Capitanian вымирания было вымирание , которое произошло около 260 миллионов лет назад в период пониженных видового богатства и увеличение темпов вымирания в позднем средневековье перми во время Guadalupian эпохи. Он также известен как событие конца гваделупского вымирания из-за его первоначального признания между гваделупской и лопингийской сериями; однако более точные стратиграфические исследования показывают, что пики вымирания во многих таксономических группах приходятся на гваделупскую эпоху, во второй половине капитанской эпохи. [2]
Величина
После вымирания Олсона глобальное разнообразие выросло во времена капитана. Вероятно, это было результатом катастрофических таксонов, заменяющих вымершие гильдии . Массовое вымирание капитанов значительно уменьшило неравенство (диапазон различных гильдий); восемь гильдий были потеряны. Это повлияло на разнообразие внутри отдельных сообществ сильнее, чем пермско-триасовое вымирание . [3] Хотя фауны начали восстанавливать сложные трофические структуры и пополнять гильдии после капитанского вымирания, [3] разнообразие и неравенство уменьшались до границы между перми и триасом . [4]
Морские экосистемы
Воздействие капитанского вымирания на морские экосистемы все еще активно обсуждается палеонтологами. Ранние оценки указывали на потерю родов морских беспозвоночных между 35–47% [5] [6], в то время как оценка, опубликованная в 2016 году, предполагала потерю 33–35% морских родов с поправкой на фоновое вымирание , эффект Синьора – Липпса и группирование вымираний в определенных таксонах . [7] Утрата морских беспозвоночных во время капитанского массового вымирания была сопоставима по величине с вымиранием в мелово-палеогеновый период . [8] Некоторые исследования считали это третьим или четвертым по величине массовым вымиранием с точки зрения доли утраченных родов морских беспозвоночных; другое исследование показало, что капитанское вымирание было только девятым наихудшим с точки зрения таксономической серьезности (количество потерянных родов), но обнаружило, что оно было пятым худшим с точки зрения его экологического воздействия (то есть степени таксономической реструктуризации внутри экосистем или потеря экологических ниш или даже целых экосистем). [9]
Наземные экосистемы
Существует мало опубликованных оценок воздействия капитанского массового вымирания на наземные экосистемы . Среди позвоночных Дэй и его коллеги предположили потерю 74–80% родового богатства четвероногих в бассейне Кару в Южной Африке [10], включая исчезновение диноцефалов . [11] Что касается наземных растений , Стивенс и его коллеги обнаружили исчезновение 56% видов растений, зарегистрированных в формации средней части Верхнего Шихотзе в Северном Китае [12], возраст которой был приблизительно среднекапитанским. 24% видов растений в Южном Китае исчезли. [13]
Сроки
Хотя известно, что капитанское массовое вымирание произошло после вымирания Олсона и до пермско-триасового вымирания [3], точный возраст капитанского массового вымирания остается спорным. Отчасти это связано с несколько косвенным возрастом самой границы между капитаном и учьяпингом , который в настоящее время оценивается примерно в 259,1 миллиона лет, [10] [11] [14], но может быть изменен Подкомиссией по стратиграфии перми. Международная комиссия по стратиграфии . Кроме того, существует спор относительно серьезности вымирания и того, произошло ли вымирание в Китае одновременно с исчезновением на Шпицбергене. [15]
Вулканиты Эмешаня ловушек , которые переслаиваются тропическими карбонатными платформами в формировании Maokou , являются уникальными для сохранения массового исчезновения и причины этого массового вымирания. [13] Крупные фреатомагматические извержения произошли, когда эмейшанские ловушки впервые начали извергаться, что привело к исчезновению фузулиновых фораминифер и известковых водорослей . [16]
В связи с отсутствием радиометрических возрастов, непосредственно ограничивающих сами горизонты вымирания в морских разрезах, в самых последних исследованиях воздерживаются от указания возраста, но, основываясь на экстраполяциях пермской временной шкалы , был оценен возраст примерно в 260–262 млн лет; [10] [17] это в целом согласуется с радиометрическим возрастом из земного царства, если предположить, что два события произошли одновременно. Гибель растений произошла либо одновременно с вымиранием моря, либо после него. [13]
Морское царство
Исчезновение фузулиновых фораминифер в Юго-Западном Китае было первоначально датировано концом гваделупского века , но исследования, опубликованные в 2009 и 2010 годах, датируют вымирание этих фузулиновых к середине капитана. [18] Потери брахиопод и кораллов произошли в середине капитанской стадии. [19] Вымирание аммоноидей могло произойти в раннем учиапинье. [19]
Земное царство
Об изменении фауны четвероногих в середине перми давно известно в Южной Африке и России. В России, чтобы она соответствовала границе между тем, что стало известно как титанофонеус суперзоны и скутозавры суперзоны [20] , а позднее Dinocephalian Superassemblage и Theriodontian Superassemblage соответственно. В Южной Африке это соответствовало границе между различными именами Pareiasaurus , Dinocephalian или Tapinocephalus Assemblage Zone и вышележащими комплексами. [21] [22] [23] [24] И в России, и в Южной Африке этот переход был связан с исчезновением ранее доминировавшей группы терапсид- амниот , диноцефалов, что привело к ее более позднему обозначению как вымирание диноцефалов. [25] ставки оригинации после исчезновения остается на низком уровне через пристерогнат Сборки зоны в течение по крайней мере 1 млн лет, что свидетельствует о том , что произошла задержка восстановления экосистем Кару бассейна. [26]
После признания отдельного морского массового вымирания в конце гваделупского периода вымирание диноцефалов было замечено как его земной коррелят. [8] Хотя впоследствии было высказано предположение, что из-за того, что русская фауна Ищеево , которая считалась самой молодой диноцефальной фауной в этом регионе, была вынуждена находиться ниже инверсии магнитного поля Иллаварры и, следовательно, должна была произойти на стадии Ворд , задолго до конца гваделупский [25] это ограничение применялось только к типовой локальности. Признание молодых dinocephalian фауны в России (Sundyr тетрапод Assemblage) [27] и извлечение biostratigraphically хорошо стесненных радиометрических возрастов через уран-свинец знакомства в виде туфа из Tapinocephalus Сборки зоны Кары бассейна [10] [28 ] продемонстрировал, что вымирание диноцефалов действительно произошло в конце капитана, около 260 миллионов лет назад.
Влияние на жизнь
морская жизнь
В океанах капитанское вымирание привело к высоким темпам исчезновения аммоноидей, кораллов и известковых водорослей, строящих рифы, фораминифер, мшанок и брахиопод. Похоже, что он был особенно избирательным против мелководных таксонов, которые полагались на фотосинтез или фотосимбиотические отношения; вымерли также многие виды с плохой физиологической буферностью. [29]
В аммоноидеях , который был в долгосрочном снижении в течение 30 миллионов лет с момента Roadian , страдали селективный импульсом экстинкции в конце Capitanian. [4] 75,6% коралловых семейств , 77,8% коралловых родов и 82,2% коралловых видов, обитавших в пермском Китае, были потеряны во время капитанского массового вымирания. [30] Verbeekinidae , семейство больших fusuline фораминифер, вымерли. [31]
87% видов брахиопод, обнаруженных в формации Капп Старостин на Шпицбергене, исчезли в течение десятков тысяч лет; хотя после исчезновения появились новые виды брахиопод и двустворчатых моллюсков , доминирующее положение брахиопод заняли двустворчатые моллюски. [32] Приблизительно 70% других видов, обнаруженных в формации Капп Старостин, также исчезли. [33] Окаменелости Восточной Гренландии аналогична Шпицберген; потери фауны в канадском бассейне Свердруп сопоставимы с исчезновениями на Шпицбергене и Восточной Гренландии, но восстановление после исчезновения, которое произошло на Шпицбергене и Восточной Гренландии, не произошло в бассейне Свердруп. [17] В то время как ринхонеллиформные брахиоподы составляли 99,1% особей, обнаруженных в тропических карбонатах на западе США, Южном Китае и Греции до исчезновения, моллюски составляли 61,2% особей, найденных в аналогичных средах после исчезновения. [34] 87% видов брахиопод и 82% видов фузулиновых фораминифер в Южном Китае были потеряны. [17]
Большинство морских жертв исчезновений были либо эндемичные видами из эпиконтинентальных морей вокруг Пангеи , которые погибли при закрытии моря, или были доминирующими видами этого Палеотетиса . [35]
После капитанского массового исчезновения таксонов бедствий, таких как Earlandia и Diplosphaerina, появилось в изобилии на территории нынешнего Южного Китая. [2]
Земная жизнь
Среди наземных позвоночных основными жертвами были диноцефальные терапсиды , которые были одним из наиболее обычных элементов фауны четвероногих гваделупских; только один род диноцефалов пережил капитанское вымирание. [8] Разнообразие аномодонтов , живших в конце гваделупского века, сократилось вдвое из-за капитанского массового вымирания. [36] Наземные выжившие после капитанского вымирания обычно весили от 20 кг (44 фунтов) до 50 кг (110 фунтов) и обычно находились в норах . [8]
Причины
«Комбинация глобального падения уровня моря второго порядка и региональных ограничений, например, колебаний солености (Вайдлих и Бернекер, в печати) или столкновений микроконтинентов является причиной разрушения многих участков рифов». [37]
Считаются , что исчезновение было вызвано одним или несколько извержениями Эмешаня Ловушки , который выпустил большое количество диоксида углерода и диоксид серы в стратосферу в Северных и Южных полушариях в связи с экваториальным расположением Эмешаня ловушек, что приводит к внезапное глобальное похолодание и долгосрочное глобальное потепление; извержения также вызвали закисление океана , истощение запасов кислорода на морском дне и серьезное нарушение углеродного цикла . [12] [15] [16] [17] [29] [32] Извержения высвободили бы большие дозы токсичной ртути . [38] Базальтовые сваи из ловушек Эмейшан в настоящее время занимают площадь от 250 000 до 500 000 км 2 , но первоначальный объем базальтов мог составлять от 500 000 км 3 до более 1 000 000 км 3 . [29] Кислотные дожди , глобальное высыхание , тектоника плит , морская регрессия и биологическая конкуренция, возможно, также сыграли свою роль в исчезновении. [2] [12] [30] Погашение совпало с началом большого отрицательного выброса δ13C . [13] Анализ темпов вымирания позвоночных в бассейне Кару, особенно в верхней части формации Абрахамскраал и нижней части формации Тиклуф, показывает, что крупномасштабное уменьшение разнообразия наземных позвоночных совпало с вулканизмом в ловушках Эмейшан, хотя есть надежные доказательства причинно-следственной связи между ними. два события остаются неуловимыми. [39]
Анализ значений δ13C и δ18O зубного апатита из зубного апатита образцов Diictodon feliceps из супергруппы Karoo показывает, что конец капитана ознаменовался массовой аридизацией в регионе, хотя температура оставалась в основном такой же, что свидетельствует о глобальном изменении климата. не учитывать событие исчезновения. [40]
Рекомендации
- Перейти ↑ Rohde, RA & Muller, RA (2005). «Циклы в разнообразии ископаемых». Природа . 434 (7030): 209–210. Bibcode : 2005Natur.434..208R . DOI : 10,1038 / природа03339 . PMID 15758998 . S2CID 32520208 .
- ^ a b c Бонд, DPG, Wignall, PB, Wang, W., Izon, G., Jiang, HS, Lai, XL, Sund, Y.-D., Newtona, RJ, Shaoe, L.-Y., Védrinea, S. & Cope, H. (2010). «Среднекапитанская (средняя пермь) массовое вымирание и запись изотопов углерода Южного Китая». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология , 292 (1-2), стр. 282-294. https://dx.doi.org/10.1016/j.palaeo.2010.03.056
- ^ а б в Sahney, S .; Бентон, MJ (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен» . Труды Королевского общества B . 275 (1636): 759–765. DOI : 10.1098 / rspb.2007.1370 . PMC 2596898 . PMID 18198148 .
- ^ а б Villier, L .; Корн, Д. (октябрь 2004 г.). «Морфологическое неравенство аммоноидов и признак массового вымирания в перми». Наука . 306 (5694): 264–266. Bibcode : 2004Sci ... 306..264V . DOI : 10.1126 / science.1102127 . ISSN 0036-8075 . PMID 15472073 . S2CID 17304091 .
- ^ Sepkoski Jr., JJ (1996). "Модели фанерозойского вымирания: взгляд из глобальных баз данных". В: Валлисер, Огайо (ред.), Глобальные события и стратиграфия событий в фанерозое . Springer-Verlag, Берлин, стр. 35–51. https://doi.org/10.1007%2F978-3-642-79634-0_4
- ^ Бамбах, РК; Knoll, AH & Wang, SC (2004). «Возникновение, исчезновение и массовое истощение морского разнообразия» . Палеобиология . 30 (4): 522–542. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2004) 030 <0522: OEAMDO> 2.0.CO; 2 .
- ^ Стэнли, С.М., 2016. «Оценки масштабов крупных морских вымираний в истории Земли» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 113 (42), E6325 – E6334.
- ^ Б с д Реталлак, ГДж, Metzger, Калифорния, Greaver, Т., Jahren, АГ, Смит, RMH & Шелдон, Н. Д. (2006). «Средне-позднепермское массовое вымирание на суше» . Бюллетень Геологического общества Америки 118 (11-12): 1398-1411.
- ^ McGhee, GR, Sheehan, PM, Bottjer, DJ & Droser, ML, 2004. «Экологический рейтинг фанерозойских кризисов биоразнообразия: экологическая и таксономическая серьезность не связаны». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология 211 (3-4), стр. 289–297. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2004.05.010
- ^ a b c d День, Миссури, Рамезани, Дж., Боуринг, С.А., Сэдлер, П.М., Эрвин, Д.Х., Абдала, Ф. и Рубидж, Б.С., июль 2015 г. « Когда и как произошло массовое вымирание наземных сред в середине перми происходят? Свидетельства из записи четвероногих в бассейне Кару, Южная Африка ". Труды Королевского общества B 282 (1811 г.). https://doi.org/10.1098/rspb.2015.0834
- ^ а б «Великий Кару Южной Африки показывает массовое вымирание» . ScienceDaily . 7 июля 2015 года.
- ^ a b c Стивенс, Л.Г., Хилтон, Дж., Бонд, Д.П.Г., Гласспул, И.Дж. и Джардин, П.Е., 2011. « Модели радиации и вымирания пермских флор Северного Китая как индикаторы изменения окружающей среды и климата ». Журнал Геологического общества 168 , стр. 607–619.
- ^ а б в г Келлер, Герта; Керр, Эндрю С., ред. (2014). Вулканизм, воздействия и массовые вымирания: причины и последствия . Геологическое общество Америки. п. 37. ISBN 978-0-8137-2505-5.
- ^ Zhong, Y.-T., Он, Б., Mundil Р., Сю, Y.-G. (2014). CA-TIMS U-Pb датирование циркона кислого игнимбрита из разреза Биньчуань: последствия для конечного возраста большой магматической провинции Эмэйшань . Литос 204 , стр. 14-19.
- ^ а б Рука, Эрик (16 апреля 2015 г.). «Шестое вымирание, соперничающее с вымиранием динозавров, должно присоединиться к большой пятерке, - говорят ученые» . Наука .
- ^ a b П. Б. Виньялл, Ю. Сан, DPG Bond, Г. Изон, Р. Дж. Ньютон, С. Ведрин, М. Виддоусон, Дж. Р. Али, X. Лай, Х. Цзян, Х. Коуп и С.Х. Боттрелл (2009). Вулканизм, массовое вымирание и колебания изотопов углерода в средней перми Китая . Science 324 (5931), стр. 1179-1182.
- ^ a b c d Бонд, Д.П., Виньялл, П.Б., Иоахимски, М.М., Сан, Ю., Савов, И., Грасби, С.Е., Бошан, Б., Бломайер, Д.П., 2015. Резкое вымирание в Средней перми (Capitanian ) Северного региона (Шпицберген) и его связь с аноксией и подкислением . Бюллетень Геологического общества Америки , 127 (9-10): 1411-1421.
- ^ Келлер, Герта; Керр, Эндрю С., ред. (2014). Вулканизм, воздействия и массовые вымирания: причины и последствия . Геологическое общество Америки. С. 36–37. ISBN 978-0-8137-2505-5.
- ^ a b Bond, DPG; Hilton, J .; Wignall, PB; Али, младший; Стивен, LG; Sun, Y .; Лай, X. Сентябрь 2010 г. Среднепермское (капитанское) массовое вымирание на суше и в океанах . Обзоры наук о Земле 102 (1-2): 100-116.
- ↑ Ивахненко, М.Ф., Голубев, В.К., Губин, Ю. М., Каландадзе, Н.Н., Новиков, И.В., Сенников, А.Г., Раутиан, А.С. 1997. « Пермские и триасовые тетраподы восточной Европы ». ГЕОС, Москва.
- ^ Китчинг, Джеймс У. (1977). Распространение фауны позвоночных карроо: с особым акцентом на определенные роды и влияние этого распределения на зональность пластов Бофорта . Записка № 1. Йоханнесбург: Институт палеонтологических исследований Бернарда Прайса, Университет Витватерсранда. С. 1–131. ISBN 9780854944279.
- ^ Кайзер, AW & Smith, РКЗ 1979. « позвоночная biozonation из Бофорта группы с особым акцентом на Западной Каре бассейн .» Анналы Геологической службы Южной Африки 12 , стр. 1-36.
- ↑ Broom, R. 1906. «О пермских и триасовых фаунах Южной Африки». Геологический журнал 3 (1), стр. 29-30. https://doi.org/10.1017/S001675680012271X
- ↑ Watson, DMS, май 1914 г. «Зоны пластов Бофорта системы Кару в Южной Африке». Геологический журнал 1 (5), стр. 203-208. https://doi.org/10.1017/S001675680019675X
- ^ а б Лукас, С. Г. (2009). «Время и величина вымирания четвероногих через пермо-триасовую границу». Журнал азиатских наук о Земле . 36 (6): 491–502. Bibcode : 2009JAESc..36..491L . DOI : 10.1016 / j.jseaes.2008.11.016 .
- ^ МО День. Pristerognathus AZ и последствия капитанского вымирания в основном бассейне Кару . 35-й Международный геологический конгресс. Кейптаун.
- ^ Голубев В.К. (2015). «Диноцефальный этап в истории фауны пермских четвероногих водорослей Восточной Европы». Палеонтологический журнал . 49 (12): 1346–1352. DOI : 10,1134 / S0031030115120059 . S2CID 130694755 .
- ^ Rubidge, BS, Эрвин, DH, Рамезань, J., Бауринг, SA & Де Клерк, WJ (2013). «Высокоточная временная калибровка биостратиграфии поздних пермских позвоночных: ограничения U-Pb циркона из супергруппы Karoo, Южная Африка» . Геология 41 (3): 363-366.
- ^ а б в Келлер, Герта; Керр, Эндрю С., ред. (2014). Вулканизм, воздействия и массовые вымирания: причины и последствия . Геологическое общество Америки. п. 38. ISBN 978-0-8137-2505-5.
- ^ а б Ван, X.-D. И Сугияма Т. (декабрь 2000 г.). «Разнообразие и закономерности исчезновения пермских коралловых фаун Китая». Летая . 33 (4): 285–294. DOI : 10.1080 / 002411600750053853 .
- ^ Ота А. и Исодзаки Ю. (март 2006 г.). «Биотический круговорот фузулина через границу гваделупа-лопинга (средняя-верхняя пермь) в срединно-океанических карбонатных образованиях: биостратиграфия сросшихся известняков в Японии». Журнал азиатских наук о Земле . 26 (3–4): 353–368. Bibcode : 2006JAESc..26..353O . DOI : 10.1016 / j.jseaes.2005.04.001 .
- ^ а б Березов, Алексей (21 апреля 2015 г.). «Новое событие массового вымирания, выявленное геологами» . BBC .
- ^ Каплан, Сара (23 апреля 2015 г.). «Дразнящее свидетельство массового вымирания» . Вашингтон Пост .
- ^ Клэпхэм, ME, Ботджер, DJ и Шен, С. (2006). «Разделение разнообразия и экологии во время вымирания в конце Гуадалупа (поздняя пермь)» . Рефераты Геологического общества Америки с программами . 38 (7): 117. Архивировано из оригинала на 2015-12-08 . Проверено 10 июля 2019 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Yugan, J .; Цзин, З. и Шан, К. (1994). «Две фазы массового вымирания в конце перми» . Пангея: глобальная среда и ресурсы (мемуар 17): 813–822.
- ^ Й. Фрёбиш (ноябрь 2008 г.). «Глобальное таксономическое разнообразие аномодонтов (Tetrapoda, Therapsida) и наземная летопись пород через пермско-триасовую границу» . PLOS ONE . 3 (11): e3733. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.3733F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0003733 . PMC 2581439 . PMID 19011684 .
- ^ Вайдлих О. (2002). «Пересмотр пермских рифов: внешние механизмы контроля постепенных и резких изменений в течение 40 млн лет эволюции рифов». Geobios . 35 (1): 287–294. DOI : 10.1016 / S0016-6995 (02) 00066-9 .
- ^ Фрейдлин, Джули (16 июля 2015 г.). «Вымирание брахиопод свидетельствует о массовом вымирании в середине перми» . Журнал "Земля" .
- ^ Майкл О. Дэй; Брюс С. Рубидж (18 февраля 2021 г.). «Позднее капитанское массовое вымирание наземных позвоночных в бассейне Кару в Южной Африке» . Границы науки о Земле . 9 : 1–15. DOI : 10.3389 / feart.2021.631198 .
- ^ Кевин Рей; Майкл О. Дэй; Ромен Амио; Жан Годерт; Кристоф Лекуйе; Джудит Сили; Брюс С. Рубидж (июль 2018 г.). «Стабильный изотопный рекорд подразумевает засушливость без потепления во время позднего капитанского массового вымирания». Гондванские исследования . 59 : 1–8. DOI : 10.1016 / j.gr.2018.02.017 .