Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Campylognathoides liasicus )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Campylognathoides
Временной диапазон: ранняя юра ,182  млн лет
Campylognathoides liasicus cast - Музей палеонтологии Калифорнийского университета - Беркли, Калифорния - DSC04685.JPG
Слепок питтсбургского экземпляра C. liasicus
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:† птерозаврия
Клэйд :† Новиалоидея
Надсемейство:† Campylognathoidea
Kuhn , 1967
Семья:† Campylognathoididae
Kuhn, 1967
Подсемейство:† Campylognathoidinae
Kuhn, 1967
Род:† Campylognathoides
Strand, 1928 г.
Типовой вид
† Campylognathus zitteli
Плиенингер, 1894 г.
Разновидность
  • † C. zitteli (Плиенингер, 1894)
  • † ? C. indicus Jain, 1978 г.
  • † C. liasicus (Quenstedt, 1858)

Campylognathoides ( «изогнутые челюсти», Strand 1928) находится под потухшим родом из птерозавров обнаружено в Вюртемберге LIAS вкладах (от до начала тоарского возраста [1] ) из Германии ; Однако этот первый экземпляр состоял только из фрагментов крыла. Еще более хорошо сохранившиеся образцы были обнаружены в сланцах Хольцмаден; на основе этих экземпляров Феликс Плиенингер вывел новый род. [2]

Открытие [ править ]

Череп C. liasicus , часть слепка скелета в Американском музее естественной истории.

В 1858 году Фридрих Август Квенштедт назвал новый вид Pterodactylus : P. liasicus . Он был основан на окаменелости голотипа GPIT 9533, состоящей из нескольких костей крыльев, найденных на Виттберге около Метцингена в слоях, датируемых ранним тоаром , возрастом около 180 миллионов лет. Название конкретных сослались на Lias . Квенштедт подумал, что он идентифицировал длинные пястные кости в крыле, и пришел к выводу, что новый вид, следовательно, не принадлежит к более базальным родам, как длиннохвостый Rhamphorhynchus . [3]

В 1893 году коммерческий коллекционер окаменелостей Бернхард Хауфф старший. обнаружил скелет большого птерозавра недалеко от Хольцмадена . В 1894 году Феликс Плиенингер основал новый род этого экземпляра: Campylognathus . Название рода происходит от греческого kampylos , «изогнутый», и gnathos , «челюсть», по отношению к изогнутой нижней челюсти. В типовом виде является Campylognathus zitteli . Особое имя отдает дань уважения Альфреду фон Циттелю . [4] Голотип - SMNS 9787.

В 1897 году Хауфф подготовил еще один образец, который в 1903 году был приобретен Музеем естественной истории Карнеги в Питтсбурге . Эта окаменелость, CM 11424, в силу своей полноты является лучшим источником информации о роде.

В 1901 году Плиенингер впервые изучил P. liasicus и обнаружил, что Квенштедт ошибочно принял короткую пястную кость за коракоид, что означало, что это был базальный птерозавр. [5] В 1906 году Плиенингер отнес P. liasicus и питтсбургский экземпляр к Campylognathus , хотя еще не установил конкретный статус каждого из трех экземпляров. [6] Однако в 1907 году Плиенингер обнаружил второй вид Campylognathus : C. liasicus , к которому также относился CM 11424. [7]

Норвежский энтомолог Эмбрайк Странд обнаружен в 1920 - е годах , что имя Campylognathus ранее использовалось для африканского ошибки Campylognathus nigrensis , а род клопов , названный в 1890. Поскольку при этом было поглощено имя, он переименовал птерозавр Campylognathoides в 1928 году [8]

В течение двадцатого века новые находки увеличили количество известных экземпляров примерно до дюжины.

Виды [ править ]

Были названы три вида Campylognathoides :

  • Campylognathoides zitteli (Plieninger, 1894) - типовой вид .
Более крупный Holzmaden Campylognathoides , C. zitteli , имел размах крыльев шесть футов (1,825 метра для SMNS 9787). [2]
  • Campylognathoides liasicus (Quenstedt, 1858 [первоначально Pterodactylus liasicus ])
C. liasicus имел размах крыльев в три фута, что делало его меньше, чем его современник из Хольцмадена, C. zitteli . [2]
  • "Campylognathoides" indicus Jain, 1974 г.
C. indicus был описан Соханом Лал Джайном на основе фрагмента челюсти ISI R. 48, обнаруженного в районе Чанда, Индия. [9] Кевин Падиан считает, что это nomen dubium , возможно, на основе окаменелости рыбы . То, что формация Кота, в которой он был обнаружен, с тех пор была отнесена к средней юре или позже, кажется, исключает какую-либо тесную связь с Campylognathoides , даже если это был птерозавр. [10]

Различие между C. liasicus и C. zitteli проблематично. Плиенингер просто распознал более мелкие виды, потому что считал их окаменелости слишком плохими по качеству, чтобы ссылаться на другие образцы. Однако в 1925 году шведский исследователь Карл Виман , изучая образец UUPM R157, пришел к выводу, что эти два вида можно различить по фундаментальному морфологическому различию: C. zitteli имеет пропорционально более длинное крыло. Однако в 2008 году Падиан отметил, что это вполне могло быть вопросом онтогенетического развития, когда у более крупных особей отрастали очень большие крылья, чтобы ограничить нагрузку на крылья.. Другие различия, такие как большее количество зубов в нижней челюсти, более длинная морда и ноздри, пять вместо четырех крестцов, перпендикулярные крестцовые ребра и более длинная нога, вероятно, также могут быть связаны с размером. Окончательное доказательство может быть дано только серией непрерывного роста, как это делалось ранее в случае рамфоринха и птеродактиля . Предварительно Падиан продолжал различать два вида, но перенес два экземпляра на C. zitteli : SMNS 51100 и GPIT 24470 из-за их большего размера и морфологического сходства. [11]

Описание [ править ]

Реставрация

По сравнению с его современником из тех же слоев, Dorygnathus , морда у этого рода относительно короткая, хотя череп в целом все еще имеет удлиненную форму, даже если он гораздо легче сложен. Большие глазницы, расположенные низко в черепе над узкой скуловой костью , заставили некоторых исследователей предположить, что у Campylognathoides было особенно острое зрение или, возможно, даже ночной образ жизни. Задняя часть черепа относительно высокая и плоская, с внезапным опусканием прямо перед глазами. Морда заканчивается тонким концом, немного загибающимся вверх в самом конце. Большую часть морды занимают длинные костлявые ноздри . Под ними небольшое треугольное отверстие черепа, fenestra antorbitalis. настоящее.

Зубы Campylognathoides , отражающие более мелкую морду, также короткие и вовсе не ланиарные или клыковидные, как у явно гетеродонта Dorygnathus . Они конические и загнутые, но имеют широкое основание со скошенным изнутри острием, образующим острую и прочную режущую поверхность. В верхней челюсти четыре довольно широко расставленных зуба, в верхнечелюстной кости постепенно увеличиваются в размерах спереди назад; четвертая пара зубов - самая большая. За ними в верхней челюсти находятся десять меньших зубов , постепенно уменьшающихся кзади. В нижней челюсти имеется от двенадцати до четырнадцати зубов у C. liasicus , от шестнадцати до девятнадцати у C. zitteli.. Таким образом, наибольшее общее количество - 66.

Согласно исследованию Кевина Падиана, существует восемь шейных позвонков, четырнадцать спинных, четыре или пять крестцовых и до 38 хвостовых позвонков. Основание хвоста гибкое, с шестью короткими позвонками; позади них хвостовые кости удлиняются и усилены очень длинными выступами, позволяющими хвосту выполнять функцию руля направления. [12]

Грудины из Campylognathoides была довольно большой прямоугольной пластины из кости с коротким лицом вперед гребень называется cristospina . [2] Плечо короткое, но крепкое, с квадратным дельтопекторным гребнем. Нижняя часть руки тоже короткая, но длина крыла значительна из-за того, что рука имеет короткие пястные кости, но очень длинный палец на крыле у базального птерозавра, из которых вторая фаланга является самой большой. Pteroid короткая и прочная.

Таз не очень известен. Коллекционер окаменелостей обнаружил хорошо сохранившееся бедро Campylognathoides в сланцевом карьере Брауншвейга в 1986 году . Этот таз, BSP 1985 I 87, оказался значимым с научной точки зрения, потому что тазобедренный сустав, согласно Петеру Велльнхоферу, находился в верхнем боковом положении, что не позволяло животному ориентироваться прямо, как у динозавров, птиц и млекопитающих. Это доказывает, что Campylognathoides не мог ходить на задних лапах, но, должно быть, ходил на четвероногих . [13] Эта поза походки была подтверждена и у других рамфоринхоидов (т. Е. Базальных птерозавров). [2]Однако Падиан в 2009 году пришел к противоположному выводу, заявив, что стоячее положение необходимо, чтобы поставить ступни на землю, и что, хотя походка на четвероногих возможна, двуногий способ передвижения является предварительным условием для быстрой ходьбы. [14] Этот вопрос остается весьма спорным.

Нога довольно короткая, а ступни маленькие. Пятый палец, часто воспринимаемый как перепонка между ног, исключительно короткий для базального птерозавра.

Классификация [ править ]

Восстановление скелета C. liasicus

Plieninger в своих поздних публикациях назначен Campylognathus к « Rhamphorhynchoidea ». Поскольку этот подотряд представляет собой парафилетический комплекс не связанных между собой базальных птерозавров, эта классификация просто констатирует тот негативный факт, что он не был птеродактилоидом . Положительное определение было впервые предпринято бароном Францем Нопса, который в 1928 году отнес этот род к подсемейству Rhamphorhynchinae внутри семейства Rhamphorhynchidae . [15] После периода, когда очень мало работ было сделано по систематике птерозавров, в 1967 году Оскар Кун поместил Campylognathoidesв собственном подсемействе Rhamphorhynchidae - Campylognathoidinae . [16] Однако в 1974 году Питер Велльнхофер пришел к выводу, что он был помещен в более базальное положение на филогенетическом дереве , ниже Rhamphorhynchidae. [17] В начале двадцать первого века это было подтверждено первым обширным точным кладистическим анализом. В 2003 году Дэвид Анвин и Александр Келлнер представили кладу Campylognathoididae ; в терминологии Анвина эта клада является сестринской кладой Breviquartossa внутри Lonchognatha ; [18]если использовать терминологию Келлнера, то это самое базальное ответвление в пределах Новиалоидеи . [19] Между двумя позициями нет существенной разницы.

Согласно анализу, Campylognathoides был бы тесно связан с Eudimorphodon , с которым он похож по форме черепа, грудины и плечевой кости. Это было подтверждено Падианом в 2009 г., хотя Падиан также указал на несколько базальных особенностей, присутствующих у Eudimorphodon, но отсутствующих у Campylognathoides . [20] В 2010 году Брайан Андрес опубликовал анализ, показывающий, что Eudimorphodon вместе с Austriadactylus образовали очень базальную кладу, оставив Campylognathoides как единственного известного представителя Campylognathoididae. [21] Другие недавние филогенетическиеанализы подтверждают эти результаты, и предполагают , что Campylognathoides больше , чем все полученные триаса -aged птерозавров, а также раннеюрский диморфодон и Parapsicephalus . [22] [23] Campylognathoides является членом basalmost из Novialoidea , который определяется как таксона на основе узла , состоящего из последнего общего предка Campylognathoides , Quetzalcoatlus и всех его потомков. [24]

Палеобиология [ править ]

Традиционно Campylognathoides , как и большинству птерозавров, приписывают рыбоядный образ жизни ; в данном случае подтверждается происхождением находок из морских отложений и очень длинными крыльями. Птерозавролог Кевин Падиан, однако, предположил, что, учитывая крепкие короткие зубы, идеально подходящие для колющего укуса, эта форма могла быть хищником мелких наземных животных. [25] И наоборот, Марк Уиттон предполагает, что конструкция чрезвычайно крепких передних конечностей Campylognathoides с пропорционально длинными пальцами на крыльях может быть специализацией для быстрого воздушного образа жизни, сопоставимого с образом жизни соколов и летучих мышей мастифа .[26]

См. Также [ править ]

  • Список родов птерозавров
  • Хронология исследований птерозавров
  • Доригнат
  • Holzmaden
  • Рамфоринх

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Barrett, PM, Butler, RJ, Edwards, NP, & Milner, AR (2008). «Распространение птерозавров во времени и пространстве: атлас». Циттелиана , 61–107. [1]
  2. ^ a b c d e "Campylognathoides". В: Крэнфилд, Ингрид (ред.). Иллюстрированный справочник динозавров и других доисторических существ . Лондон: Salamander Books, Ltd. Стр. 292–295.
  3. ^ Квенштедт, FA (1858). "Ueber Pterodactylus liasicus ", Jahrbuch des Vereins vaterländischer Naturkundler в Вюртемберге , 14 : 299–336
  4. ^ Plieninger, F. (1894). " Campylognathus Zittelli . Ein neuer Flugsaurier aus dem Oberen Lias Schwabens", Palaeontographica , 41 : 193–222
  5. ^ Plieninger, F. (1901). "Beiträge zur Kenntnis der Flugsaurier", Palaeontographica , 48 : 65–90
  6. ^ Plieninger, F. (1906). "Notizen über Flugsaurier aus dem Lias Schwabens", Centralblatt für Mineralogie , 10 : 290–293
  7. ^ Plieninger, F. (1907) "Die Pterosaurier дер Juraformation Schwabens", Palaeontographica , 53 : 209-313
  8. ^ Strand, E. (1928). "Miscellanea nomenclatorica Zoologica et Palaeontologica", Archiv für Naturgeschichte , 92 : 30–75
  9. ↑ Jain, SL (1974) «Юрский птерозавр из Индии», Журнал Геологического общества Индии , 15 (3): 330–335
  10. ^ Падиан (2009), стр. 98
  11. ^ Падиан (2009), стр. 71, 105
  12. ^ Padian (2009), стр. 100-101
  13. ^ Wellnhofer, P. & Vahldiek, B.-W. (1986). "Ein Flugsaurier-Rest aus dem Posidonienschiefer (Unter-Toarcium) von Schandelah bei Braunschweig", Paläontologische Zeitschrift , 60 : 329–340
  14. ^ Падиан (2009), стр. 103
  15. ^ Nopcsa, F. v. (1928). «Роды рептилий». Palaeobiologica , 1 : 163–188
  16. Перейти ↑ Kuhn, O. (1967). Умирают в ископаемом Wirbeltierklasse Pterosauria . Крайллинг: Эбен-Верлаг. 52 п.
  17. ^ Wellnhofer, P. (1974). « Campylognathoides liasicus (Quenstedt), птерозавр верхнего лиаса из Хольцмадена - образец из Питтсбурга», Annals of Carnegie Museum , 45 : 5–34
  18. ^ Анвин, DM (2003). «О филогении и истории эволюции птерозавров». Стр. 139–190 в: Buffetaut, E. and Mazin, J.-M., eds. Эволюция и палеобиология птерозавров. Специальные публикации Геологического общества 217 . Геологическое общество Лондона
  19. ^ Кельнер, AWA (2003). «Филогения птерозавров и комментарии к истории эволюции группы». Стр. 105–137 в: Buffetaut, E. and Mazin, J.-M., eds. Эволюция и палеобиология птерозавров. Специальные публикации Геологического общества 217 . Геологическое общество Лондона
  20. ^ Padian (2009), стр. 103-104
  21. ^ Брайан Андрес; Джеймс М. Кларк и Сюй Син. (2010). «Новый птерозавр рамфоринхид из верхней юры в Синьцзяне, Китай, и филогенетические взаимоотношения базальных птерозавров», Journal of Vertebrate Paleontology , 30 (1): 163–187
  22. ^ Ван X .; Келлнер, AWA; Jiang S .; Мэн X. (2009). «Необычный длиннохвостый птерозавр с удлиненной шеей из западного Ляонина Китая» . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 81 (4): 793–812. DOI : 10.1590 / S0001-37652009000400016 . PMID  19893903 .
  23. ^ Андрес, Брайан Блейк (2010). Систематика птерозавров . Йельский университет. п. 366. Предварительный просмотр кладограммы без названий клад.
  24. ^ Келлнер, AWA, (2003): Филогения птерозавров и комментарии к эволюционной истории группы. С. 105–137. - в Buffetaut, E. & Mazin, J.-M. (ред.): Эволюция и палеобиология птерозавров . Лондонское геологическое общество, специальные публикации 217, Лондон, 1–347
  25. ^ Падиан (2009), стр. 105
  26. ^ Виттон, Марк П. (2013), Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия

Источники [ править ]

  • Динозавры и другие доисторические существа , под редакцией Ингрид Крэнфилд, 2000 г., Salamander Books Ltd., стр. 285–286.
  • Quenstedt, FA 1858 "Ueber Pterodactylus liasicus", Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde в Вюртемберге 14, 299–310 & pl. 2.
  • Плиенингер, Ф. 1907 "Die Pterosaurier der Juraformation Schwabens", Paläontographica 53, 209–313 и pls 14–19.
  • Wellnhofer, P. 1974 "Campylognathoides liasicus (Quenstedt), птерозавр верхнего лиаса из Хольцмадена - образец из Питтсбурга", Ann. Carnegpterus. 45 (2), 5–34.
  • Плиенингер, Ф. 1894 " Campylognathus Zitteli , ein neuer Flugsaurier aus dem obersten Lias Schwabens", Paläontographica 41, 193–222 & pl. 19.
  • Джайн, 1974, "Юрский птерозавр из Индии", Журнал Геологического общества Индии, том 15, часть 3, стр. 330–335
  • Падиан, К. 2009. Раннеюрский птерозавр Dorygnathus banthenis (Theodori, 1830) и раннеюрский птерозавр Campylognathoides Strand, 1928 , Special Papers in Palaeontology 80, Blackwell ISBN 978-1-4051-9224-8