Морские беспозвоночные - это беспозвоночные , обитающие в морских средах обитания . Беспозвоночные это общий термин , который включает в себя все животные , кроме позвоночных членов хордовых филы. У беспозвоночных отсутствует позвоночный столб , а у некоторых развился панцирь или твердый экзоскелет . Как на суше, так и в воздухе, морские беспозвоночные обладают большим разнообразием строения тела и подразделяются на более чем 30 типов . Они составляют большую часть макроскопической жизни в океанах.
Эволюция
Первыми животными были морские беспозвоночные , то есть позвоночные появились позже. Животные многоклеточные эукариоты , [примечание 1] и отличаются от растений, водорослей и грибов на отсутствие клеточных стенок . [1] Морские беспозвоночные - это животные, населяющие морскую среду, помимо позвоночных, относящихся к типу хордовых ; у беспозвоночных отсутствует позвоночник . У некоторых появился панцирь или жесткий экзоскелет .
Самые ранние животные могут принадлежать к роду Оккшзошу , [2] 571 миллионов до 541 миллионов лет назад. [3] Отдельные Dickinsonia обычно напоминают двусторонне симметричный ребристый овал. Они продолжали расти, пока не были покрыты осадком или иным образом не умерли [4] и провели большую часть своей жизни, твердо прикрепив свои тела к осадку. [5] Их таксономическое родство в настоящее время неизвестно, но способ их роста согласуется с родством с билатериями . [6]
Помимо Dickinsonia , самыми ранними общепринятыми окаменелостями животных являются довольно современные книдарии (группа, которая включает медуз , морских анемонов и гидру ), возможно, возрастом около 580 млн лет [7] . Биота Ediacara , которая процветала последние 40 миллионов лет. до начала кембрия , [8] были первыми животными больше , чем в длину очень несколько сантиметров. Как и Дикинсония , многие из них были плоскими с «стеганым» видом и казались настолько странными, что было предложено классифицировать их как отдельное королевство , Вендозоа . [9] Другие, однако, были интерпретированы как ранние моллюски ( Kimberella [10] [11] ), иглокожие ( Arkarua [12] ) и членистоногие ( Spriggina , [13] Parvancorina [14] ). До сих пор ведутся споры о классификации этих образцов, главным образом потому, что диагностические признаки, позволяющие систематикам классифицировать более современные организмы, такие как сходство с живыми организмами, как правило, отсутствуют у эдиакарцев. Тем не менее, нет никаких сомнений в том, что Кимберелла была, по крайней мере, триплобластным двуногим животным, другими словами, животным, значительно более сложным, чем книдарии. [15]
В небольших Шелли фауну представляют собой очень пеструю коллекцию окаменелостей , найденных между Late эдиакарских и среднего кембрия периодов. Самый ранний, Cloudina , демонстрирует признаки успешной защиты от хищников и может указывать на начало эволюционной гонки вооружений . Некоторые крошечные ранние кембрийские раковины почти наверняка принадлежали моллюскам, в то время как владельцы некоторых «доспехов», Halkieria и Microdictyon , были в конечном итоге идентифицированы, когда в кембрийских лагерштеттенах были найдены более полные экземпляры, в которых сохранились животные с мягким телом. [16]
Дикинсония может быть самым ранним животным. Они появляются в летописи окаменелостей 571-541 миллион лет назад.
Кимберелла , ранний моллюск, важный для понимания кембрийского взрыва . Беспозвоночные сгруппированы в разные типы ( планы тела ).
Опабиния , вымершее членистоногие стеблевой группы, появилось в среднем кембрии [17] : 124–136
В 1970-х годах уже велись дебаты о том, было ли появление современных типов «взрывным» или постепенным, но скрытым нехваткой окаменелостей докембрийских животных. [16] Повторный анализ окаменелостей из сланцевого лагерштетта Берджесса повысил интерес к этому вопросу, когда выявил животных, таких как Opabinia , которые не вписывались ни в один из известных типов . В то время это было истолковано как свидетельство того, что современные типы эволюционировали очень быстро во время кембрийского взрыва и что «странные чудеса» сланцев Берджесс показали, что ранний кембрий был уникальным экспериментальным периодом эволюции животных. [17] Более поздние открытия похожих животных и развитие новых теоретических подходов привели к выводу, что многие из «странных чудес» были эволюционными «тетками» или «кузенами» современных групп [18] - например, что Опабиния была членом из lobopods , групп , которая включает предок членистоногих, и что это , возможно, было тесно связаны с современной тихоходкой . [19] Тем не менее, до сих пор ведутся споры о том, действительно ли кембрийский взрыв был взрывоопасным, и если да, то как и почему он произошел и почему он кажется уникальным в истории животных. [20]
Классификация
Беспозвоночные группируются в разные типы . Неформально типы можно рассматривать как способ группировки организмов в соответствии с их строением тела . [21] [22] : 33 План тела - это план, который описывает форму или морфологию организма, такую как его симметрия , сегментация и расположение его придатков . Идея строения тела возникла у позвоночных , которые были сгруппированы в один тип. Но план тела позвоночных - лишь один из многих, а беспозвоночные состоят из множества типов или планов тела. Историю открытия планов тела можно рассматривать как движение от мировоззрения, сосредоточенного на позвоночных, к рассмотрению позвоночных как одного строения тела среди многих. Среди зоологов- пионеров Линней выделил два строения тела за пределами позвоночных; Кювье выделил троих; у Геккеля было четыре, а у Протиста - еще восемь, всего двенадцать. Для сравнения, количество типов, признанных современными зоологами, возросло до 35 . [22]
Исторически планы тела считались эволюционировали в быстро во время кембрийского взрыва , [23] , но более тонкое понимание эволюции животных предполагает постепенное развитие планов тела на протяжении всего раннего палеозоя и за ее пределами. [24] В более общем плане тип может быть определен двумя способами: как описано выше, как группа организмов с определенной степенью морфологического сходства или сходства в развитии ( фенетическое определение) или группа организмов с определенной степенью эволюционного родства. ( филогенетическое определение). [24]
Как на суше, так и в воздухе, беспозвоночные составляют подавляющее большинство всей макроскопической жизни, поскольку позвоночные составляют подтип одного из более чем 30 известных типов животных, что делает этот термин практически бессмысленным для таксономических целей. Морская жизнь беспозвоночных включает следующие группы, некоторые из которых относятся к типам:
- Acoela - одно из самых примитивных двусторонних животных ;
- Annelida ( полихеты и морские пиявки );
- Brachiopoda , морские животные, имеющие твердые «створки» (раковины) на верхней и нижней поверхности;
- Мшанки , также известные как моховые животные или морские циновки;
- Chaetognatha , широко известные как черви-стрелы, представляют собой тип хищных морских червей, которые являются основным компонентом планктона;
- Cephalochordata представлены в современных океанах ланцетниками (также известными как Amphioxus);
- Cnidaria , такие как медузы , морские анемоны и кораллы ;
- Ракообразные , включая омаров , крабов , креветок , раков , ракообразных , крабов-отшельников , креветок-богомолов и веслоногих ракообразных ;
- Гребневки , также известные как гребневики, самые крупные животные, которые плавают с помощью ресничек;
- Иглокожих , в том числе морские звезды , офиуры , морские ежи , ежи , морские огурцы , морские лилии и морские маргаритки ;
- Эчиура , также известный как ложные черви;
- Гнатостомулиды , тонкие до нитевидных червей, с прозрачным телом, обитающие в песке и иле под мелководными прибрежными водами;
- Гастротрихи , часто называемые волосатыми спинками, обнаруживаются в основном между частицами осадка;
- Hemichordata , включает желудевых червей , одиночных червеобразных организмов;
- Kamptozoa , бокаловидные сидячие водные животные с относительно длинными стеблями и «короной» из твердых щупалец, также называемые Entoprocta;
- Киноринча , сегментированные животные без конечностей, широко распространенные в иле или песке на всех глубинах, также называемые грязевыми драконами;
- Loricifera , животные, обитающие в морских отложениях от очень маленьких до микроскопических, были обнаружены только в 1983 году;
- Mollusca , включая моллюсков , кальмаров , осьминогов , щенков , наутилусов , каракатиц , голожаберников , гребешков , морских улиток , аплакофору , каудофовеату , моноплакофору , полиплакофору и Scaphopoda ;
- Myzostomida , таксономическая группа мелких морских червей, паразитирующих на морских лилиях или «морских лилиях»;
- Nemertinea , также известный как «ленточные черви» или «хоботковые черви»;
- Orthonectida , небольшой тип малоизвестных паразитов морских беспозвоночных, которые относятся к простейшим многоклеточным организмам;
- Phoronida , тип морских животных, которые фильтруют пищу с помощью лофофора («корона» из щупалец) и строят вертикальные трубки из хитина для поддержки и защиты своих мягких тел;
- Плакозоа , маленькие, плоские, многоклеточные животные около 1 миллиметра в диаметре и простейшие по строению. У них нет правильного очертания, хотя нижняя поверхность несколько вогнута, а верхняя всегда приплюснута;
- Porifera (губки), многоклеточные организмы, тела которых заполнены порами и каналами, позволяющими воде циркулировать через них;
- Приапулида , или черви пениса, - это тип морских червей, которые живут в морской грязи. Они названы в честь их растяжимого шипастого хоботка, который у некоторых видов может иметь форму человеческого пениса;
- Пикногониды , также называемые морскими пауками, не связаны с пауками или даже с паукообразными, на которых они похожи;
- Сипункулиды , также называемые арахисовыми червями, представляют собой группу, состоящую из 144–320 видов (по разным оценкам) двусторонне-симметричных несегментированных морских червей;
- Туникаты , также известные как морские брызги или морская свинина, представляют собой питатели-фильтры, прикрепленные к камням или аналогичным подходящим поверхностям на дне океана;
- Некоторые плоские черви классов Turbellaria и Monogena ;
- Xenoturbella , род двустворчатых животных, который включает только два морских червеобразных вида;
- Xiphosura включает в себя большое количество вымерших линий и только четыре недавних вида в семействе Limulidae, включая подковообразных крабов .
Всего членистоногих около 1113000 описанных современных видов, моллюсков около 85000 и хордовых около 52000. [25]
Морские губки
Губки - животные филума Porifera (современное латинское слово «несущие поры» [26] ). Это многоклеточные организмы, тела которых имеют поры и каналы, позволяющие воде циркулировать через них, состоящие из желеобразного мезохила, зажатого между двумя тонкими слоями клеток . У них есть неспециализированные клетки, которые могут трансформироваться в другие типы и которые в процессе часто мигрируют между основными клеточными слоями и мезохилом. У губок нет нервной , пищеварительной и сердечно- сосудистой систем . Вместо этого большинство из них полагается на поддержание постоянного потока воды через свое тело для получения пищи и кислорода и удаления отходов.
Губки похожи на других животных в том, что они многоклеточны , гетеротрофны , не имеют клеточных стенок и продуцируют сперматозоиды . В отличие от других животных, у них отсутствуют настоящие ткани и органы , а также отсутствует симметрия тела . Форма их тел адаптирована для максимальной эффективности потока воды через центральную полость, где она откладывает питательные вещества, и выходит через отверстие, называемое оскулюмом . Многие губки имеют внутренний скелет из спонгина и / или спикулы из карбоната кальция или диоксида кремния . Все губки - сидячие водные животные. Хотя есть пресноводные виды, подавляющее большинство - это морские (соленые) виды, от приливных зон до глубин, превышающих 8800 м (5,5 миль).
В то время как большинство из приблизительно 5 000–10 000 известных видов питаются бактериями и другими частицами пищи в воде, некоторые из них являются хозяевами фотосинтезирующих микроорганизмов в качестве эндосимбионтов, и эти союзы часто производят больше еды и кислорода, чем потребляют. Несколько видов губок, обитающих в условиях скудной пищи, превратились в плотоядных животных, которые охотятся в основном на мелких ракообразных . [27]
Биоразнообразие губок. На этой фотографии четыре вида губок.
Губка ветвящаяся ваза
Корзина цветов Венеры на глубине 2572 метра
Бочковая губка
Губка для печных труб
Линней ошибочно определил губки как растения в отряде водорослей . [28] В течение долгого времени после этого губки были отнесены к отдельному Подцарству, паразои (то есть у животных ). [29] Теперь они классифицируются как парафилетический тип, из которого произошли высшие животные. [30]
Морские книдарии
Книдарии (по-гречески крапива ) отличаются наличием стрекательных клеток , специализированных клеток, которые они используют в основном для поимки добычи. Книдарии включают кораллы , актинии , медузы и гидрозоиды . Они образуют Филюм , содержащий более 10 000 [31] виды из животных , найденных исключительно в водной ( в основном морскую) среде. Их тела состоят из мезоглеи , неживой гелеобразной субстанции, зажатой между двумя слоями эпителия , которые в большинстве своем имеют толщину в одну клетку . У них есть две основные формы тела: плавучие медузы и полипы сидячей кости , оба из которых радиально симметричны, с ртом, окруженным щупальцами, несущими книдоциты. Обе формы имеют одно отверстие и полость тела, которые используются для пищеварения и дыхания .
Ископаемые книдарии были найдены в породах, образовавшихся около 580 миллионов лет назад . Окаменелости книдарий, не создающих минерализованных структур, встречаются редко. Ученые в настоящее время считают, что книдарии, гребневики и билатерии более тесно связаны с известковыми губками, чем с другими губками , и что антозои являются эволюционными «тетями» или «сестрами» других книдарий и наиболее близкими родственниками билатерийцам.
Книдарии - простейшие животные, у которых клетки организованы в ткани. [32] звездочка актинии используется в качестве модельного организма в исследовании. [33] За ним легко ухаживать в лаборатории, и был разработан протокол , позволяющий получать большое количество эмбрионов ежедневно. [34] Существует замечательная степень сходства в сохранении последовательности генов и сложности между морским анемоном и позвоночными животными. [34] В частности, гены, участвующие в формировании головы у позвоночных, также присутствуют в анемоне. [35] [36]
Морские анемоны обычны в водоемах.
Их щупальца кусают и парализуют рыбку
Крупным планом - полипы на поверхности коралла , размахивающие щупальцами.
Если остров опускается ниже уровня моря, кораллы могут поспевать за ростом воды и образовывать атолл.
Португальский военнослужащий
Порпита порпита
Медуза с львиной гривой , самая крупная из известных медуз [37]
У морского ореха биолюминесценции есть временный анус [38], который формируется только тогда, когда ему нужно испражняться.
Turritopsis dohrnii достигает биологического бессмертия , передавая свои клетки обратно в детство [39] [40]
Морские черви
Черви (древнеанглийское слово «змея» ) обычно имеют длинные цилиндрические трубчатые тела и не имеют конечностей . Морские черви различаются по размеру от микроскопических до более 1 метра (3,3 фута) в длину для некоторых морских многощетинковых червей ( щетинистых червей ) [41] и до 58 метров (190 футов) для морских немертиновых червей ( ботинок-червей ). [42] Некоторые морские черви занимают небольшое количество паразитических ниш, обитая внутри тел других животных, в то время как другие более свободно живут в морской среде или роясь под землей.
Различные группы морских червей связаны только отдаленно, поэтому они встречаются в нескольких разных типах, таких как Annelida (сегментированные черви), Chaetognatha (черви-стрелы), Hemichordata и Phoronida (подковообразные черви). У многих из этих червей есть специальные щупальца, которые используются для обмена кислорода и углекислого газа, а также могут использоваться для размножения. Некоторые морские черви представляют собой трубчатые черви , такие как гигантский трубчатый червь, который живет в водах возле подводных вулканов и может выдерживать температуру до 90 градусов по Цельсию .
Platyhelminthes (плоские черви) образуют другой тип червей, который включает класс паразитических ленточных червей Cestoda . Морской цепень Polygonoporus giganticus , обнаруженный в кишечнике кашалотов , может вырасти до более 30 м (100 футов). [43] [44]
Нематоды (круглые черви) составляют еще один тип червей с трубчатыми пищеварительными системами и отверстиями на обоих концах. [45] [46] Было описано более 25 000 видов нематод, [47] [48] из которых более половины являются паразитическими. Было подсчитано, что еще миллион остаются неописанными. [49] Они повсеместно распространены в морской, пресноводной и наземной среде, где часто превосходят по численности других животных как по индивидуальным, так и по видовым показателям. Они встречаются во всех частях литосферы Земли , от вершин гор до дна океанических желобов . [50] По подсчетам, они составляют 90% всех животных на дне океана . [51] Их численное превосходство, часто превышающее миллион особей на квадратный метр и составляющее около 80% всех отдельных животных на Земле, разнообразие их жизненных циклов и их присутствие на различных трофических уровнях указывают на важную роль во многих экосистемах. [52]
Гигантские трубчатые черви собираются вокруг гидротермальных источников
Lamellibrachia luymes , трубчатый червь холодного слива , живет более 250 лет.
Нематоды - это широко распространенные псевдоцеломаты, которые могут паразитировать на морских растениях и животных.
Мотыля обычно водятся на дне мелководья.
Черви боббиты - хищники-засадники , обитающие на морском дне.
Иглокожие
Иглокожие (по-гречески колючая кожа ) - это тип, который включает только морских беспозвоночных. Взрослые узнаваемы по их радиальной симметрией (обычно пятибалльной) и включают в себя морские звезды , морские ежи , доллары песка и морских огурцов , а также морские лилии . [53] Иглокожие встречаются на любой глубине океана, от приливной зоны до абиссальной зоны . Филюм содержит около 7000 живых видов , [54] , что делает его вторым по величине группировка вторичноротых (а superphylum), после того , как хордовых (которые включают в себя позвоночных животных , таких как птицы , рыб , млекопитающих и рептилий ).
Иглокожие уникальны среди животных тем, что обладают двусторонней симметрией на личиночной стадии, но имеют пятикратную симметрию ( пентамеризм , особый тип радиальной симметрии) на взрослой стадии . [55]
Иглокожие важны как биологически, так и геологически. С биологической точки зрения , есть несколько других группировок, столь распространенных в биотической пустыне глубокого моря , а также в более мелководных океанах. Большинство иглокожих способны регенерировать ткани, органы, конечности и размножаться бесполым путем ; в некоторых случаях они могут пройти полную регенерацию из одной конечности. С геологической точки зрения ценность иглокожих заключается в их окостеневших скелетах , которые вносят основной вклад во многие известняковые образования и могут дать ценные ключи к разгадке геологической среды. Они были наиболее часто используемыми видами в исследованиях по регенерации в 19 и 20 веках. Кроме того, некоторые ученые считают, что радиация иглокожих была ответственна за мезозойскую морскую революцию .
Иглокожие буквально означает «колючая кожа», как показывает этот арбузный морской еж.
Морские огурцы фильтруют корм по планктону и взвешенным веществам
Бентопелагические морские огурцы могут подняться с морского дна и подняться на высоту до 1000 м (3300 футов) вверх по толщине воды.
Охра морская звезда стала первым краеугольным камнем хищник изучаться. Они ограничивают распространение мидий, которые могут подавить сообщества приливов. [56]
Красочные морские лилии на мелководье
Помимо трудно поддающейся классификации аркаруа ( докембрийское животное с пятичленной радиальной симметрией, напоминающей иглокожие), первые окончательные члены этого типа появились в начале кембрия .
Морские моллюски
Моллюски (латы для мягкого ) образуют фил с около 85000 дошедших до признанных видов . [57] По количеству видов они являются крупнейшим морским типом, включающим около 23% всех названных морских организмов . [58] Моллюски имеют более разнообразные формы, чем другие типы беспозвоночных. Они очень разнообразны не только по размеру и анатомическому строению, но также по поведению и среде обитания. Большинство видов все еще обитают в океанах, от побережья до абиссальной зоны , но некоторые составляют значительную часть пресноводной фауны и наземных экосистем .
Тип моллюсков делится на 9 или 10 таксономических классов , два из которых вымерли . Эти классы включают брюхоногих моллюсков , двустворчатых моллюсков и головоногих моллюсков , а также другие менее известные, но отличительные классы. Брюхоногие моллюски с защитными панцирями называются улитками ( морскими улитками ), тогда как брюхоногие моллюски без защитных панцирей называются слизнями ( морские слизни ). Брюхоногие моллюски , безусловно, являются самыми многочисленными моллюсками с точки зрения классифицированных видов, составляя 80% от общего числа. [25] Двустворки включают моллюск , устрица , моллюск , мидия , гребешок , и множество других семьи . Существует около 8000 видов морских двустворчатых моллюсков (включая солоноватоводные и эстуарные виды) и около 1 200 видов пресноводных. Головоногие моллюски включают осьминогов , кальмаров и каракатиц . Они встречаются во всех океанах и в неврологическом отношении являются наиболее развитыми из беспозвоночных. [59] Было идентифицировано около 800 ныне живущих видов морских головоногих моллюсков [60] и описано около 11 000 вымерших таксонов . [61] Полностью пресноводных головоногих моллюсков не существует. [62]
Гигантский кальмар , самый крупный из всех беспозвоночных [63]
Наутилус является живым ископаемым мало изменилось с тех пор она превратилась в 500 миллионов лет назад в качестве одного из первых головоногих . [64] [65] [66]
Морские брюхоногие моллюски - это морские улитки или морские слизни . Этот голожаберник - морской слизняк.
У морской улитки Syrinx aruanus самый большой панцирь среди всех живущих брюхоногих моллюсков.
У моллюсков обычно есть глаза. Граничит с краем мантии морского гребешка , двустворчатого моллюска, может быть более 100 простых глазков .
Обыкновенная мидия , еще один двустворчатый моллюск
Моллюски имеют настолько разнообразные формы, что многие учебники основывают свои описания анатомии моллюсков на обобщенном или гипотетическом предковом моллюске . Этот генерализованный моллюск не сегментирован и симметричен с двух сторон, с нижней стороной, состоящей из единственной мускулистой стопы . [67] [68] : 484–628 Помимо этого, у него есть еще три ключевые особенности. Во-первых, у него есть мускулистый плащ, называемый мантией, покрывающей его внутренности и содержащей значительную полость, используемую для дыхания и выделения . Оболочки , секретируемая мантия покрывает верхнюю поверхность. [68] Во-вторых (кроме двустворчатых моллюсков) у него есть грубый язык, называемый радулой, используемый для кормления. В-третьих, у него есть нервная система, включая сложную пищеварительную систему, использующую микроскопические мускульные волоски, называемые ресничками, для выделения слизи . У генерализованного моллюска две парные нервные тяжи (три у двустворчатых моллюсков). У видов, у которых он есть, мозг окружает пищевод . У большинства моллюсков есть глаза и датчики, определяющие химические вещества, вибрацию и прикосновение. Самый простой тип репродуктивной системы моллюсков основан на внешнем оплодотворении , но встречаются и более сложные варианты. Все производят яйца , из которых могут появиться личинки трохофор , более сложные личинки велигеров или миниатюрные имаго. Изображение довольно похоже на современных моноплакофора , и некоторые предполагают, что оно может напоминать очень ранних моллюсков. [67] : 284–291 [67] : 298–300 [69] [70]
Существуют убедительные доказательства появления морских брюхоногих моллюсков, головоногих моллюсков и двустворчатых моллюсков в кембрийский период с 541 по 485,4 миллиона лет назад . Тем не менее, эволюционная история как возникновения моллюсков из предков Lophotrochozoa, так и их диверсификации в хорошо известные живые и ископаемые формы все еще является предметом жарких споров среди ученых.
Морские членистоногие
У членистоногих (по-гречески сочлененные ноги ) есть экзоскелет (внешний скелет ), сегментированное тело и сочлененные придатки (парные придатки). Они образуют тип, в который входят насекомые , паукообразные , многоножки и ракообразные . Для членистоногих характерны сочлененные конечности и кутикула из хитина , часто минерализованного карбонатом кальция . План тела членистоногого состоит из сегментов , каждый с парой придатков . Жесткая кутикула тормозит рост, поэтому членистоногие периодически заменяют ее линькой . Их универсальность позволила им стать самыми богатыми видами членов всех экологических гильдий в большинстве сред.
Размер морских членистоногих варьируется от микроскопического рачка Stygotantulus до японского краба-паука . Первичная внутренняя полость членистоногих - это гемоцель , в которой расположены их внутренние органы и по которой циркулирует их гемолимфа - аналог крови ; у них открытая кровеносная система . Как и их внешние части, внутренние органы членистоногих обычно состоят из повторяющихся сегментов. Их нервная система похожа на лестницу, с парными вентральными нервными тяжами, проходящими через все сегменты и образующими парные ганглии в каждом сегменте. Их головы образованы путем слияния различного количества сегментов, а их мозг - путем слияния ганглиев этих сегментов и окружает пищевод . В дыхательные и выделительные системы членистоногих изменяться в зависимости как от окружающей их среды как на Подтип , к которым они принадлежат.
Их зрение основано на различных комбинациях сложных глаз и глазков с пигментными ямками : у большинства видов глазки могут определять только направление, с которого исходит свет, и сложные глаза являются основным источником информации, но главные глаза пауков - это глазки. которые могут формировать изображения и, в некоторых случаях, могут поворачиваться для отслеживания добычи. У членистоногих также есть широкий спектр химических и механических сенсоров, в основном основанных на модификациях множества щетинок (щетинок), которые выступают через их кутикулу. Способы размножения и развития членистоногих разнообразны; все наземные виды используют внутреннее оплодотворение , но часто это происходит путем косвенной передачи сперматозоидов через придаток или землю, а не путем прямой инъекции. Все морские виды откладывают яйца и используют внутреннее или внешнее оплодотворение . Птенцы членистоногих варьируются от миниатюрных взрослых особей до личинок, у которых отсутствуют суставные конечности и которые в конечном итоге претерпевают тотальный метаморфоз, чтобы произвести взрослую форму.
Вымершие трилобиты бродили по океанам 270 миллионов лет. [71]
Подковообразный краб , живое ископаемое членистоногое 450 миллионов лет назад
Многие ракообразные очень маленькие, как этот крошечный амфипод , и составляют значительную часть зоопланктона океана.
Ленточные чистые креветки являются рачок распространены в тропиках.
Тасмании гигантский краб является долгоживущим и медленно растет, что делает его уязвимым для истощения рыбных запасов. [72]
У японского краба-паука самая длинная размах ног среди всех членистоногих.
Эволюционное происхождение членистоногих восходит к кембрийскому периоду. Группа , как правило , рассматриваются как монофилетические , и многие анализы поддерживают размещение членистоногих с cycloneuralians (или их учредительными кладами) в superphylum Ecdysozoa . В целом, однако, базальные взаимоотношения Metazoa еще не решены. Точно так же до сих пор активно обсуждаются отношения между различными группами членистоногих.
Другой тип
- Тихоходка , Лобоподия , ( Онихофора )
- Non-черепной (не позвоночный) хордовые: бесчерепные , оболочники и хайкоуэлла . Эти беспозвоночные - близкие родственники позвоночных.
Ланцетника , небольшая полупрозрачная рыба, как бесчерепные , является ближайшим живым беспозвоночным родственником позвоночных. [73] [74]
Флуоресцентные морские брызги, Rhopalaea crassa . Оболочки могут дать ключ к разгадке происхождения позвоночных (и, следовательно, человека). [75]
Сальп цепочка
Жаберные разрезы желудевого червя (слева) и оболочка (справа)
Минералы из морской воды
Есть ряд морских беспозвоночных, которые используют минералы, присутствующие в море в таких ничтожных количествах, что их невозможно было обнаружить до появления спектроскопии . Некоторые оболочники концентрируют ванадий для использования в их клетках крови до уровня, в десять миллионов раз превышающего уровень окружающей морской воды. Другие оболочки аналогичным образом концентрируют ниобий и тантал . [67] : 947 Омары используют медь в составе респираторного пигмента гемоцианина , несмотря на ничтожную долю этого металла в морской воде. [67] : 638 Хотя эти элементы присутствуют в океане в огромных количествах, их добыча человеком нерентабельна. [76]
Смотрите также
- Стеклянные морские существа
- морская жизнь
- Морская биология
- Морское позвоночное животное
- Список видов морских аквариумных беспозвоночных
- Wiwaxia
Заметки
- ^ Myxozoa считался исключением, но сейчас считается, сильно модифицированы членами книдария . Хименес-Гури, Ева; Филипп, Эрве; Окамура, Бет; Голландия, Питер WH (6 июля 2007 г.). « Будденброкия - книжный червь». Наука . 317 (5834): 116–118. Bibcode : 2007Sci ... 317..116J . DOI : 10.1126 / science.1142024 . ISSN 0036-8075 . PMID 17615357 . S2CID 5170702 .
Рекомендации
- ^ Дэвидсон, Майкл В. (26 мая 2005 г.). «Строение клетки животных» . Молекулярные выражения . Таллахасси, Флорида: Государственный университет Флориды . Проверено 3 сентября 2008 .
- ^ Фогель, Гретхен (20.09.2018). «Эта окаменелость - одно из самых ранних животных в мире, если судить по молекулам жира, сохранившимся в течение полумиллиарда лет» . Наука . AAAS . Проверено 21 сентября 2018 года .
- ^ Бобровский, Илья (2018). «Древние стероиды устанавливают эдиакарскую ископаемую Дикинсонию как одно из самых ранних животных» . Наука . 361 (6408): 1246–1249. Bibcode : 2018Sci ... 361.1246B . DOI : 10.1126 / science.aat7228 . PMID 30237355 .
- ^ Retallack, GJ (2007). «Рост, распад и уплотнение захоронения Дикинсонии, культовой ископаемой эдиакарской останки» (PDF) . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 31 (3): 215–240. DOI : 10.1080 / 03115510701484705 . S2CID 17181699 .
- ^ Сперлинг, Эрик; Винтер, Якоб; Пизани, Давиде; Петерсон, Кевин (2008). «Сродство плакозоя к Dickinsonia и эволюция способов питания многоклеточных животных в позднем докембрии» (PDF) . В Кьюсаке, М. Оуэн, А; Кларк, Н. (ред.). Программа с тезисами . Ежегодное собрание палеонтологической ассоциации . 52 . Глазго, Великобритания. п. 81.
- ^ Золото, DA; Runnegar, B .; Gehling, JG; Джейкобс, ДК (2015). «Реконструкция онтогенетического состояния предков поддерживает двустороннюю близость к Dickinsonia». Эволюция и развитие . 17 (6): 315–397. DOI : 10.1111 / ede.12168 . PMID 26492825 . S2CID 26099557 .
- ^ Цзюнь-Юань Чен; Оливери, Паола; Фэн Гао; и другие. (1 августа 2002 г.). «Жизнь докембрийских животных: вероятные формы развития и взрослых книдарий из Юго-Западного Китая» (PDF) . Биология развития . 248 (1): 182–196. DOI : 10.1006 / dbio.2002.0714 . ISSN 0012-1606 . PMID 12142030 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 мая 2013 года . Проверено 4 февраля 2015 .
- ^ Гражданкин, Дима (июнь 2004 г.). «Модели распространения в эдиакарских биотах: фации против биогеографии и эволюции». Палеобиология . 30 (2): 203–221. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2004) 030 <0203: PODITE> 2.0.CO; 2 . ISSN 0094-8373 .
- ^ Сейлачер, Адольф (август 1992 г.). "Vendobionta и Psammocorallia: утраченные конструкции докембрийской эволюции" . Журнал геологического общества . 149 (4): 607–613. Bibcode : 1992JGSoc.149..607S . DOI : 10.1144 / gsjgs.149.4.0607 . ISSN 0016-7649 . S2CID 128681462 . Проверено 4 февраля 2015 .
- ^ Мартин, Марк В .; Гражданкин, Дмитрий В .; Bowring, Samuel A .; и другие. (5 мая 2000 г.). «Возраст неопротерозойского двунаправленного тела и ископаемых остатков, Белое море, Россия: значение для эволюции многоклеточных животных» . Наука . 288 (5467): 841–845. Bibcode : 2000Sci ... 288..841M . DOI : 10.1126 / science.288.5467.841 . ISSN 0036-8075 . PMID 10797002 . S2CID 1019572 .
- ^ Федонкин Михаил А .; Ваггонер, Бенджамин М. (28 августа 1997 г.). «Окаменелая позднедокембрийская кимберелла - это двустворчатый организм, похожий на моллюсков». Природа . 388 (6645): 868–871. Bibcode : 1997Natur.388..868F . DOI : 10.1038 / 42242 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4395089 .
- ^ Муи, Рич; Дэвид, Бруно (декабрь 1998 г.). «Эволюция внутри причудливого типа: гомологии первых иглокожих» (PDF) . Американский зоолог . 38 (6): 965–974. DOI : 10.1093 / ICB / 38.6.965 . ISSN 1540-7063 . Проверено 5 февраля 2015 .
- ^ Макменамин, Марк А.С. (сентябрь 2003 г.).Сприггина - трилобитоидный экдизозойный . Горизонты геофизики Сиэтл 2003 . Рефераты с программами. 35 . Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки. п. 105. OCLC 249088612 . Проверено 24 ноября 2007 .Документ № 40-2, представленный на ежегодном собрании Геологического общества Америки в Сиэтле в 2003 г. (2–5 ноября 2003 г.) 2 ноября 2003 г. в Конференц-центре штата Вашингтон .
- ^ Джих-Пай Линь; Гон, Самуэль М., III; Гелинг, Джеймс Дж .; и другие. (2006). « Парванкориноподобное членистоногое из кембрия Южного Китая». Историческая биология: международный журнал палеобиологии . 18 (1): 33–45. DOI : 10.1080 / 08912960500508689 . ISSN 1029-2381 . S2CID 85821717 .
- ^ Баттерфилд, Николас Дж. (Декабрь 2006 г.). «Зацепление некоторых« червей »стеблевой группы: ископаемых лофотрохозоидов в сланцах Берджесс». BioEssays . 28 (12): 1161–1166. DOI : 10.1002 / bies.20507 . ISSN 0265-9247 . PMID 17120226 . S2CID 29130876 .
- ↑ a b Bengtson 2004 , стр. 67–78.
- ^ a b Гулд, Стивен Джей (1990) Прекрасная жизнь: сланцы Берджесс и природа истории У. В. Нортон. ISBN 9780393307009 .
- ^ Бадд, Грэм Э. (февраль 2003 г.). «Кембрийская летопись окаменелостей и происхождение филы» (PDF) . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. DOI : 10.1093 / ICB / 43.1.157 . ISSN 1557-7023 . PMID 21680420 . Проверено 6 февраля 2015 .
- ^ Бадд, Грэм Э. (март 1996 г.). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летая . 29 (1): 1–14. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1996.tb01831.x . ISSN 0024-1164 .
- ^ Маршалл, Чарльз Р. (май 2006 г.). «Объяснение кембрийского« взрыва »животных» . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 34 : 355–384. Bibcode : 2006AREPS..34..355M . DOI : 10.1146 / annurev.earth.33.031504.103001 . ISSN 1545-4495 . S2CID 85623607 .
- ^ Валентин, Джеймс У. (2004). О происхождении Phyla . Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 7. ISBN 978-0-226-84548-7.
Классификации организмов в иерархических системах использовались в семнадцатом и восемнадцатом веках. Обычно организмы группировались в соответствии с их морфологическим сходством, которое воспринималось первыми исследователями, а затем эти группы группировались в соответствии с их сходством и так далее, чтобы сформировать иерархию.
- ^ а б Валентин, Джеймс В. (18.06.2004). О происхождении Phyla . ISBN 9780226845487.
- ^ Эрвин, Дуглас; Валентин, Джеймс; Яблонски, Дэвид (1997). «Недавние находки окаменелостей и новые взгляды на развитие животных позволяют по-новому взглянуть на загадку взрыва животных в раннем кембрии» . Американский ученый (март – апрель).
- ^ а б Бадд, GE; Дженсен, С. (май 2000 г.). «Критическая переоценка летописи окаменелостей билатерального типа» . Биологические обзоры . 75 (2): 253–295. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00046.x . PMID 10881389 . S2CID 39772232 .
- ^ а б Думай, WF; Линдберг, Д. Р., ред. (2008). Филогения и эволюция моллюсков . Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 481. ISBN. 978-0-520-25092-5.
- ^ Porifera (сущ.) Интернет-словарь этимологии . Проверено 18 августа +2016.
- ^ Vacelet & Duport 2004 , стр. 179-190.
- ^ «Spongia Linnaeus, 1759» . Всемирный регистр морских видов . Проверено 18 июля 2012 года .
- ^ Роуленд, С.М. и Стивенс, Т. (2001). «Археоциата: история филогенетической интерпретации». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1065–1078. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1065: AAHOPI> 2.0.CO; 2 . JSTOR 1307076 .
- ^ Сперлинг, EA; Pisani, D .; Петерсон, KJ (1 января 2007 г.). «Пориферская парафилия и ее значение для докембрийской палеобиологии» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 355–368. Bibcode : 2007GSLSP.286..355S . DOI : 10,1144 / SP286.25 . S2CID 34175521 . Архивировано из оригинального (PDF) 20 декабря 2009 года . Проверено 22 августа 2012 года .
- ^ Чжан, З.-К. (2011). «Биоразнообразие животных: введение в высокоуровневую классификацию и таксономическое богатство» (PDF) . Zootaxa . 3148 : 7–12. DOI : 10.11646 / zootaxa.3148.1.3 .
- ^ « Nematostella vectensis v1.0» . Портал генома . Калифорнийский университет . Проверено 19 января 2014 .
- ^ « Нематостелла » . Nematostella.org . Проверено 18 января 2014 .
- ^ а б Генихович, Г. и У. Технау (2009). "Звездчатка морского анемона Nematostella vectensis : антозойный модельный организм для исследований в области сравнительной геномики и функциональной эволюционной биологии развития". Протоколы Колд-Спринг-Харбор . 2009 (9): pdb.emo129. DOI : 10,1101 / pdb.emo129 . PMID 20147257 .
- ^ «Откуда наша голова? Безмозглая морская ветреница проливает новый свет на эволюционное происхождение головы» . Science Daily . 2013-02-12 . Проверено 18 января 2014 .
- ^ Sinigaglia, C .; и другие. (2013). «Ген шесть3 / 6 формирования паттерна головы билатеральных головок контролирует развитие аборальных доменов у книдарий» . PLOS Биология . 11 (2): e1001488. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001488 . PMC 3586664 . PMID 23483856 .
- ^ Karleskint G, Ричард Тернер R и, Джеймс Смолл J (2012) Введение в изучение морской биологии Cengage, выпуск 4, стр. 445. ISBN 9781133364467 .
- ^ Майкл Ле Пейдж (март 2019). «Животное с анусом, который приходит и уходит, может показать, как эволюционировали наши» . Новый ученый.
- ^ Бавестрелло, Джорджио; Кристиан Зоммер; Мишель Сара (1992). «Двунаправленное преобразование Turritopsis nutricula (Hydrozoa)». Scientia Marina . 56 (2–3): 137–140.
- ^ Пираино, Стефано; Ф. Боеро; Б. Эшбах; В. Шмид (1996). «Изменение жизненного цикла вспять: превращение медуз в полипы и трансдифференцировка клеток Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa)» . Биологический бюллетень . 190 (3): 302–312. DOI : 10.2307 / 1543022 . JSTOR 1543022 . PMID 29227703 . S2CID 3956265 .
- ^ «Корнуолл - Природа - Червь суперзвезда» . BBC.
- ^ Марк Карвардайн (1995) Книга рекордов Гиннеса . Издательство Guinness. п. 232.
- ^ «Стойкие паразиты» . Журнал Time . 1957-04-08.
- ^ Харгис, Уильям Дж. (1985). «Паразитология и патология морских организмов Мирового океана». NOAA Tech. Rep .
- ^ «Классификация паразитов животных» .
- ^ Гарсия, Линн. «Классификация человеческих паразитов, переносчиков и подобных организмов» (PDF) . Медицинский центр Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе, Калифорния.
- ^ Ходда, М. (2011). "Phylum Nematoda Cobb, 1932. В: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства". Zootaxa . 3148 : 63–95. DOI : 10.11646 / zootaxa.3148.1.11 .
- ^ Чжан, З. (2013). «Биоразнообразие животных: обновление классификации и разнообразия в 2013 году. В: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: Outline of High-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)» . Zootaxa . 3703 (1): 5–11. DOI : 10.11646 / zootaxa.3703.1.3 . S2CID 85252974 .
- ^ Lambshead PJD (1993). «Последние достижения в исследованиях морского бентического биоразнообразия». Oceanis . 19 (6): 5–24.
- ^ Боргони Г., Гарсия-Мояно А., Литтхауэр Д., Берт В., Бестер А., ван Херден Е., Мёллер С., Эразмус М., Onstott TC (июнь 2011 г.). «Нематоды из глубин суши Южной Африки» . Природа . 474 (7349): 79–82. Bibcode : 2011Natur.474 ... 79В . DOI : 10,1038 / природа09974 . hdl : 1854 / LU-1269676 . PMID 21637257 . S2CID 4399763 .
- ^ Дановаро Р., Гамби С., Делль'Анно А., Коринальдези С., Фрашетти С., Ванройзель А., Винкс М., Гудей А.Дж. (январь 2008 г.). «Экспоненциальное ухудшение функционирования глубоководных экосистем, связанное с утратой бентического биоразнообразия». Curr. Биол . 18 (1): 1–8. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.11.056 . PMID 18164201 . S2CID 15272791 . Краткое содержание - EurekAlert! .
- ^ Платт Х.М. (1994). «предисловие». В Lorenzen S, Lorenzen SA (ред.). Филогенетическая систематика вольных нематод . Лондон: Общество лучей. ISBN 978-0-903874-22-9.
- ^ «Морская лилия» . Научная энциклопедия . Проверено 5 сентября 2014 года .
- ^ «Сеть разнообразия животных - иглокожие» . Музей зоологии Мичиганского университета . Проверено 26 августа 2012 года .
- ^ Фокс, Ричард. " Asterias forbesi " . Анатомия беспозвоночных он-лайн . Лендерский университет . Проверено 14 июня 2014 .
- ^ Holsinger, К. (2005). Краеугольные камни. Получено 10 мая 2010 г. из «Архивная копия» . Архивировано из оригинала на 2010-06-30 . Проверено 12 мая 2010 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
- Перейти ↑ Chapman, AD (2009). Численность живых видов в Австралии и мире, 2-е издание . Австралийское исследование биологических ресурсов, Канберра. Проверено 12 января 2010 года. ISBN 978-0-642-56860-1 (печатный); ISBN 978-0-642-56861-8 (онлайн).
- ^ Хэнкок, Ребекка (2008). «Признательные исследования моллюсков» . Австралийский музей. Архивировано из оригинала на 2009-05-30 . Проверено 9 марта 2009 .
- ^ Барнс, RSK, Calow P, Olive, PJW, Golding DW, Spicer JI (2001). Беспозвоночные, синтез (3-е изд.). Великобритания: Blackwell Science.
- ^ «Добро пожаловать в CephBase» . CephBase . Проверено 29 января +2016 .
- ^ Wilbur, Karl M .; Кларк, MR; Труман, ER, ред. (1985), The Mollusca , 12. Палеонтология и неонтология головоногих моллюсков, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN. 0-12-728702-7
- ^ "Есть ли пресноводные головоногие моллюски?" . 16 января 2013 г.
- ^ Блэк, Ричард (26 апреля 2008 г.). «Колоссальный кальмар из морозилки» . Новости BBC.
- ^ Юэн Каллэуэй (2 июня 2008 г.). «Простодушный наутилус показывает вспышку памяти» . Новый ученый . Проверено 7 марта 2012 года .
- ^ Кэтрин Филлипс (15 июня 2008 г.). «Живые воспоминания об ископаемых». Журнал экспериментальной биологии . 211 (12): iii. DOI : 10,1242 / jeb.020370 . S2CID 84279320 .
- ^ Робин Крук и Дженнифер Бэзил (2008). «Двухфазная кривая памяти у наутилуса с камерой, Nautilus pompilius L. (Cephalopoda: Nautiloidea)». Журнал экспериментальной биологии . 211 (12): 1992–1998. DOI : 10,1242 / jeb.018531 . PMID 18515730 . S2CID 6305526 .
- ^ а б в г д е Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. ISBN 978-81-315-0104-7.
- ^ а б Хейворд, П.Дж. (1996). Справочник морской фауны Северо-Западной Европы . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-854055-7.
- ^ Giribet, G .; Окусу, А, А .; Линдгрен, АР, АР; Хафф, ЮЗ, ЮЗ; Schrödl, M, M .; Нисигучи, МК, МК (май 2006 г.). «Доказательства клады, состоящей из моллюсков с последовательно повторяющимися структурами: моноплакофораны родственны хитонам» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–7728. Bibcode : 2006PNAS..103.7723G . DOI : 10.1073 / pnas.0602578103 . PMC 1472512 . PMID 16675549 .
- ^ Хили, JM (2001). «Моллюска». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 120–171. ISBN 978-0-19-551368-4.
- ^ Работаем, да мы. «Узнайте больше о Первой жизни - Первой жизни Дэвида Аттенборо» . Архивировано из оригинала на 2011-01-26.
- ^ ДР Карри; TM Ward (2009). Промысел южно-австралийского гигантского краба ( Pseudocarcinus gigas ) (PDF) . Южно-Австралийский научно-исследовательский институт . Отчет об оценке рыболовства для PIRSA. Архивировано из оригинального (PDF) 28 марта 2012 года . Проверено 9 декабря 2013 года .
- ^ Гевин, В. (2005). «Функциональная геномика сгущает биологический сюжет» . PLOS Биология . 3 (6): e219. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030219 . PMC 1149496 . PMID 15941356 .
- ^ Геном ланцетника (амфиоксуса) и происхождение позвоночных Ars Technica , 19 июня 2008 г.
- ^ Лемер, П. (2011). «Эволюционный перекресток в биологии развития: оболочники». Развитие . 138 (11): 2143–2152. DOI : 10.1242 / dev.048975 . PMID 21558365 . S2CID 40452112 .
- ^ Карсон, Рэйчел (1997). Море вокруг нас . Оксфордские книги в мягкой обложке. С. 190–191. ISBN 978-0195069976.
Прочие ссылки
- Список типов животных