Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Анимированное представление омара.

Caridoid реакция выхода , также известная как Lobstering или хвостовой листать , относится к врожденному механизму выхода в морской и пресноводной ракообразных , таких как омары , криль , креветки и раки .

Реакция, наиболее широко изученная на раках, позволяет ракообразным убегать от хищников за счет быстрых сгибаний живота, которые производят мощные плавательные движения - толкающих ракообразных назад по воде и подальше от опасности. [1] Тип ответа зависит от стимулируемой части рачка, но это поведение является сложным и регулируется как пространственно, так и временно посредством взаимодействия нескольких нейронов .

Открытие первого командного нейрон-опосредованного поведения [ править ]

Бегство с переворотом хвоста было впервые описано у раков Procambarus clarkii.

В 1946 году CAG Wiersma впервые описал побег с переворотом хвоста у рака Procambarus clarkii и отметил, что за реакцию ответственны присутствующие в хвосте гигантские интернейроны . Вышеупомянутые нейронные волокна состоят из пары латеральных гигантских интернейронов и пары медиальных гигантских интернейронов, и Вирсма обнаружил, что стимуляция только одного латерального гигантского интернейрона (LG или LGI) или одного медиального гигантского интернейрона (MG или MGI) приводит к казни. хвостового сальто. Затем Виерсма и К. Икеда предложили термин «командный нейрон» в своей публикации 1964 года и применили его к способности гигантского интернейрона управлять выражением реакции бегства. Это было первое описаниеуправлять поведением, опосредованным нейроном, и это указывало на то, что деполяризация нейрона может вызвать сложное врожденное поведение у некоторых организмов. [2] [3] [4]

Эта концепция получила дальнейшее развитие с более конкретными и строгими условиями в 1972 году, когда Купферманн и Вайсс опубликовали концепцию командного нейрона . В документе говорилось, что командные нейроны - это нейроны (или небольшие наборы нейронов), несущие полный командный сигнал для естественной поведенческой реакции. По мнению авторов, командные нейроны были необходимы и достаточны для создания поведенческой реакции. [5] Концепция поведения, опосредованного командными нейронами, была новаторской и противоречивой, поскольку определение поведения, опосредованного командными нейронами, было проблематичным процессом из-за трудностей в понимании и интерпретации анатомических и поведенческих данных. [6]

Исследования с раками [ править ]

Поведенческие нейробиологи в области нейроэтологии более пятидесяти лет активно изучали это поведение на раках Procambarus clarkii . [6] Основываясь на исследованиях P. clarkii, было обнаружено, что механизм «переворота хвоста» характеризуется решающим качеством «все или ничего», которое подавляет все ненужное поведение, создавая при этом фиксированный паттерн действий для бегства от плавания. [7] Тип реакции на побег.зависит от того, в какой области речного рака стимулируется, но все формы требуют сокращений живота. При предъявлении сильного неприятного тактильного стимула, такого как всплеск воды или укол зонда, возникает стереотипное поведение, при котором мускулистый хвост и широкая веерная область хвоста тельсона используются как лопасть, чтобы оттолкнуть ракообразных. от вреда с помощью мощных сгибаний живота. Весь процесс происходит за доли секунды, поскольку движения генерируются в пределах двух сотых секунды (20 миллисекунд) от исходного триггерного стимула, а период ожидания после сгибания составляет сотую долю секунды (10 миллисекунд). [2] [7]Наконец, каридоидный рефлекс бегства требует, чтобы нейроны были в состоянии выполнить трудную задачу по синхронизации сгибания нескольких сегментов брюшной полости. Скорость, согласованность и решительность процесса кажутся главными атрибутами его успеха. [2] [8]

Вовлеченная анатомия [ править ]

Как и другие десятиногие ракообразные, раки обладают твердым сегментированным экзоскелетом, который отражает мышечную и нервную сегментацию. Передняя часть раков - это область головогруди. Область, ростральная по отношению к головной роще, которая разделяет область головы и грудной клетки, характеризуется наличием глаз, усиков и когтей, тогда как область хвоста содержит четыре пары ходильных ног. Это основной способ передвижения раков. [2] [3]Брюшной отдел раков разделен на семь сегментов. Эти сегменты гибко соединяются между собой, образуя хвост. Обычно хвост удерживается в вытянутом положении, чтобы помочь в маневрировании и балансировании. Первые пять сегментов похожи, а два концевых сегмента преобразованы в хвостовой веер, область с большой площадью поверхности, которая действует как лопасть лопасти в ответ на побег. В этом регионе находится тельсон . В брюшных сегментах есть плавки, которые помогают плавать. [2]

Передние пяти сегментов раков дома массивные сгибатели и разгибатели мышцы . Шесть брюшных ганглиев проходят по всей длине живота и сообщаются друг с другом через выступы. [3] [4] Каждый из первых пяти сегментов брюшной полости имеет свой собственный узел, содержащий три корня с выступами наружу. В первом есть смешанные сенсорные и двигательные нервы, иннервирующие плавуньи, а во втором - сенсорные и двигательные нейроны.которые иннервируют мышцы-разгибатели, в то время как третий корень содержит только проекции двигательных нейронов, которые простираются в мышцы-сгибатели. Последний сегмент содержит слияние двух ганглиев. Ганглии здесь также получают сенсорную информацию от чувствительных волосков на хвостовом веере. [2] [8]

Каждый ганглий содержит тело одного двигательного гигантского нейрона (MoG), мощные и крупные двигательные нейроны, выступы которых иннервируют пять быстрых мышц-сгибателей (FF), находящихся в сегменте, и взаимодействуют с ними через химические синапсы . Ганглии также содержат два набора гигантских аксонов, известных как латеральные гигантские нейроны и медиальные гигантские нейроны. Эти интернейроны играют важную роль в спасении от плавания. Их большой диаметр обеспечивает быструю проводимость, так как утечка тока меньше. [9] Их проекции проходят через третий корень в каждом ганглии, и Фуршпан и Поттер обнаружили, что синапсы, которые они впоследствии создали с помощью MoG, пропускали деполяризующие токи прямым и однонаправленным образом. Эти электрические синапсыучитывать скорость механизма выхода и отображать некоторые особенности химических синапсов, таких как LTP и LTD. [6] Вариации в характеристиках реакции побега зависят от места, где тело рака толкают или атакуют, а также от того, какой из гигантских нейронов стимулируется.

Варианты ответов и их схемы [ править ]

Медиальный побег, опосредованный гигантами [ править ]

Медиальные гиганты иннервируют всю хорду вентрального нерва. Их клеточные тела и дендриты начинаются в головном мозге и собирают сенсорную информацию, представленную визуальными и тактильными стимулами.. Эти волокна заканчиваются в последнем брюшном сегменте. Реакция вызывается резкими тактильными стимулами к голове или тревожными визуальными стимулами. Это приводит к срабатыванию всех нейронов двигательных гигантов (MoG) и сгибанию всех фазных быстрых мышц-сгибателей (FF) в брюшной полости, что быстро скручивает хвостовой веер и последние три сегмента под раком. Это создает толчок, который направляет воду к раздражающему раздражителю, одновременно отбрасывая раков прямо назад. Затем это поведение сопровождается вытягиванием хвоста, которое подготавливает его к плаванию или выполнению другого подбрасывания хвоста. [2] Фазы выдвижения и плавания будут рассмотрены в следующем варианте эвакуации.

К сожалению, этот вариант бегства с переворотом хвоста изучен недостаточно. Дальнейшие исследования должны быть сосредоточены на этом варианте побега, уделяя особое внимание тому, как именно обрабатывается визуальная информация, а затем преобразуется в нейронные сигналы, вызывающие реакцию переворота хвоста. [2]

Побег негигантов [ править ]

Менее резкие или постепенно усиливающиеся стимулы вызывают двигательное поведение, подобное тому, которое наблюдается в поведении, опосредованном гигантскими интернейронами. Тем не менее, эти движения менее стереотипны и, похоже, не происходят по принципу «все или ничего». [8] Они названы так потому, что в них не участвуют гигантские интернейроны, скорее всего, потому, что они не вызывают деполяризации сенсорных нейронов, превышающих пороговые значения, необходимые для инициирования такого поведения. Вместо этого они задействуют один или несколько меньших нейронов, иннервирующих хвост. Периоды задержки для этих механизмов выхода длиннее, от 80 до 500 мс. Однако такое более медленное плавание обеспечивает гибкость, поскольку раки могут использовать визуальные стимулы и держаться в выбранном направлении. [2] [10]

Негигантский побег часто происходит в ситуациях, когда латеральный или медиальный побег, опосредованный гигантом, может быть бесполезным, или в периоды, когда такое поведение подавляется. Это позволяет ракам атаковать нарушителей, убегать во время кормления или вывертываться, когда их сдерживает панцирь. [2]

Было обнаружено, что негигантские схемы побега активизировались больше во время лобовых атак, но редко участвовали в начальном побеге во время тыловой атаки. Негигантский побег часто используется после начального переворота хвоста, опосредованного гигантскими интернейронами. По сравнению с побегом MG, потенциалы, создаваемые в нейронах MoG негигантскими схемами, имеют более низкие амплитуды и большую продолжительность, в то время как записи в мышцах FF более беспорядочные и имеют меньшие амплитуды, поскольку они получают меньшие EPSP от MoG. Таким образом, хотя трудно заметить различия в MG и non-escape, это свойство можно использовать для их различения. [11] [12]

Боковой побег, опосредованный гигантами [ править ]

Механизм побега, опосредованный латеральным гигантом (LG), является наиболее широко анализируемой формой переворота хвоста. LG на самом деле не один нейрон, а скорее группа тесно связанных нейронов, расположенных встык и связанных электрическими синапсами (также называемыми септатными синапсами). В результате LGI функционирует как один гигантский непрерывный нейрон, такой как MG. [2]Большой диаметр LGI, а также эффективность и скорость электрических синапсов делают побег через LGI особенно быстрым и эффективным. LGI иннервирует только первые три ростральных сегмента хвоста и активируется в течение 10 мс с момента подачи механического стимула в брюшную полость. Когда происходит сгибание, сгибаются только первые три сегмента, и хвостовой веер направлен не под туловище вперед, а прямо вниз. Несгибаемые сегменты увеличивают длину лопасти. В результате задняя часть животного направлена ​​вверх и вперед, заставляя животное кувыркаться или кувыркаться вперед. Затем хвост быстро вытягивается, и за этим обычно следует направленное плавание. [2] [7] [8]

LGI - один из немногих примеров настоящего командного нейрона. Он соответствует принципу необходимости и достаточности, предложенному Купферманом и Вайссом. Первоначальные эксперименты Виерсмы показали, что прямая стимуляция LGI была достаточным высвобождением для подъема хвоста. [3] В 1981 году Олсон и Красне показали, что LGI удовлетворяет условию необходимости, потому что, когда спайки в LGI подавлялись посредством введения гиперполяризующего тока, двигательная активность не вызывалась в ответ на стимул, который изначально вызвал переворот хвоста. [2]

LGI содержит следующие три фазы, которые происходят в течение примерно 100 мс:

1 - Производство сгибания [ править ]

LGI получает сенсорную информацию от волосообразных выступов на краю хвостового веера. Сенсорная информация отправляется от биполярных рецепторов, связанных с волосами, которые чувствительны к направлению. Отсюда путь сигнала меняется в зависимости от мощности входного сигнала. В бета-пути сигнал затем может проходить через химический синапс, информация отправляется сенсорному интернейрону (SI) либо типа A (который срабатывает поэтапно в ответ на ввод), либо типа C (который срабатывает тонически). Оттуда сигнал передается через электрический синапс в LGI. LGI также может получать сенсорную информацию напрямую через электрический синапс посредством альфа-пути. Это обходит SI. LGI может передавать сигнал в MoG двумя путями, один из которых передает сигнал в Motor Giant через прямые электрические синапсы.Затем MoG передает сигнал мышцам FF. Он также может использовать второй путь через быстрый электрический синапс к премоторному интернейрону, называемому сегментарным гигантом (SG), два из которых расположены в каждом сегменте. SG затем передает сигнал на быстрые двигательные нейроны сгибателей. Конечный результат - мощное и быстрое сгибание.[1] [2] [7]

Сходимость многих входов на LGI и расхождение нескольких сигналов показывают, как LGI функционирует как детектор совпадений при принятии решений. Он берет информацию как из альфа-, так и из бета-путей, и если время всплесков синхронно, создается поведение. Если синхронизация асинхронна, более поздний ввод блокируется за счет уменьшения движущей силы сигнала и увеличения порогового напряжения. Ранний синапс также вызывает утечку тока через активный синапс, что приводит к слабым ВПСП, которые в конечном итоге неспособны генерировать переворот хвоста. [6]

Когда началось первоначальное сгибание, ряд процессов подавляется. Дальнейшие выбросы LGI, приток сенсорной информации из хвоста, выбросы MoG и сокращение FF - все это ингибируется, так что цикл сгибания и разгибания может быть завершен до начала следующего сгибания. Для предотвращения этих событий создаются длинные IPSP. Мышцы-разгибатели заблокированы, чтобы предотвратить конкуренцию между разгибателями и сгибателями. Быстрые IPSP, представленные в мышечном рецепторном органе (MRO), не позволяют рецептору растяжения инициировать расширение, в то время как они также представлены в быстрых моторных нейронах-разгибателях и быстрых мышцах-разгибателях. Также блокируются цепи, отвечающие за медленное сгибание и разгибание. [2] [10]

2 - Повторное расширение [ править ]

Когда ингибирование, опосредованное LGI, спадает, начинается процесс повторного расширения. Этот процесс опосредуется рецепторами волос MRO и веером хвоста, которые подавлялись во время сгибательной части поведения бегства. MRO отвечает за инициирование разгибания и ингибирование сгибания с помощью механизма, подобного рефлексу. Эти мышечные волокна по MRO расположены на спинной стороне брюшной полости, каждый из которых охватывает сустав двух сегментов. Они иннервируются проприорецепторами, которые обнаруживают растяжение мышц-разгибателей при сокращении сгибателей. Затем они срабатывают поэтапно или тонально. Затем он возбуждает двигательные нейроны в быстрых мышцах-разгибателях, одновременно непосредственно возбуждая тормозной нейрон, который предотвращает сокращение мышц FF. В волосковых клеткахобнаруживая результирующее движение, вызванное переворотом хвоста, при активации они будут активировать и возбуждать быстрые двигательные нейроны-разгибатели. [2] [13]

3 - Плавание [ править ]

Ответы, не опосредованные гигантами, начинаются после переворота хвоста, создавая циклы сгибания с последующим разгибанием. Эта негигантская система активируется параллельно схеме LGI, когда волосковые клетки получают входной сигнал. Однако это поведение имеет более длительную задержку, которая позволяет начать плавание после завершения переворота хвоста. Негигантское плавание происходит независимо от реакции LGI, поскольку прямая стимуляция LGI электродами приводит к повороту хвоста, но не к последующему негигантскому плаванию. Эта реакция плавания кажется фиксированным паттерном действий, опосредованным центральным генератором паттернов, поскольку он не требует сенсорной обратной связи для физического и временного поддержания. [2] [8] [12]

Модуляция и пластичность ответа [ править ]

Производство хвоста не всегда выгодно. Эволюция позволила ракам быть более гибкими, представив несколько систем управления, которые предотвратят переворот хвоста в ситуациях, когда это, скорее всего, будет ненужным или неэффективным.

Еда [ править ]

Раки часто оказываются в конфликтной ситуации, когда они проявляют высокомотивированное поведение при кормлении, когда они внезапно получают стимул подбрасывания хвоста. Часто в этой ситуации раки не подбрасывают хвост. Это связано с тем, что когда рак активно питается, сам LGI регулируется его поведением. Кормление увеличивает порог для переворота хвоста, и даже при постукивании хвоста шипы не возникают. В результате требуется особенно сильный стимул, чтобы вызвать движение хвоста. Это не даст ракам проголодаться, если в этом нет крайней необходимости. [2]

Сдерживание панциря [ править ]

Когда рак удерживается панцирем в воде или в воздухе, он не реагирует переворотом хвоста, когда получает сенсорные стимулы, которые обычно вызывают реакцию. Похоже, что это тормозящее поведение не опосредуется брюшной полостью. Когда соединение грудной клетки и брюшной полости разрывается, тормозящий эффект теряется, и LGI в перерезанной брюшной полости генерирует сильные спайки, поскольку его порог существенно снизился. Это признак того, что поведение опосредуется мозгом или грудной клеткой рака. [1] [2]Большинство негигантских переворотов и переворотов хвоста MGI также подавляются ограничением, поэтому только несколько негигантских систем активны, чтобы позволить ракам осторожно вывернуться. Настройка этой системы, по-видимому, спроектирована таким образом, чтобы предотвратить ненужное использование подбрасывания хвоста «все или ничего» или неэффективных подбрасываний хвоста, когда ситуация требует более осторожного маневрирования. [2]

Переворот хвоста обычно вызывает абсолютное торможение, так что он имеет приоритет над всеми другими задачами, выполняемыми сегментами. Однако в этих ситуациях эффективность переворота хвоста снижается, поэтому процессы торможения должны происходить относительным образом, а переворот хвоста должен происходить только в случае крайней необходимости. Во время абсолютного торможения направляется более проксимальными синапсами, контролирующими зоны инициации спайков LGI. Наиболее вероятно, что во время ограничения или кормления процесс торможения опосредуется ингибирующим синаптическим воздействием на дистальные дендриты LGI. В результате эти сигналы должны будут конкурировать с другими входами за управление LGI. [2] [14]

Обучение [ править ]

Повторное постукивание по животу приводит к привыканию механизма переворачивания хвоста. Однако самопривыкание предотвращается посредством подавления, производимого командным нейроном, потому что, когда начинается переворот хвоста, механизмы, которые вызывают привыкание, подавляются. Привыкание происходит на уровне интернейронов типа А и С, которые испытывают синаптическую депрессию. Процесс привыкания также опосредуется далее по цепи за счет нарастания тонического торможения, вызванного повторяющейся стимуляцией. [2]

Социальный статус [ править ]

Обратная связь с социальными ситуациями влияет на способность раков выполнять подбрасывание хвоста. На уровень серотонина влияет социальный статус. Высокий уровень связан с агрессивным поведением и уменьшением частоты выполняемых подбрасываний хвоста. Это потому, что возбудимость LGI снижена. У агрессивных доминантных самцов наблюдается умеренное снижение числа поворотов хвоста, в то время как у подчиненных наблюдается гораздо меньшее количество поворотов хвоста. Это представляет собой парадокс, поскольку это означает, что подчиненные с большей вероятностью будут убиты. Однако было обнаружено, что подчиненные с большей вероятностью будут использовать побег, не опосредованный гигантами, что указывает на то, что уменьшение числа переворачиваний хвоста и усиление негигантского бегства является адаптивным.

Изменения социального статуса должны коррелировать с изменениями уровня серотонина, что приводит к изменениям в стратегиях бегства, используемых раками. Однако это верно только тогда, когда покорные раки становятся доминирующими, а не наоборот. Нейромодуляторные процессы облегчения и торможения, по-видимому, опосредуются различными клеточными рецепторами. Различия в влиянии серотонина на поведение раков, по-видимому, являются результатом различий в популяциях этих рецепторов. Неизвестно, как эти процессы модуляции передают информацию в LG и как ускоряются поведенческие изменения. [6]

Эволюция спускового механизма с откидным хвостом [ править ]

Была выдвинута гипотеза, что переворот хвоста является производным от древнего механизма вытягивания конечностей (в отличие от механизма сгибания хвоста). Это связано с тем, что SG, по-видимому, представляют собой модифицированные двигательные нейроны конечностей, периферические аксоны которых влияют на ноги и плавники, но заканчивают слепо без какой-либо известной функции. Известно, что еще одним эффектом возбуждения гигантских волокон является продвижение конечностей, что предполагает, что премоторные интернейроны конечностей могут быть предками гигантских волокон.

Было высказано предположение, что механизм побега предков, скорее всего, был прыжком назад из-за одновременного вытягивания ног, приводимых в движение предками гигантских волокон. Такое поведение, вероятно , похожа на систему эвакуации найдены в богомолов креветки под названием Squilla , что расходились от раками линии очень рано. Вполне вероятно, что этот механизм был заменен переворотом хвоста, поскольку большая площадь поверхности хвоста делала такое поведение более избирательно выгодным. Скорее всего, это произошло, когда предковые мотонейроны сгибателей в каждом сегменте образовали связи с одним из этих мотонейронов конечностей. SquillaМеханизм кажется похожим на это предковое состояние, потому что аксон большого диаметра в хорде дорсального нерва способствует продвижению моторных нейронов конечностей. Похоже, это соответствует наследственному состоянию, но доподлинно неизвестно, является ли схема гомологичной . [6]

Этимология [ править ]

Каридоид происходит от греческого karis или καρίς (произносится «ках-РИСС») [15], креветка или креветка , что является корнем названия таксономического инфраотряда Caridea , большой группы ракообразных, также известных как креветки каридов .

См. Также [ править ]

  • Рак
  • Боковой гигантский интернейрон
  • Медиальный гигантский интернейрон
  • Командный нейрон
  • Фиксированный шаблон действия
  • Центральный генератор шаблонов
  • Обнаружение совпадений в нейробиологии
  • Боль у рачков

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Красне, ФБ; Вайн, Дж. Дж. (1987), «Реакции уклонения раков», Цели и методы нейроэтологии : 10–45.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Карью, Томас Дж. (2000), Поведенческая нейробиология: клеточная организация естественного поведения , Сандерленд, Массачусетс: Издательство Sinauer Associates , ISBN 978-0-87893-084-5 Глава 7: Поведение при побеге в Crayfish Архивировано 9 июня 2011 года в Wayback Machine.
  3. ^ Б с д Wiersma, CAG (1947), "Гигантские нервных волокон Система Вклад Раки А в сравнительной физиологии Synapse." , Журнал нейрофизиологии , 10 (1): 23-38, DOI : 10,1152 / jn.1947.10 .1.23 , PMID 20279137 
  4. ^ a b Виерсма, Калифорния; Икеда, К. (1964), "Интернейроны Командирский Swimmeret движения в Раки, Procambarus Clarki (Girard)", Комп Biochem Physiol , 12 (4): 509-25, DOI : 10.1016 / 0010-406X (64) 90153-7 , PMID 14206963 
  5. ^ Купферманн, I .; Weiss, KR (1978), "Концепция командный нейрон", Behav Brain Sci , 1 : 3-39, DOI : 10,1017 / S0140525X00059057 , S2CID 143708768 
  6. ^ a b c d e е Эдвардс, DH; Heitler, WJ; Красне, FB (1999), "Пятьдесят лет командного нейрона: нейробиологии поведения побега в речных раков" (PDF) , Тенденции в области нейронаук , 22 (4): 153-161, DOI : 10.1016 / S0166-2236 (98 ) 01340-X , PMID 10203852 , архивируются от оригинала (PDF) на 2007-06-11 , извлекаются 2008-11-10  
  7. ^ a b c d Camhi, Джеффри М. (1984), Neuroethology , Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, ISBN 978-0-87893-075-3
  8. ^ a b c d e Вино, JJ; Красне, Ф. Б. (1972), «Организация поведения при побеге раков» (PDF) , Журнал экспериментальной биологии , 56 (1): 1–18, PMID 21046844  
  9. ^ Эверт, Йорг-Петер (1980), Нейроэтология: введение в нейрофизиологические основы поведения , Берлин: Springer-Verlag, ISBN 978-0-387-09790-9
  10. ^ a b Reichert, H .; Вайн, Дж. Дж. (1983), «Координация латеральных гигантских и негигантских систем при побеге раков», Journal of Comparative Physiology A , 153 (1): 3–15, doi : 10.1007 / BF00610337
  11. ^ Kramer, AP; Красна, FB (1984), "Раки поведение выхода: производство tailflips без гигантской активности волокна", журнал нейрофизиологии , 52 (2): 189-211, DOI : 10,1152 / jn.1984.52.2.189 , PMID 6090603 
  12. ^ a b Герберхольц, Йенс; Сен, Марджори М .; Эдвардс, Дональд Х. (2004), "Escape поведение и избежать активации цепи в речных раков молоди во добычу-хищников взаимодействий" , Журнал экспериментальной биологии , 207 (11): 1855-1863, DOI : 10,1242 / jeb.00992 , PMID 15107440 
  13. ^ Вайн, JJ (1984), «Структурная основа врожденного поведенческого образца» (PDF) , Журнал экспериментальной биологии , 112 (1): 283–319
  14. ^ Vu, ET; Ли, Южная Каролина; Красна, FB (1993), "Механизм тонического торможения раками поведения побега: дистальное торможение и его функционального" (PDF) , Журнал Neuroscience , 13 (10): 4379-4393, DOI : 10,1523 / JNEUROSCI.13-10 -04379.1993 , PMC 6576376 , PMID 8410194   
  15. ^ Καρίς архивации 2018-09-04 в Wayback Machine ΛΟΓΕΙΟΝ онлайн греческий лексикон

Предлагаемое чтение [ править ]

  • Этвуд, HL; Wiersma, CAG (1967), «Командные интернейроны в центральной нервной системе рака» (PDF) , Журнал экспериментальной биологии , 46 (2): 249–261, PMID  6033993
  • Робертс, А., Красне, Ф. Б., Хагивара, Г., Вайн, Дж. Дж., И Крарнер, А. П. (1982) «Сегментарный гигант: свидетельство наличия управляющего нейрона, расположенного между командными и двигательными нейронами в системе спасения раков». Журнал нейрофизиологии . 47 : 761–781.
  • Вайн, Дж. Дж. И Хагивара, Г. (1977) «Поведение речного рака при побеге I. Структура эфферентных и афферентных нейронов, участвующих в разгибании живота». Журнал сравнительной физиологии-A 121 : 145–172.

Внешние ссылки [ править ]

  • Консерватория омаров содержит информацию о биологии и сохранении омаров. Большинство из них может быть применено к ракам из-за общего происхождения и гомологии.
    • Анатомия нервов и хвоста дает представление об организации сегментарных ганглиев в хвосте раков. Вторая диаграмма на странице представляет собой поперечный разрез хвоста, на котором показаны позиции LGI, MGI и негигантских нейронов. Внизу страницы также есть схемы переворотов хвоста, вызванных стимуляцией LGI (в левой половине диаграммы) и MGI (в правой половине диаграммы). Эта точная диаграмма похожа на диаграмму из публикации Wine and Krasne 1972 года.
    • План тела лобстера представляет информацию об анатомии десятиногих .
  • Страница курса нейроэтологии Корнельского университета