Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Японская креветка-скелет
Caprella mutica
Caprella mutica 2.jpg
Научная классификация редактировать
Царство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Ракообразные
Класс:Малакострака
Суперзаказ:Peracarida
Приказ:Амфипода
Семья:Caprellidae
Род:Caprella
Разновидность:
C. mutica
Биномиальное имя
Caprella mutica
Щурин , 1935 г.
Ареал японской креветки-скелета (Caprella mutica) .png
   Ареал обитания C. mutica
Круги - районы, где подтверждены образцы: 1 :  Залив Петра Великого 2 :  Залив Посьета 3 : Оларовский мыс 4 : Сигнальный мыс 5 :  Охотское море 6 :  Кунашир 7 :  Шикотан 8 :  Залив Аккеши [1 ]
Синонимы [2] [3]
  • Caprella мачо
    Платвоет и др. , 1995 г.
  • Caprella acanthogaster humboldtiensis
    Martin, 1977

Caprella mutica , широко известный как японский скелет креветки , является вид из скелета креветок . Это относительно крупные капреллиды , достигающие максимальной длины 50 мм (2,0 дюйма ). Они сексуально диморфны , самцы обычно намного крупнее самок. Для них характерны «волосатые» первый и второй грудные сегменты и ряды шипов на теле. Цвет тела варьируется от зеленого до красного и синего, в зависимости от окружающей среды. Это всеядные, легко приспосабливаемые приспособленные кормушки. В свою очередь, они являются ценным источником пищи для рыб , крабов и других более крупныхживотных.хищники . Обычно они находятся в плотных колониях, прикрепленных к затопленным искусственным сооружениям, плавающим водорослям и другим организмам.

C. mutica является родным для неглубоких защищенных водоемов в Японском море . Всего за 40 лет они стали инвазивным видом в Северной Атлантике , Северной части Тихого океана и вдоль побережья Новой Зеландии . Считается, что они были случайно занесены в эти районы в результате глобального морского судоходства и аквакультуры. За пределами своего естественного ареала C. mutica часто являются исключительно синантропными., обнаруживаемых в большом количестве в областях человеческой деятельности и вокруг них. Их экологическое и экономическое воздействие как инвазивных видов неизвестно, но они представляют серьезную угрозу местным популяциям скелетов креветок в пострадавших районах.

Описание [ править ]

Как и все амфиподы капреллид , Caprella mutica отличаются тонким телом и удлиненными придатками. Их скелетный вид дает начало общепринятым названиям « креветки-скелеты » или «креветки-призраки» [4] и, в сочетании с их отличительной вертикальной позой при кормлении, дает им поразительное сходство с палочниками и «голодающими богомолами ». [5] C. mutica различается по окраске от полупрозрачного бледно-зеленого, коричневого, кремового, оранжевого, темно-красного, пурпурного и даже бирюзового, в зависимости от субстрата, в котором они обитают. Мешки с расплодом у самок испещрены красными пятнами. [6] [7] [8] Относительно большая амфипод, C. mutica являются половой диморфизм с мужчинами значительно больше , чем у женщин. Самцы в среднем имеют длину от 25 до 30 мм (от 0,98 до 1,18 дюйма), [4] хотя особи были зарегистрированы, чтобы достигать 50 мм (2,0 дюйма ) в длину. [3] [9] [10] Самки же в среднем имеют длину всего от 15 до 20 мм (от 0,59 до 0,79 дюйма). [4] [11]

Тело может быть разделено на три части - The Cephalon (головы), то pereon (грудной клетки), и живот . [6] Переон составляет большую часть тела. Он разделен на семь сегментов, известных как переониты. Округлый и гладкий цефалон сплавлен с первым переонитом; в то время как сильно уменьшенное и почти невидимое брюшко прикреплено к задней части седьмого переонита. [4] [6] У мужчин первые два переонита имеют удлиненную форму, причем второй переонит является самым длинным из всех переонитов. [6] Они густо покрыты длинными щетинками (щетиной), что придает им волосатый вид.[11] [12] Второй переонит также имеет две-три пары шипов на спине и еще две пары по бокам у основания конечностей. [3] В остальных переонитах (с третьего по седьмой) отсутствуют плотные щетинки первых двух переонитов. [13] Третий переонит имеет семь пар шипов сзади, а четвертый переонит имеет восемь пар. У обоих есть от трех до семи пар шипов у основания жабр. Пятый переонит имеет пять пар спинных шипов и пару шипов по бокам. Шестой и седьмой переониты имеют по две пары задних шипов, расположенных в их центрах и около задних. [3]Самки отличаются от самцов значительно более короткими переонитами, не покрытыми густыми щетинками. Цефалон и первый переонит также имеют по одной паре шипов, хотя иногда они могут отсутствовать. [3] [6]

Морфология Caprella mutica (самец)

Как и другие ракообразные , C. mutica имеет две пары усиков , причем первая (внешняя) пара превышает половину общей длины тела. [4] Членики на цветоносах (основание) в три раза длиннее жгутиков («хлыстов» на концах усиков). Жгутики имеют по 22 сегмента. [12] Вторая (внутренняя) пара антенн меньше половины длины первой. У них два ряда длинных щетинок на вентральной поверхности сегментов их цветоножек. [4] Мандибулы и максиллы находятся на передней вентральной поверхности головы. Челюсти, модифицированная пара придатков, также служат вспомогательными ротовыми аппаратами. [12] [13]

Придатки, возникающие из переонитов, известны как переоподы . Первые две пары переопод - сильно модифицированные хищные хватательные придатки, известные как гнатоподы . Они чем-то напоминают руки богомолов. Сегменты гнатопод можно разделить на две части, которые складываются друг в друга: проподус (множественное число: propodi, «передняя конечность») и самый верхний сегмент, известный как дактиль (множественное число: дактилии, «палец»). [13]Первая пара гнатопод значительно меньше второй пары и возникает вблизи челюстей. Внутренние края проподи с двумя шипами. И проподи, и дактили имеют зазубренные внутренние края. Вторая пара гнатопод очень большие с двумя большими шипами на среднем и верхнем краях внутреннего края ладони проподи. [13] Верхний отдел позвоночника известен как «ядовитый позвоночник» или «ядовитый зуб» и может быть такого же размера или намного больше, чем нижний отдел позвоночника («закрывающий позвоночник»). [14] Несмотря на название, остается неясным, действительно ли ядовитый позвоночник ядовит., хотя они вполне способны нанести потенциально смертельный вред маленьким организмам. Недавние исследования связали шипы с порами, которые приводят к возможным вырабатывающим токсины железам. [4] [15] [16]

Их дактили мощные и изогнуты в форме ятагана . [3] Вторая пара гнатопод густо покрыта волосковидными щетинками, тогда как первая пара имеет щетинки только на задних краях. [13] Третий и четвертый переоподы отсутствуют. На их месте две пары удлиненно-овальных жабр, происходящие от третьего и четвертого переонитов соответственно. [3] У половозрелых самок в третьем и четвертом переонитах также развиваются два выводка. Они образованы оостегитами - пластинчатыми расширениями базальных сегментов ( тазиков ) придатков. [7]С пятого по седьмой переопод функционируют как сцепляющиеся придатки. У всех есть проподи с двумя шипами на внутреннем крае. Седьмая пара переопод - самая длинная из трех пар, за ней следуют шестая пара переоподов и пятая пара переопод. [13]

C. mutica очень похожа на Caprella acanthogaster , также обитающую в водах Восточной Азии. Различить эти два вида может быть сложно, особенно потому, что Caprella mutica может иметь значительные морфологические различия среди самцов. C. mutica можно надежно дифференцировать только по их щетинистым первому и второму переонитам (гладкие у C. acanthogaster ), а также по удлиненно-овальной форме их жабр (линейной у C. acanthogaster ). [14]

Таксономия и номенклатура [ править ]

Caprella mutica были впервые описаны в 1935 г. А. Schurin из образцов , собранных из залива Петра Великого в Японском море . [17] [18] [19] Она принадлежит к роду Caprella в подсемействах Caprellinae из семьи Caprellidae , группы узкоспециализированных амфиподов широко известной как скелет креветки. Caprellids классифицируются по надсемейства Caprelloidea в инфраотряде Caprellida . [2] [18] [20]

С. mutica известны как koshitoge-warekara ( «позвоночник-талия скелет креветка») в японском языке . [7] В Нидерландах и Бельгии , где были обнаружены первые инвазивные популяции C. mutica в Европе, они известны как machospookkreeftje на фламандском языке (буквально « креветка-призрак мачо »). Название происходит от младшего синонима ( недопустимое название ) Caprella macho , примененного к этому виду в 1995 году Дирком Платвоетом и др. которые изначально считали себя представителями другого вида. «Мачо» - это юмористическая ссылка на характерную «волосатую грудь» самцов C. mutica . [13] [21] Caprella acanthogaster humboldtiensis , другое недопустимое название вида, было впервые применено к неправильно идентифицированным образцам C. mutica, извлеченным из залива Гумбольдт , Калифорния , Дональдом М. Мартином в 1977 году. [22] [23] Некоторые собранные образцы из залива Ферт-оф-Клайд , Шотландия, в 1999 году также были первоначально ошибочно идентифицированы как Caprella tuberculata , но с тех пор было установлено, что они были занесены C. mutica. [1]

Экология и биология [ править ]

Caprella mutica обитает в неглубоких охраняемых морских водоемах. [19] Их часто можно найти в плотных колониях, прикрепленных к подводным искусственным сооружениям, морским макроводорослям и другим организмам. [24] Они в основном всеядные детритоядные животные , но могут адаптироваться к другим методам кормления в зависимости от наличия пищи. На них охотятся рыбы , крабы и некоторые другие хищники. [5] [19]

C. mutica обычно встречается в регионах с умеренным и субарктическим климатом. Они не переносят температуру воды выше 28,3 ° C (82,9 ° F). Они также умирают в течение пяти минут, если подвергаются воздействию воды с температурой 40 ° C (104 ° F). На нижнем уровне они могут выдерживать температуры ниже -1,9 ° C (28,6 ° F), но оказываются неподвижными, если не полностью находятся в состоянии анабиоза . Соленость допуск C. mutica не опускается ниже 15 промилле , и они не в состоянии выжить в пресноводных средах обитания. [1] [24] Однако было замечено, что в их естественной среде обитания они могут выжить при солености до 11 psu.[25] Они также чувствительны к воздействию воздуха и умрут в течение часа, если их вынуть из воды. [24]

C. mutica размножаются круглый год, пик сезона приходится на летние месяцы. Самцы очень агрессивны и демонстрируют сексуальную конкуренцию меньшим самкам. Яйца, которых в среднем по 40 на самку [26] [27] , инкубируются в течение 5 дней при 22 ° C (72 ° F) в сумке для расплода самок. После вылупления они достигают половой зрелости примерно через 21-46 дней. Средняя продолжительность их жизни в лабораторных условиях составляет 68,8 дня у самцов и 82 дня у самок. [4] [28] [29]

Среда обитания [ править ]

Хорошо замаскированная особь Caprella mutica, собранная в гавани Бостонской гавани в Бостонской гавани, Вашингтон.

В своей естественной среде обитания Caprella mutica обитает в инфралиторальной (или неритической ) и литоральной зонах защищенных водоемов на глубине от 0,7 до 13 м (от 2,3 до 42,7 футов). [4] [19] Они могут проводить всю свою жизнь, цепляясь за субстрат в вертикальном положении. [19] [30] Эти субстраты обычно плавающие с нитевидными, листовыми, ветвистыми или торфяными структурами того же цвета, что и их тело, для маскировки, а также для транспортировки. [10] [30] C. mutica плохо плавает и передвигается преимущественно в виде волнистого дюймового червя.-подобно моде, используя их задние переоподы и мошонки. [1] [21] Они обычно не хотят отпускать свои субстраты и будут делать это только в том случае, если их взволновать. [24] Известно , что разные популяции на разных субстратах демонстрируют разную окраску экзоскелета , что позволяет предположить, что они могут менять цвет, чтобы сливаться с окружающей средой. Однако точные механизмы этого изменения цвета остаются неизвестными. [4]

Подложки они наиболее часто встречающиеся в их родной среде обитания включают кровати и плавающие скопления макроводорослей как Sargassum muticum , Sargassum miyabei , Sargassum спирохета , Neorhodomela Larix , Polysiphonia morrowii , Cystoseira гиацинта , ламинария японикой , Chondrus  SPP, и. Desmarestia Viridis ; а также в морских растениях (например , зостер рода Zostera ), гидромедуз и мшанки . [19] [30] [31]

В представленных ими ареалах они также склонны искать организмы, обладающие структурами, с которыми их стройные тела могут легко слиться. К ним относятся такие макроводоросли, как Ulva lactuca , Ceramium  spp., Plocamium  spp., Cladophora  spp., Chorda filum , Fucus vesiculosus , Pylaiella  spp. и интродуцированный Sargassum muticum ; hydrozoans, такие как Obelia  spp. и Tubularia indivisa ; мшанки; трубчатые амфиподы, такие как Monocorophium acherusicum и Jassa marmorata ; и даже туникаты с мягким телом вродеAscidiella aspersa и Ciona Кишечник . [1] [4] [30] [32] [33]

Как в своем естественном, так и в интродуцированном ареале C. mutica также является синантропным веществом , в большом количестве обнаруживаемым в сообществах обрастания в искусственных сооружениях, таких как подводные канаты, рыболовные сети, сваи , доки , буи , оборудование для аквакультуры , платформы нефтяных вышек , корпуса судов и даже в море ветряные фермы . [19] [34] [35] В их представленных ареалах (особенно в Европе) они в основном и даже исключительно обитают в искусственных сооружениях. [19]

C. mutica может достигать чрезвычайно высокой плотности в своем интродуцированном ареале при колонизации искусственных построек. Обследование популяций C. mutica в заливе Чалер , Квебек, выявило концентрации 468 800 особей на 1 м 2 (11 кв. Футов); в то время как исследование в заливе Данстаффнаж , Ферт-оф-Лорн , Шотландия, выявило 319 000 особей на 1 м 2 (11 кв. футов). Напротив, C. mutica в своей естественной среде обитания достигает максимальной плотности только от 1220 до 2600 особей на 1 м 2 (11 кв. Футов). [7] [19] [36]Пик численности популяции приходится на конец лета (с августа по сентябрь), а в зимние месяцы наблюдается резкое сокращение. [1]

Диета и хищники [ править ]

Caprella mutica - всеядные, легко приспосабливаемые приспособленные кормушки. [5] [19] Исследования содержимого их желудков показывают, что диета очень разнообразна, в зависимости от конкретного субстрата, на котором они обитают. Они являются преимущественно detritivores , [32] , но имеют замечательную способность регулировать методы кормления от того , травоядных , поглотителей , фильтраторов , и даже хищников в зависимости от условий их среды. [1] [19] C. muticaОтфильтровывать частицы пищи или мелкие организмы из воды, размахивая их телами взад и вперед, с вытянутыми гребенчатыми щетинками на второй паре антенн. [4] [35] Затем они счищают захваченные частицы, пригибая антенны вниз к ротовому аппарату. [8] Они также используют свои антенны, чтобы соскребать частицы пищи с поверхностей своего тела или субстрата, за который они цепляются. Крупные гнатоподы используются для нападения и захвата как подвижной, так и неподвижной добычи. [4] [21] Известные жертвы C. mutica включают водоросли (как планктонные, так и макроводоросли), динофлагелляты., гидрозои, мшанки, диатомовые водоросли , веслоногие рачки , раковые креветки и другие амфиподы . [19] Они способны питаться взвешенными органическими частицами , включая корм для рыб и разлагающиеся органические вещества. Известно также, что C. mutica проявляет каннибализм по отношению к мертвым и умирающим особям своего вида или рода. [1] [4]

Как и другие капреллиды, C. mutica охотятся преимущественно на рыбу и крабов . [5] В их естественной среде обитания хищниками Caprella mutica являются прибрежный краб Carcinus maenas и голдсинни губан ( Ctenolabrus rupestris ), которые потребляют их в больших количествах. [24] Другие хищники включают голожаберников , морских звезд , немертинских червей , морских анемонов и гидрозоидов. Они представляют собой ценный источник пищи для этих организмов из-за высокого уровня полиненасыщенных жирных кислот икаротиноиды . [5] [19] Они также являются важным звеном в пищевой цепи между планктоном и более крупной рыбой. [19] Это, в дополнение к их относительной численности и быстрым темпам роста, делает их потенциально важным источником кормов для морских рыб в аквакультуре. [37] [38] Интродуцированные популяции C. mutica стали основной частью рациона местной дикой и выращиваемой рыбы. [24]

Размножение и история жизни [ править ]

В диких популяциях Caprella mutica самок больше, чем самцов. Это может быть связано с тем, что самки агрессивно защищают самцов от конкурирующих самцов, что приводит к высокой мужской смертности. [19] Более крупные размеры и большая видимость самцов также делают их более уязвимыми целями для хищников, которые полагаются на зрение, как рыбы. [19] C. mutica - r-стратеги . Они размножаются круглый год, пик сезона приходится на лето (с марта по июль). [1]

В gnathopods из Caprella mutica самцов используется в агрессивных «боксерских матчах» , которые часто могут быть смертельными. [28]

Самцы демонстрируют сексуальное соревнование и ухаживание . Они агрессивно вступают в «боксерские поединки», используя свою большую вторую пару мошек в присутствии восприимчивых самок. Эти столкновения часто приводят к летальному исходу, поскольку гнатоподы и их ядовитые зубы могут использоваться, чтобы пронзить или разрезать противника пополам. Самцы также неоднократно касаются экзоскелетов самок своими антеннами, чтобы обнаружить признаки линьки ( шелушение ). Как и все ракообразные , самки способны к спариванию только вскоре после того, как сбрасывают свои старые закаленные экзоскелеты. [4] [5] [28]

Амплексус длится от 10 до 15 минут. После спаривания самцы будут защищать самок в течение короткого периода (около 15 минут). По истечении этого срока самки начинают проявлять агрессивное поведение и отгоняют самцов. Затем они сгибают свои четвертый и пятый переониты под углом 90 градусов. Как только их генитальные отверстия (расположенные на пятом переоните) совпадают с отверстиями выводков, они быстро откладывают в них оплодотворенные яйца. Самки, несущие оплодотворенные яйца, остаются очень агрессивными по отношению к самцам на протяжении всего периода вынашивания , что указывает на поведение матери, направленное на защиту развивающегося эмбриона от мужской агрессии. [4] [28]

В выводковой сумке самки может быть от 3 до 363 яиц, в среднем 74 яйца. Более крупные самки, как правило, откладывают больше яиц. Яйца инкубируются в маточном мешке от 30 до 40 дней до вылупления. Как и у всех амфипод, у капреллид отсутствует планктонная личиночная стадия, и вылупившиеся детеныши напоминают миниатюрных взрослых особей. Птенцы могут цепляться за своих матерей после вылупления, а самки продолжают защищать свое потомство, которое остается рядом. Птенцы вырастают от 1,3 до 1,8 мм (от 0,051 до 0,071 дюйма) и вырастают в среднем от 0,4 до 0,9 мм (от 0,016 до 0,035 дюйма) за возраст . [1] [4] [19] [28]

C. mutica созревает быстро, линяя в среднем один раз в неделю, пока они не перейдут в «преждевременную стадию», становясь половозрелыми в пятом возрасте . Продолжительность между циклами линьки затем увеличивается в их седьмом-девятом возрастах , в среднем раз в две недели до половой зрелости. Это может произойти уже через 21 день и не позднее, чем через 46 дней после вылупления, в зависимости от условий окружающей среды. [7] [19] [24] В диких популяциях, однако, это может занять до шести месяцев, когда молодь вылупляется в конце лета. [19]

Самцы начинают увеличиваться в размерах более быстрыми темпами с каждой последующей линькой после седьмого возраста. Самки же производят свой первый выводок в седьмом возрасте. Они могут несколько раз линять во взрослом возрасте, каждый раз становясь сексуально восприимчивыми до самой смерти. Средняя продолжительность жизни C. mutica в лабораторных условиях составляет 68,8 дня для самцов и 82 дня для самок. [7] [29]

Распространение и инвазивная экология [ править ]

Глобальное распространение Caprella mutica :
   Родное распространение
   Возможный экологический диапазон
   Внедренные популяции
Также показаны местонахождение и дата первых записей в каждой области, а также возможные пути интродукции, указанные стрелками. [1]

Caprella mutica произрастает в субарктических регионах Японского моря на северо-западе Азии. Впервые они были обнаружены в заливе Петра Великого в субъекте федерации в России , Приморского края . Они были переописаны японским морским биологом Иситаро Аримото в 1976 году, который отметил, что они также присутствовали на острове Хоккайдо и прилегающих регионах. [31] [39] Всего за 40 лет они распространились в другие части мира через несколько случайных интродукций. (как первичная, так и «ступенчатая» вторичная интродукция) из корпусов или водяного балласта международных морских перевозок, оборудования для аквакультуры и грузов тихоокеанских устриц ( Crassostrea gigas ). [10] [39]

Генетические исследования митохондриальной ДНК (мтДНК) популяций C. mutica показывают высокое генетическое разнообразие в регионе Японского моря, однозначно идентифицируя его как их естественный ареал. Напротив, неместные популяции в Северной Америке, Европе и Новой Зеландии имели низкую изменчивость. Однако обнаружение генетического материала, присутствующего в чужеродных популяциях, также делает вероятным наличие неизвестных регионов, в которых C. muticaтакже может быть родным для; хотя также может быть просто то, что группы выборки, использованные в исследованиях, были слишком малы. Сравнение мтДНК разных популяций позволяет проследить возможные пути интродукции. Наиболее вероятно, что первоначальная интродукция неместных была на западное побережье Северной Америки, которые демонстрируют самое высокое генетическое разнообразие среди неместных популяций. Несколько более поздних интродукций произошло в Европе и восточной части Северной Америки. Отсюда дополнительные популяции были переправлены в близлежащие порты. [1] [24] [40] Европа и восточная часть Северной Америки также являются возможными источниками новозеландской популяции C. mutica . [17]

Северная Америка [ править ]

Первые образцы C. mutica за пределы его естественный ареал извлекали из Гумбольдского Bay , Калифорнии Дональда М. Martin в 1973 году Мартин распознал их как подвид из C. acanthogaster . Он назвал их Caprella acanthogaster humboldtiensis . [19] [41] Дополнительные экземпляры (также рассматриваемые как C. acanthogaster или C. acanthogaster humboldtiensis ) были обнаружены между 1976 и 1978 годами в устье Окленда , Элкхорн-Слау и заливе Сан-Франциско . [42] [43]Так продолжалось до 1981 года, когда Дэн К. Марелли правильно идентифицировал образцы как C. mutica . [44] Наряду с дополнительными экземплярами, обнаруженными в 1983 году в Кус-Бей , штат Орегон , эти популяции, как полагают, были завезены в этот район в результате ввоза устриц тихоокеанских устриц ( Crassostrea gigas ) из Японии для выращивания устриц . Устрицы обычно транспортируются с водорослями в качестве упаковочного материала, особенно с Sargassum muticum, с которым ассоциирован C. mutica . [1]

Популяции C. mutica, обнаруженные в Пьюджет-Саунд , Вашингтон в 1970-х годах, а также дополнительные популяции, отмеченные в штатах Орегон и Калифорния США в 2000-х годах, предположительно были результатом судоходной деятельности и вторичного распространения внутри побережья. оригинальные популяции. [43] [44] [45]

C. mutica также была обнаружена в Кетчикане , Ситке , Джуно , Кордове , Кадьяке , заливе Качемак , проливе Принца Уильяма и Уналаске на Аляске в период с 2000 по 2003 год. Это был первый случай обнаружения неместного морского вида в Алеутском море. Острова . [46] В 2009 году было обнаружено, что они распространились в Британской Колумбии , Канада . Это указывает на то, что C. mutica полностью распространилась по всему западному побережью Северной Америки. [47]

В 2003 году исследования Морского Гранта Массачусетского технологического института (MIT) вдоль атлантического побережья США выявили наличие множества устойчивых популяций в морских портах вдоль побережья Коннектикута и штата Мэн . [48] [49] В том же году C. mutica также была зарегистрирована в заливах Пассамакодди и Чалёр в Нью-Брансуике и Квебеке , Канада . [1]

Европа [ править ]

Популяции C. mutica в Европе были впервые обнаружены в Нидерландах в 1995 г. Во время инвентаризации видов Платвоет и др. Обнаружили несколько экземпляров неизвестного капреллида . от искусственных сооружений внутри и вокруг Нилтье-Янса и барьера штормовых нагонов Восточной Шельды в Бургслуисе , Зеландия . Как и в случае первого открытия C. mutica в Северной Америке, Platvoet et al. изначально ошибочно идентифицировали их как новый вид. Отметив сходство капреллид с C. acanthogaster , они назвали его Caprella macho . [13]Позже было обнаружено, что они были скорее интродуцированными популяциями C. mutica , чем новым видом. [14]

С тех пор дополнительные популяции были обнаружены в Бельгии (1998 г.), Норвегии (1999 г.), Германии (2000 г.), Шотландии (2000 г.), Англии (2003 г.), Уэльсе (2003 г.), Ирландии (2003 г.), Франции (2004 г.) и Дания (2005). [11] [50] Они существуют в очень плотных популяциях, и все они связаны с областями высокой активности человека. Считается, что они были завезены через судоходное и аквакультурное оборудование из США и Азии. По состоянию на 2011 г. не было зарегистрировано обнаружений C. mutica на Пиренейском полуострове., Балтийское море или Средиземное море . [33]

Новая Зеландия [ править ]

Caprella mutica впервые была обнаружена в Новой Зеландии в порту Тимара , Южный острова в 2002 году [51] [52] Это был первый случай C. mutica сообщается в южном полушарии. С тех пор более устойчивые популяции C. mutica были обнаружены в Порт-Литтелтоне в 2006 году, а также в Мальборо-Саундс и Веллингтон-Харбор.в 2007 г. Дополнительные образцы были также извлечены из корпусов судов в других портах, хотя, похоже, они не образовали колоний в самих портах. Генетические исследования новозеландских популяций предполагают возможность вторичной интродукции этих популяций из неместных популяций C. mutica в Атлантике через балластную воду в морских ящиках международного судоходства. [10] [17]

Воздействие [ править ]

Прямое экологическое и экономическое воздействие интродуцированных популяций C. mutica остается неизвестным. [9] [24] Они являются ценными источниками пищи для более крупных хищников, особенно для рыб. В Новой Зеландии, например, они стали частью рациона местного крупнобрюхого морского конька ( Hippocampus abdominalis ). [53] В Европе дикая и разводимая рыба, такая как обыкновенный даб ( Limanda limanda ), европейский окунь ( Perca fluviatilis ) и атлантический лосось ( Salmo salar ), потребляют большое количество неместного C. mutica . [24]

Однако их большие размеры и очень агрессивное поведение также делают их серьезной угрозой для местных видов креветок-скелетов. [5] Проведенное в 2009 году исследование местных популяций Caprella linearis , небольшого вида капреллид в районе Гельголанд в Немецкой бухте в Северном море , показало, что C. linearis более или менее исчезла и была заменена C. mutica . [54] Популяции, образующие обрастание C. mutica, также могут иметь незначительные экономические последствия из-за затрат на их удаление из подводного оборудования для аквакультуры и корпусов судов. [24]

Контроль [ править ]

По состоянию на 2012 г. отсутствуют известные эффективные меры борьбы с инвазивными популяциями Caprella mutica . Было высказано предположение, что можно воспользоваться сезонными колебаниями численности популяции. Усилия по искоренению, предпринимаемые в зимние месяцы, когда популяции C. mutica находятся в состоянии покоя и находятся в самой низкой численности, потенциально более эффективны в предотвращении их восстановления в летние месяцы. Однако из-за большой сложности их обнаружения и удаления, методы борьбы, скорее всего, будут сосредоточены на сохранении популяций местных видов, а не на искоренении укоренившейся C. mutica . [1] [24]

См. Также [ править ]

  • Список инвазивных видов
  • Список 100 самых опасных инвазивных видов в мире

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м н о Gail В. Ashton (2006). Распространение и распространение неместных амфипод капреллид, Caprella mutica Schurin 1935 (PDF) (докторская диссертация). Университет Абердина.[ постоянная мертвая ссылка ]
  2. ^ а б Дж. Лоури (2011). Лоури Дж (ред.). « Caprella mutica Schurin, 1935» . Всемирная база данных Amphipoda . Всемирный регистр морских видов . Проверено 1 февраля 2012 года .
  3. ^ a b c d e f g Гейл В. Эштон. « Caprella mutica Schurin, 1935» . Капреллиды, LifeDesks. Архивировано из оригинала 4 января 2015 года . Проверено 1 февраля 2012 года .
  4. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д Karin Boos; Гейл В. Эштон; Элизабет Дж. Кук (2011). «Японская креветка-скелет Caprella mutica (Crustacea, Amphipoda): глобальный захватчик прибрежных вод» . В Белле С. Галил; Пол Ф. Кларк; Джеймс Т. Карлтон (ред.). В неправильном месте - чужеродные морские ракообразные: распространение, биология и воздействия . Природа вторжения: серия Спрингера в экологии вторжения 6. Спрингер. С. 129–158. ISBN 978-94-007-0590-6.
  5. ^ Б с д е е г Chris Woods; Грэм Фенвик; Кейт Уиллис (31.08.2008). «Чужой амфипод: автостопщик по морю» . НИВА Тайхоро Нукуранги . Проверено 2 февраля 2012 года .
  6. ^ а б в г д Джудит Окли (2006). «Японская креветка-скелет - мачо Caprella » . Информационная сеть о морской жизни : подпрограмма ключевой информации по биологии и чувствительности . Морская биологическая ассоциация Соединенного Королевства . Проверено 2 февраля 2012 года .
  7. ^ Б с д е е Karin Boos (2009). Механизмы успешной иммиграции из Северо-Восточной Азии: динамика популяции, особенности жизненного цикла и межвидовые взаимодействия у капреллид-амфиподы Caprella mutica Schurin, 1935 (Crustacea, Amphipoda) в прибрежных водах Европы (PDF) (докторская диссертация) . Свободный университет Берлина.
  8. ^ а б Проект НЛО. "Японская креветка-скелет" . Кейп-Бретонский университет, ACAP Cape Breton и правительство Канады. Архивировано из оригинального 10 апреля 2012 года . Проверено 4 февраля 2012 года .
  9. ^ a b «Обзор существующей информации о морской биобезопасности в верхней части Южного острова» (PDF) . Технический документ MAF Biosecurity New Zealand №: 2009/02 . Министерство сельского и лесного хозяйства Новой Зеландии: 15–16. 2008. ISSN 1177-6412 . Архивировано из оригинального (PDF) 28 мая 2012 года . Проверено 9 февраля 2012 .  
  10. ^ a b c d Шейн Т. Ахён; Серена Л. Уилкенс (2011). «Пришельцы в антиподах: неместные морские ракообразные Новой Зеландии и Австралии» . В Белле С. Галил; Пол Ф. Кларк; Джеймс Т. Карлтон (ред.). В неправильном месте - чужеродные морские ракообразные: распространение, биология и воздействия . Природа вторжения: серия Спрингера в экологии вторжения 6. Спрингер. п. 470. ISBN 978-94-007-0590-6.
  11. ^ a b c « Caprella mutica Schurin, 1935 - Японская креветка-скелет» . NOBANIS: Европейская сеть по инвазивным чужеродным видам . Проверено 2 февраля 2012 года .
  12. ^ a b c Марио де Клюйвер; Сарита Ингалсуо. « Капрелла мачо » . Макробентос Северного моря - ракообразные, портал идентификации морских видов . Проверено 2 февраля 2012 года .
  13. ^ Б с д е е г ч D. Платвоетом; Р. Х. де Брюйн; А. В. Гмелиг Мейлинг (1995). "Описание нового вида Caprella из Нидерландов: Caprella macho nov. Spec. (Crustacea, Amphipoda, Caprellidea)" (PDF) . Бюллетень Zoölogisch Museum . Амстердамский университет. 15 (1): 1–4.
  14. ^ a b c Марко Фаассе (2005). «Заметки о диагностических признаках и морфологической изменчивости Caprella mutica Schurin, 1935 в Нидерландах» (PDF) . Het Zeepaard . 65 (1): 22–28. [ постоянная мертвая ссылка ]
  15. ^ Бьорн Марк фон Reumont; Лахсен И. Кэмпбелл; Рональд А. Дженнер (2014). « Quo vdis venomics? Дорожная карта забытых ядовитых беспозвоночных» . Токсины (Базель) . 6 (12): 3488–3551. DOI : 10,3390 / toxins6123488 . PMC 4280546 . PMID 25533518 .  
  16. ^ Фумио Такешита; Сатоши Вада (2012). «Морфологическое сравнение второго гнатопода у самцов четырех видов капреллид (Amphipoda: Caprellidae)» . Журнал биологии ракообразных . 32 (4): 673–676. DOI : 10.1163 / 193724012x637320 .
  17. ^ a b c Кейт Дж. Уиллис; Крис MC Вудс; Гейл В. Эштон (2009). « Caprella mutica в Южном полушарии: атлантическое происхождение, распространение и воспроизводство чужеродных морских амфипод в Новой Зеландии» (PDF) . Водная биология . Inter-Research. 7 : 249–259. DOI : 10,3354 / ab00197 .
  18. ^ а б А.А. Майерс; Дж. К. Лоури (2003). «Филогения и новая классификация Corophiidea Leach, 1814 (Amphipoda)» . Журнал биологии ракообразных . Джордж П. Патнэм. 23 (2): 443–485. DOI : 10.1163 / 20021975-99990353 .
  19. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т христианская Теркотт; Бернар Сент-Мари (2009). «Биологический синопсис японской креветки-скелета ( Caprella mutica )» (PDF) . Канадский рукописный отчет о рыболовстве и водных науках 2903 . Рыболовство и океаны Канады. 1 (4): vii + 26 с.
  20. ^ Сара Э. Лекрой (2007). «Приложение II: Пересмотренная классификация Corophiidea». Иллюстрированное руководство по идентификации прибрежных морских обитателей и устьевых гаммаридовых амфипод Флориды. Том 4: Семейства Anamixidae, Eusiridae, Hyalellidae, Hyalidae, Iphimediidae, Ischyroceridae, Lysianassidae, Megaluropidae и Melphidippidae . Департамент охраны окружающей среды Флориды. п. 612.
  21. ^ a b c Консорциум по чужеродным видам VLIZ (2011). Machospookkreeftje - Caprella mutica . Niet-inheemse soorten van het Belgisch deel van de Noordzee en aanpalende estuaria (PDF) . Информационные бюллетени ВЛИЗ, 33 (на голландском языке). Vlaams Instituut voor de Zee (VLIZ).
  22. ^ Джеймс Т. Карлтон (2009). «Экология глубокого вторжения и собрание сообществ в историческое время». У Г. Рылова; Дж. А. Крукс (ред.). Биологические вторжения в морские экосистемы . Экологические исследования, том 204. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. п. 34 . ISBN 978-3-540-79235-2.
  23. ^ Kiyonori Nakajima; Ичиро Такеучи (2008). «Метод выращивания Caprella mutica (Malacostraca: Amphipoda) в выставочном резервуаре в общественном аквариуме порта Нагоя, с примечаниями по репродуктивной биологии» . Журнал биологии ракообразных . BioOne. 28 (1): 171–174. DOI : 10.1651 / 06-2811R.1 .
  24. ^ a b c d e f g h i j k l Страница с информацией об оценке рисков, версия 1.2 (21 марта 2011 г.). Японская креветка-скелет - Caprella mutica. Схема оценки рисков для неместных организмов. Секретариат по неместным видам (NNSS), Департамент окружающей среды, продовольствия и сельских районов (DEFRA), правительство Шотландии и правительство Ассамблеи Уэльса.
  25. ↑ Гейл В. Эштон; Кейт Дж. Уиллис; Майкл Т. Берроуз; Элизабет Дж. Кук (2007). «Экологическая устойчивость Caprella mutica : последствия для ее распространения как морского неместного вида». Исследования морской среды . Региональный Евроазиатский Центр Биологических Инвазий (REABIC). 64 (3): 305–312. DOI : 10.1016 / j.marenvres.2007.02.003 . PMID 17383720 . 
  26. ^ Ито А., Аоки М.Н., Яхата К., Вада Х. Анализ эмбрионального развития и экспрессии Distal -less у Caprella scaura (Crustacea, Amphipoda, Caprellidea). Biol Bull. 2011 Октябрь; 221 (2): 206-14.
  27. ^ Боос К. (2009) Механизмы успешной иммиграции из Северо-Восточной Азии: динамика популяции, особенности жизненного цикла и межвидовые взаимодействия у капреллид-амфиподы Caprella mutica Schurin 1935 (Crustacea, Amphipoda) в прибрежных водах Европы. Кандидатская диссертация, Freie Universität Berlin Breton G, Faasse M,
  28. ^ а б в г д Сара Л. Мэтьюз (2008). Материнская забота, агрессия самцов и использование специализированного придатка у амфипод капреллид , Caprella mutica (PDF) (Магистерская диссертация). Университет Орегона.
  29. ^ а б Элизабет Дж. Кук; Кейт Дж. Уиллис; М. Лозано-Фернандес (2007). «Выживание, рост и воспроизводство неместных Caprella mutica Schurin, 1935 (Crustacea: Amphipoda)». Hydrobiologia . Springer Science. 590 (1): 55–64. DOI : 10.1007 / s10750-007-0757-8 .
  30. ^ а б в г д Дженнифер Мацейески (2008). Предпочтение субстрата между двумя видами капреллид : Caprella mutica и Caprella drepanochir (PDF) . Институт морской биологии штата Орегон, Чарльстон.
  31. ^ а б С.В. Василенко (2006). «Капреллиды» . В сборнике А.В. Адрианова (ред.). Биота российских вод Японского моря, Том 4 [ Биота Российских Вод Японского Моря, Том 4 ]. Дальнаука. С. 47–48.
  32. ^ a b Ульрике Шюкель; Сабина Шюкель; Мелани Бек; Герд Либезейт (2010). «Новое расширение ареала Caprella mutica Schurin, 1935 (Malacostraca: Caprellidae) до побережья Германии, Северное море» (PDF) . Водные вторжения . Региональный Евроазиатский Центр Биологических Инвазий (REABIC). 5 (Приложение 1): S85 – S89. DOI : 10.3391 / ai.2010.5.S1.018 .
  33. ^ а б Элизабет Дж. Кук; Марлен Янке; Фрэнсис Керкхоф; Дэн Минчин; Марко Фаассе; Карин Боос; Гейл Эштон (2007). «Европейская экспансия интродуцированного амфипода Caprella mutica Schurin 1935» (PDF) . Водные вторжения . Региональный Евроазиатский Центр Биологических Инвазий (REABIC). 2 (4): 411–421. DOI : 10,3391 / ai.2007.2.4.11 .
  34. ↑ Гейл Эштон; Карин Боос; Ричард Шаксмит; Элизабет Кук (2006). «Экспресс-оценка распространения морских неместных видов в маринах Шотландии» (PDF) . Водные вторжения . Региональный Евроазиатский Центр Биологических Инвазий (REABIC). 1 (4): 209–213. DOI : 10.3391 / ai.2006.1.4.3 .
  35. ^ a b Руководство по морским захватчикам в заливе Мэн: Caprella mutica (PDF) . Береговая охрана Салема Саунд, Управление управления прибрежной зоной и Служба охраны рыболовства и дикой природы США. Архивировано из оригинального (PDF) 12 мая 2014 года . Проверено 5 февраля 2012 .
  36. ^ Иванова МБ; Л.С. Белогурова; А.П. Цурпало (2008). Состав и распределение бентоса в приливной зоне острова Русский (залив Петра Великого, Японское море) (PDF) . Дальнаука. п. 133. Архивировано из оригинального (PDF) 04 марта 2016 года . Проверено 12 февраля 2012 .
  37. Перейти ↑ Chris MC Woods (2009). «Капреллидные амфиподы: пропущенный ресурс аквакультуры морских рыб?». Аквакультура . Эльзевир. 289 (3–4): 199–211. DOI : 10.1016 / j.aquaculture.2009.01.018 . ISSN 0044-8486 . 
  38. ^ Елена Баеза-Рохано; Сандра Гарсия; Диего Гарридо; Хосе М. Герра-Гарсия; Педро Домингес (2010). «Использование амфипод в качестве альтернативы добыче вылупившихся птенцов каракатицы ( Sepia officinalis )». Аквакультура . Эльзевир. 300 (1–4): 243–246. DOI : 10.1016 / j.aquaculture.2009.12.029 .
  39. ^ a b Кристиан Бушбаум; Ларс Гутоу (2005). «Массовое распространение интродуцированного ракообразного ( Caprella cf. mutica ) в юго-восточной части Северного моря» (PDF) . Морские исследования Гельголанда . Springer-Verlag и Институт полярных и морских исследований Альфреда Вегенера. 59 (3): 252–253. DOI : 10.1007 / s10152-005-0225-7 .
  40. ↑ Гейл В. Эштон; Марк И. Стивенс; Марк К. Харт; Дэвид Х. Грин; Майкл Т. Берроуз; Элизабет Дж. Кук; Кейт Дж. Уиллис (2008). «Митохондриальная ДНК свидетельствует о множественных интродукциях в Северном полушарии Caprella mutica (Crustacea, Amphipoda)». Молекулярная экология . 17 (5): 1293–1303. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2007.03668.x . PMID 18302689 . 
  41. ^ Дональд М. Мартин (1977). «Обзор семейства Caprellidae (Crustacea, Amphipoda) на отдельных участках вдоль северного побережья Калифорнии». Бюллетень Академии наук Южной Калифорнии . Государственный университет Гумбольдта. 76 : 146–167.
  42. ^ Нэнси Элдер (2012). « Caprella mutica Schurin, 1935» . База данных о неаборигенных водных видах USGS, Гейнсвилл, Флорида . Геологическая служба США. Архивировано из оригинала на 11 ноября 2011 года . Проверено 8 февраля 2012 года .
  43. ^ а б Джеймс Т. Карлтон (1979). «Интродуцированные беспозвоночные в заливе Сан-Франциско» (PDF) . В Т. Джон Кономос (ред.). Залив Сан-Франциско: урбанизированный лиман . Тихоокеанское отделение Американской ассоциации развития науки Калифорнийской академии наук. С.  427–444 . ISBN  978-0-934394-01-7.
  44. ^ а б Дэн К. Марелли (1981). «Новые сведения о Caprellidae в Калифорнии и примечания к морфологическому варианту Caprella verrucosa Boeck, 1871» (PDF) . Труды Биологического общества Вашингтона . 94 : 654–662. ISSN 0006-324X .  [ постоянная мертвая ссылка ]
  45. ^ Генри М. Пейдж; Дженифер Э. Дуган; Кэролинн С. Калвер; Джастин С. Хостери (2006). «Экзотические виды беспозвоночных на морских нефтяных платформах» . Серия «Прогресс морской экологии» . Inter-Research. 325 : 101–107. DOI : 10,3354 / meps325101 .
  46. ↑ Гейл В. Эштон; Ева И. Ридлеккер; Грегори М. Руис (2008). «Первые неместные ракообразные, появившиеся в прибрежных водах Аляски» (PDF) . Водная биология . Inter-Research. 3 : 133–137. DOI : 10,3354 / ab00070 .
  47. ^ Мелисса А. Фрей; Хайди Н. Гартнер; Кэтрин Кларк Мюррей; Томас В. Террио (2009). «Первые подтвержденные данные о неместном амфиподе Caprella mutica (Schurin 1935) вдоль побережья Британской Колумбии, Канада, и о возможности вторичного распространения через обрастание корпуса» (PDF) . Водные вторжения . Региональный Евроазиатский Центр Биологических Инвазий (REABIC). 4 (3): 495–499. DOI : 10,3391 / ai.2009.4.3.10 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  48. ^ " Caprella mutica " . Система слежения за морскими захватчиками и информации (MITIS) . Программа MIT Sea Grant College, Массачусетский технологический институт. 2000–2011 гг . Проверено 11 февраля 2012 года .
  49. ^ Джудит Педерсон; Роберт Буллок; Джеймс Карлтон; Дженнифер Дейкстра; Николь Доброски; Питер Дыринда; Райан Фишер; Ларри Харрис; Нильс Хоббс; Гретхен Ламберт; Эрик Лазо-Васем; Артур Мэтисон; Мария-Пиа Мильетта; Ян Смит; Джулиан Смит III; Меган Тиррелл (2005). «Морские захватчики на северо-востоке» (PDF) . Экспресс-оценочное обследование неместных и местных морских видов сообществ плавучих доков . Программа MIT Sea Grant College, Массачусетский технологический институт (отчет исследования 3–9 августа 2003 г.).
  50. ^ Ян Берманн; Хайнц-Дитер Франке (2011). «Дополнение к реестру видов амфипод (ракообразных) в Гельголанде (Немецкая бухта, Северное море): указание на быстрые недавние изменения» (PDF) . Рекорды морского биоразнообразия . Морская биологическая ассоциация Соединенного Королевства. 4 (e41): 1–15. DOI : 10.1017 / S1755267211000388 .
  51. ^ Грэм Инглис; Ник Густ; Исла Фитридж; Оливер Флорл; Крис Вудс; Барбара Хайден; Грэм Фенвик (2006). Базовое исследование порта Тимару для неместных морских видов (исследовательский проект ZBS2000 / 04) (PDF) . Биобезопасность Новой Зеландии . Министерство сельского и лесного хозяйства правительства Новой Зеландии. С. 1–61. ISBN  978-0-478-07902-9. ISSN  1176-838X . Архивировано из оригинального (PDF) 28 мая 2012 года . Проверено 10 февраля 2012 .
  52. ↑ Fairfax NZ News (7 февраля 2012 г.). «Боати предупредил о вторжении креветок-скелетов» . Fairfax New Zealand Limited . Проверено 12 февраля 2012 года .
  53. ^ Caprella mutica (kräftdjur) (PDF) (на шведском языке). N-Research.
  54. ^ Карин Боос; Элизабет Дж. Кук; Ларс Гутоу; Хайнц-Дитер Франке (2009). Конкуренция и вытеснение интерференции, зависящей от плотности: неместные по сравнению с местными капреллидами (Amphipoda, Crustacea) (PDF) . Институт полярных и морских исследований Альфреда Вегенера (AWI).

Внешние ссылки [ править ]