с ранами кишечнополостных насекомых, но это не было должным образом исследовано. [12]

Выявленными естественными хозяевами каданг-каданга являются Cocos nucifera , Coryphautan , Elaeis guineensis и Roystonea regia . Экспериментальными хозяевами являются Adonidia merrillii , Areca catechu , Caryota cumingii , Dypsis lutescens , Saribus rotundifolius , Phoenix dactylifera , Ptychosperma macarthurii и Roystonea regia . [13]

Процесс обнаружения CCCVd

Обнаружение [ править ]

Диагноз по симптомам не достаточно надежным , так что лучше сделать молекулярную диагностику , основанную на образцах. Некоторые из этих методов (например, дот-блот-гибридизация ) позволяют ученым обнаруживать вироид даже за шесть месяцев до того, как заметят первые симптомы.

Первым шагом является очистка для получения нуклеиновых кислот растительных клеток . Листья растения, расположенные на четыре и более ниже запасного листа, обрезаются. Затем их смешивают ( гомогенизируют ) с сульфитом натрия . Затем экстракт фильтруют и осветляют центрифугированием (10.000 g в течение 10 минут). Следующим шагом является добавление полиэтиленгликоля (ПЭГ). Наконец, после почти двух часов инкубации при 4 ° C и после еще одного центрифугирования (на низкой скорости) нуклеиновые кислоты можно экстрагировать , например, с помощью процедур с хлороформом .

Когда будет очищено примерно 1 г кокосовой ткани, можно начать метод электрофореза , который поможет идентифицировать вироид по его относительной подвижности. [7] CCCVd анализируется в одно- или двухмерных полиакриламидных гелях с окрашиванием серебром .

Вироид также можно обнаружить с помощью более чувствительного метода, называемого молекулярной гибридизацией дот-блоттинга. [14] В этом методе CCCVd амплифицируется с помощью ПЦР ( полимеразная цепная реакция ), а клоны CCCVd используются в качестве матриц для синтеза комплементарной цепи ДНК или РНК. Эти последовательности имеют радиоактивную метку, поэтому, когда они помещаются на образцы с целью анализа (на поддерживающей мембране) и подвергаются рентгеновской пленке, тогда, если CCCVd присутствует, он будет иметь темный цвет. Эта темная тональность появляется только при гибридизации нуклеиновых кислот .

Фармакология и лечение [ править ]

Кокосовое болезнь cadang-cadang не имеет никакого лечения еще. Однако химиотерапия с антибиотиками была опробована с растворами тетрациклина ; Антибиотики не смогли повлиять на развитие болезни, так как они не оказали существенного влияния ни на один из изучаемых параметров. Когда обработанные растения находились на ранней стадии, инъекции тетрациклина не могли предотвратить прогрессирование пальм до более продвинутых стадий, и они не повлияли существенно на среднее количество саженцев или орехов. Лечение пенициллином также не принесло видимых улучшений.

Стратегии борьбы включают устранение видов-резервуаров, борьбу с переносчиками, мягкую защиту от штаммов и разведение устойчивости хозяина. [15] Уничтожение больных растений обычно проводится для минимизации распространения, но имеет сомнительную эффективность из-за трудностей ранней диагностики, так как этиология вируса остается неизвестной, а обнаруженные три основных этапа развития болезни.

Легко запутанные вредители [ править ]

Coconut Cadang Cadang Viroid (CCCVd) можно спутать с другим вироидом, называемым Coconut Tinangaja Viroid (CTiVd). Это потому, что оба вироида имеют 64% общих нуклеотидных последовательностей. И то, и другое поражает кокосовую пальму, и у зараженных растений схожие симптомы: пятна на листьях, уменьшенные сверху, желтые пальмы и даже смерть. [16]

Есть несколько различий между обоими вироидами в воздействии на фрукты: CTiVd вызывает маленькие орехи, а CCCVd вызывает круглые и уменьшенные орехи. Более того, CTiVd имеет длину 254 нуклеотида, а CCCVd - 246 нуклеотидов.

Симптомы [ править ]

Симптомы каданг-каданга медленно развиваются в течение 8-15 лет, что затрудняет раннюю диагностику. [6] Существует три основных «стадии» определенного ряда характеристик: ранняя, средняя и поздняя стадии. [17] Первые симптомы на ранней стадии развиваются в течение двух-четырех лет после заражения. [17] Эти симптомы включают скарификацию кокосовых орехов, которые также становятся округлыми. На листьях (листьях) ярко-желтые пятна. Примерно два года спустя, на средней стадии [18], соцветия отстают в росте и в конечном итоге погибают, поэтому кокосы больше не производятся. Желтые пятна крупнее и их больше, что создает видимость хлороза.. На заключительном этапе, примерно через 6 лет после регистрации первых симптомов, желто-бронзовые листья начинают уменьшаться в размерах и количестве. Наконец, все листья сливаются, и только ствол ладони «стоит как телефонный столб». [6]

Ладони младше 10 лет поражаются каданг-кадангом редко; заболеваемость увеличивается примерно до 40 лет, а затем наступает период плато. [19] «Никогда не наблюдалось выздоровления, и болезнь всегда заканчивалась летальным исходом». [4] Африканская масличная пальма имеет симптомы, сходные с симптомами кокоса, но также имеет оранжевые пятна на ладонях. [20]

Окружающая среда [ править ]

Географическое положение [ править ]

Филиппины: Южный Лусон , Самар , Масбате и другие небольшие острова. Тинангаджа был найден в Гуаме на Марианских островах . [19] Данные показывают, что CCCVd отрицательно коррелирует с высотой . [3]

Распространение [ править ]

Вироид CCCVd может передаваться пыльцой , семенами и механической передачей; после цветения поражает почти все части растения-хозяина.

Насекомые-переносчики [ править ]

В настоящее время не известно ни одного насекомого-переносчика, и скорость распространения не зависит от близости скоплений.

Контроль [ править ]

В настоящее время каких-либо определенных мер контроля не существует.

  • Генетическая устойчивость и векторный контроль не являются вариантами, потому что устойчивые / толерантные разновидности еще не открыты, и нет известного вектора CCCVd.
  • Эрадикация неэффективна из-за длительного латентного периода между заражением и появлением симптомов, который составляет примерно 1-2 года.
  • Перекрестная защита (см. Также Вакцина против гриппа: Перекрестная защита ) - это возможность в будущем. Перекрестное заражение означает прививку кокосового ореха мягким штаммом вироида, чтобы дать кокосовой пальме некоторую степень защиты от заражения смертоносной формой. Это похоже на новаторскую противооспенную вакцину Эдварда Дженнера . Он использовал коровью оспу, чтобы придать людям индуцированный иммунитет . [21] Но в случае Каданг-Каданга это все еще исследуется.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Hanold, D .; Randles, JW (1991). "Кокосовая болезнь Каданг-Каданг и ее вироид агент". Болезнь растений . Американское фитопатологическое общество . 75 (4): 330–335. DOI : 10,1094 / PD-75-0330 . (Институт сельскохозяйственных исследований Уэйта, Университет Аделаиды Глен Осмонд, Южная Австралия)
  2. ^ a b c Haseloff J .; Мохамед NA; Саймонс Р. Х. (1982). «Вироидные РНК кокосовой болезни каданг-каданг». Природа . 299 (5881): 316–321. Bibcode : 1982Natur.299..316H . DOI : 10.1038 / 299316a0 . S2CID 4232530 . 
  3. ^ а б Желязный Б (1980). «Экология Каданг-Кадангской болезни кокосовой пальмы на Филиппинах». Фитопатология . 70 (8): 700–703. DOI : 10,1094 / фито-70-700 .
  4. ^ а б Мараморош К. (1991). Вироиды и спутники: молекулярные паразиты на рубеже жизни . Бостон: CRC Press. ISBN 0-8493-6783-2 . 
  5. ^ Империал JS; Rodrieguez JB; Randles JW (1981). «Вариации вироидоподобной РНК, связанной с болезнью Каданг-Каданг: доказательства увеличения молекулярной массы с прогрессом заболевания» . Журнал общей вирусологии . 56 : 77–85. DOI : 10.1099 / 0022-1317-56-1-77 .
  6. ^ a b c Agrios 2005, страницы 822-823.
  7. ^ a b Hanold, D .; Randles, JW (1991). «Обнаружение вироидоподобных последовательностей кокосового каданг-каданга в масле, кокосовой пальме и других однодольных растениях в юго-западной части Тихого океана». Летопись прикладной биологии . Ассоциация прикладных биологов / Wiley-Blackwell . 118 (1): 139–151. DOI : 10.1111 / j.1744-7348.1991.tb06092.x . ISSN 0003-4746 . 
  8. ^ Randles, JW, Hanold, Д., Pacumba, ЕР, и Родригес, MJB Cadang-cadang болезнь кокосовой пальмы . В кн . : Болезни растений, имеющие международное значение . А. Н. Мукхопадхай, Дж. Кумар, Х. С. Чабуэ и США Сингх, ред. Pretice Hall, Englewood Cliffs, Нью-Джерси. В прессе. 1991 г.
  9. ^ Boccardo Г., Beaver, RG, Randles, JW, и Imperial, JS Tinangaja и щетина сверху, кокосовые заболевания неясной этиологии в Гуаме и их связь с cadang-cadang болезни кокоса в Филиппинах 0,1981
  10. ^ EPPO Quarantine Pest and CABI. Кокосовый вироид каданг-каданг . Паспорта карантинных вредителей 1978 г.
  11. ^ Pacumbaba, EB; Желязный, Б .; Оренсе, JC (Управление по кокосовым орехам Филиппин, Банао, Гинобатан, Албай (Филиппины). Исследовательский центр Албая. Передача вироида кокосового каданг-каданга через пыльцу и семена . Май 1992 года.
  12. ^ а б Желязны Б., Рэндлс Дж. У., Боккардо Г. и Империал Дж. С. 1982. Вироидная природа каданг-кадангской болезни кокосовой пальмы . Scientia Flipinas, 1979 г.
  13. ^ Batugal, P., Ramanatha Rao, V., Oliver, J. (eds.) Coconut Genetic Resources . 2005 г.
  14. ^ Саймонс RH (1985). «Процедура дот-блоттинга с ДНК-зондами 32P для чувствительного обнаружения солнечных пятен авокадо и других вироидов в растениях». Журнал вирусологических методов . 10 (2): 87–98. DOI : 10.1016 / 0166-0934 (85) 90094-1 . PMID 3980666 . 
  15. ^ Boccardo Г., Randles JW, Retuerma ML и Rillo Эрлинда П. Передача РНК видовсвязанных с Cadang-Cadang кокосового растения и Insensivity заболевания к антибиотикам, 1977.
  16. ^ Bigornia, Q12 Филиппинский журнал Coconout исследований, 1977.
  17. ^ a b Управление по кокосовым орехам Филиппин. Праймер против болезни Кокосового Каданг-Каданга. Управление по кокосам Филиппин. PCA. Интернет. 23 октября 2011 г. < http://www.pca.da.gov.ph >.
  18. ^ Европейская и средиземноморская организация защиты растений, CABI. (2008). Вироид Coconut Cadang-cadang [Файл данных]. Получено с http://www.eppo.org/QUARANTINE/virus/Coconut_cadang_cadang_viroid/CCCVD0_ds.pdf Архивировано 13 июля 2010 г. на Wayback Machine.
  19. ^ a b Randles, JW; Imperial, JS (июль 1984 г.). Кокосовый вироид каданг-каданг. Получено с http://www.dpvweb.net/dpv/showadpv.php?dpvno=287
  20. ^ Кокосовый вироид каданг-каданг. (2008). [Подпись под фотографией Кадангкаданг 4 мая 2010 г.]. Вироид кокосового каданг-каданга: кокадвироид CCCVd . Получено с http://www.invasive.org/browse/detail.cfm?imgnum=0656010 от 20 Now. 2011 г.
  21. Перейти ↑ Stefan Riedel, MD (январь 2005 г.). «Эдвард Дженнер и история оспы и вакцинации» . Proc (Bayl Univ Med Cent) . 18 (1): 21–25. DOI : 10.1080 / 08998280.2005.11928028 . PMC 1200696 . PMID 16200144 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Агриос, GN (2005). Патология растений с. 822–823. (5-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-044565-3 
  • Кокосовый вироид каданг-каданг. (2008). [Подпись под фотографией Кадангкаданг 4 мая 2010 г.]. Вироид кокосового каданг-каданга: кокадвироид CCCVd . Получено с http://www.invasive.org/browse/detail.cfm?imgnum=0656010 от 20 Now. 2011 г.
  • Европейская и средиземноморская организация защиты растений, CABI. (2008). Вироид Coconut Cadang-cadang [Файл данных]. Получено с https://web.archive.org/web/20100713213014/http://www.eppo.org/QUARANTINE/virus/Coconut_cadang_cadang_viroid/CCCVD0_ds.pdf, 3 ноября 2011 г.
  • Hanold, D .; Randles, JW. (1991a) Кокосовая болезнь каданг-каданг и ее вироидный агент. Болезни растений 75, 330-335.
  • Hanold, D .; Randles, JW (1991b) Обнаружение вироидоподобных последовательностей кокосового каданг-каданга в масле, кокосовой пальме и других однодольных растениях в юго-западной части Тихого океана. Анналы прикладной биологии 118, 139-151.
  • Haseloff J .; Мохамед NA; Саймонс Р. Х. (1982). «Вироидные РНК кокосовой болезни каданг-каданг». Природа . 299 (5881): 316–321. Bibcode : 1982Natur.299..316H . DOI : 10.1038 / 299316a0 . S2CID  4232530 .
  • Империал JS; Баутиста RM; Randles JW (1985). «Передача кокосового вироида каданг-каданг шести видам пальм путем инокуляции экстрактами нуклеиновых кислот». Патология растений . 34 (3): 391–401. DOI : 10.1111 / j.1365-3059.1985.tb01378.x .
  • Империал JS; Rodrieguez JB; Randles JW (1981). «Вариации вироидоподобной РНК, связанной с болезнью Каданг-Каданг: доказательства увеличения молекулярной массы с прогрессом заболевания» . Журнал общей вирусологии . 56 : 77–85. DOI : 10.1099 / 0022-1317-56-1-77 .
  • Мараморош К. (1991). Вироиды и спутники : молекулярные паразиты на рубеже жизни (127-139). Бостон: CRC Press. ISBN 0-8493-6783-2 
  • Управление по кокосам Филиппин. Праймер против болезни Кокосового Каданг-Каданга. Управление по кокосам Филиппин. PCA. Интернет. 23 октября 2011 г. < http://www.pca.da.gov.ph >.
  • Randles, JW; Imperial, JS (1984) Кокосовый вироид каданг-каданг. CMI / AAB Описание вирусов растений № 287. Ассоциация прикладных биологов, Веллсборн, Великобритания.
  • Randles, JW; Imperial, JS (июль 1984 г.). Кокосовый вироид каданг-каданг. Получено с http://www.dpvweb.net/dpv/showadpv.php?dpvno=287
  • Randles, JW (1987). Кокосовый Каданг-Каданг . В Diener, TO (Eds.) The Viroids (265-277). Нью-Йорк: Пленум Пресс. ISBN 978-0-306-42523-3 
  • Желязный Б (1980). «Экология Каданг-Кадангской болезни кокосовой пальмы на Филиппинах». Фитопатология . 70 (8): 700–703. DOI : 10,1094 / фито-70-700 .
  • Мохаммади М.Р., Вадамалай Г., Джозеф Х. (2010). «Оптимизированный метод экстракции и обнаружения кокосового вироида каданг-каданг (CCCVd) из масличной пальмы». Commun. Agric. Прил. Биол. Sci . 75 (4): 777–81. PMID  21534490 .