Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Пещерный волк
Временной диапазон: поздний плейстоцен - ранний голоцен.
Canis lupus spelaeus holotype.jpg
Голотип Гольдфусса , [1] Берлинский музей естественной истории.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Млекопитающие
Заказ:Хищник
Семья:Canidae
Род:Canis
Разновидность:
C. волчанка
Подвиды:
† К. л. Spelaeus
Трехчленное имя
Canis lupus spelaeus
Гольдфус, 1823 г. [2]
Синонимы [4]

C. l. brevis (Кузьмина, 1994) [3]

Пещеры волк ( Canis волчанка spelaeus ) является вымершим подвидом волка , которые жили во время позднего плейстоцена ледникового периода . Он населял территорию современной Западной Европы. Донской волк ( C. l. Brevis ) из Восточной Европы считается таксономическим синонимом , который указывает на то, что один подвид когда-то жил по всей Европе.

Таксономия [ править ]

Пещерный волк был впервые описан Георгом Августом Гольдфусом в 1823 году на основе черепа волчьего щенка, найденного в пещере Зоолитен, расположенной в Гайленройте, Бавария , Германия. [2] В период от раннего до среднего позднего плейстоцена эти большие волки существовали по всей Европе. [5] Они не были изучены в какой-либо степени, [5] и их связь с современными волками не была выяснена с помощью ДНК . Все главные хищники в Европе начали вымирать с потерей мегафауны плейстоцена, когда условия стали холоднее во время пика последнего ледникового максимума.около 23000 лет назад. Последние пещерные волки использовали боковые ветви главных пещер, чтобы защитить своих детенышей от холодного климата. [6] В это время пещерный волк был заменен более мелким волком , который затем исчез вместе с северным оленем, и его место занял европейский волк Canis lupus lupus теплого периода голоцена . [5]

В 2009 году исследование ископаемых останков палеолитических собак и плейстоценовых волков показало, что пять особей волков из Тру-Байле, Бельгия, Тру-де-Нутон, Бельгия, Мезин , Украина и Якутия, Сибирь имели большую ширину морды, чем недавние волки. Похожая тенденция была обнаружена у ископаемого североамериканского восточно- берингийского волка . [7]

В Венгрии в 1969 году, зуб (The премоляр в верхнечелюстной кости ) , который был найден датированным к среднему плейстоцену , и был оценен как на полпути между тем из Canis mosbachensis и Canis волчанки spelaeus , но склоняется к Cl spelaeus . [8]

Описание [ править ]

Схема черепа волка с обозначенными ключевыми характеристиками

Волчьи популяции Пещерные известны из трех пещер , разделенных на несколько километров друг от друга, которые расположены на Франконии карста вдоль Визент и Ахорн долин реки в Верхней Франконии области состояния Баварии , Германия . Пещера Софи находится на северо-западном склоне долины Айлсбах недалеко от замка Рабенштайн в муниципалитете Ахорнталь . Пещера Große Teufels (пещера Большого дьявола) и пещера Zoolithen находятся неподалеку. [9] Они также известны из пещеры Германа в деревне Рюбеланд недалеко от городаВернигероде , в районе Гарц , Саксония-Анхальт , Германия . [10] Его костяные пропорции близки к пропорциям костей канадского арктического бореального лесного волка и немного больше, чем у современного европейского волка . Некоторые посткраниальные кости имеют такие же большие пропорции, как и кости из пещер Софи и Гроссе Тойфельс, [9] где размеры костей ближе к размерам костей скандинавских арктических и канадских колумбийских подвидов волков, чем у более мелких европейских волков. Размер костей на одну восьмую больше, чем у европейских волков, и этот волк был специализированным волчьим экоморфом позднего плейстоцена . [6]

Смотрите также: Мегафаунальный волк и берингийский волк

Адаптация [ править ]

Иллюстрация пещерного волка

Их логова были идентифицированы, в пещере Зоолитен проживало большое население, в ней было обнаружено более 380 костей, а также несколько черепов (включая голотип). Пещера Софи продемонстрировала первую «волчью берлогу в раннем позднем плейстоцене», с интенсивными фекальными местами и первую европейскую запись о полупереваренных костях пещерного медведя, найденных в фекальных областях в пещере. Это демонстрирует, что волки, похоже, не использовали эту пещеру как логово для выращивания детенышей, но что они были пещерными обитателями, которые питались тушами пещерных медведей, похожими на пещерных гиен , но в меньшей степени , чем на пещерных львов.. Обильные фекалии, кажется, играют роль в «ориентации» для отслеживания следов, как у современных волков, и в меньшей степени как маркировка логова. Высокая численность на ограниченном участке Медвежьего прохода в пещере может быть результатом периодического краткосрочного использования логова на небольших участках пещеры. Волки питались падалью медведей, которые впадали в спячку и умирали там, поэтому нельзя ожидать одновременного использования в качестве берлоги волка и пещерного медведя. Остатки скелета по крайней мере одного высокого взрослого волка также могли быть результатом битвы в пещере с медведями, как и в летописи тафономии льва. [5]

Экология волков раннего и среднего позднего плейстоцена в мамонтовых степях и бореальных лесах неизвестна, равно как и то, использовали ли они пещеры в качестве нор. [5]

Донской волк [ править ]

Дон волк ( Canis волчанка Brevis ) это имя назначенный для ископаемых остатков волков , которые были найдены на месте Костенки I позднеплейстоценовой по реке Дон в Костёнки Воронежской области , России и сообщенных в 1994 году на основе размера его зубных рядов донский волк был крупнее современных волков из тундры или среднерусской тайги. Длина его P4 была больше, чем ряд его коренных зубов M1-M2, что отличается от позднеплейстоценовых волков с Кавказа или Уральских гор . Его главной особенностью были более короткие ноги из-за более коротких плечевой кости, лучевой кости, пястных костей, голени и плюсневых костей. [3]В 2009 году в исследовании сравнили череп одного из этих волков с черепами, найденными в Западной Европе, и предположили, что C. l. brevis Восточной Европы и C. l. spelaeus Западной Европы являются синонимами одного и того же подвида. Оба они были сопоставимы с останками волчьего черепа 16000 YBP, найденного на полуострове Таймыр в далеком севере Сибири . [4]

Отношения с собакой [ править ]

Митохондриальная ДНК (мДНК) проходит по материнской линии и может насчитывать тысячи лет. [11] Таким образом, филогенетический анализ последовательностей мДНК внутри вида обеспечивает историю материнских линий, которая может быть представлена ​​в виде филогенетического дерева . [12] [13]

В 2013 году исследование проанализировало полные и частичные последовательности митохондриального генома 18 ископаемых псовых, датируемых от 1000 до 36000 YBP из Старого и Нового Света, и сравнило их с полными последовательностями митохондриального генома современных волков и собак. Филогенетический анализ показал, что современные гаплотипы мДНК собак распадаются на четыре монофилетические клады с сильной статистической поддержкой, и они были обозначены исследователями как клады AD . [14] [15] [16] На основании образцов, использованных в этом исследовании, клада A включала 64% отобранных собак, и это были сестры 14 500 волков YBP из пещеры Кесслерох. недалеко от Тайнгена в кантоне Шаффхаузен , Швейцария , с самым недавним общим предком, по оценкам, 32 100 YBP. Эта группа собак соответствовала трем ископаемым собакам доколумбового периода Нового Света, датируемым от 1000 до 8500 YBP, которые подтверждали гипотезу о том, что доколумбовые собаки в Новом Свете имеют общее происхождение с современными собаками и что они, вероятно, прибыли с первыми людьми в Новый Свет. Мир. Клад B включал 22% последовательностей собак и был связан с современными волками из Швеции и Украины, с общим недавним предком, по оценкам, 9 200 YBP. Однако эта взаимосвязь может отражать интрогрессию митохондриального генома у волков, потому что к этому времени собаки были приручены.

Clade C включал 12% отобранных собак, и это были сестры двух древних собак из пещеры Бонн-Оберкассель (14 700 YBP) и пещеры Kartstein (12 500 YBP) недалеко от Мехерниха в Германии, с общим недавним предком, по оценкам, 16 000–24 000 YBP. Clade D содержал последовательности от 2 скандинавских пород ( Jamthund , Norwegian Elkhound ) и был сестрой еще одной последовательности волков из 14 500 YBP, также из пещеры Kesserloch, с общим недавним предком, по оценкам, 18 300 YBP. Его ветвь имеет филогенетические корни в той же последовательности, что и «Алтайская собака». (не прямой предок). Данные этого исследования указывают на европейское происхождение собак, которое, по оценкам, составляло 18 800–32 100 лет назад на основании генетического родства 78% отобранных собак с древними образцами псовых, обнаруженными в Европе. [17] [14] Данные подтверждают гипотезу о том, что одомашнивание собак предшествовало возникновению сельского хозяйства [15] и было начато около последнего ледникового максимума, когда охотники-собиратели охотились на мегафауну . [14] [18]

Исследование показало, что три древних бельгийских псовых (36 000 YBP «собака Goyet», внесенная в каталог как разновидности Canis , наряду с бельгийским 30 000 YBP и 26 000-летним YBP, занесенным в каталог как Canis lupus ) сформировали древнюю кладу, которая была наиболее расходящейся группой. Исследование показало, что черепа «собаки Гойета» и «алтайской собаки» имели некоторые собачьи характеристики, и предположили, что они могли представлять собой прерванный эпизод одомашнивания. Если это так, то, возможно, первоначально было более одного случая древнего приручения собак [14], как и домашних свиней. [19]

Одна из теорий состоит в том, что одомашнивание произошло во время одного из пяти холодных событий Генриха, которые произошли после прибытия людей в Западную Европу 37 000, 29 000, 23 000, 16 500 и 12 000 YBP. Теория состоит в том, что из-за сильного холода во время одного из этих событий люди либо изменили свое местоположение, либо адаптировались из-за разрушения своей культуры и изменения своих убеждений, либо приняли новаторские подходы. Усыновление большого волка / собаки было адаптацией к этой враждебной среде. [20]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Кемпе, Стефан; Döppes, Дорис (2009). "Черепа пещерного медведя, пещерного льва и пещерной гиены из публичной коллекции музея Гумбольдта в Берлине" . Acta Carsologica . 38 (2–3). DOI : 10,3986 / ac.v38i2-3.126 .
  2. ^ a b Гольдфус, Джорджия (1823 г.). «5-Ueber den Hölenwolf (Canis spelaeus) (О пещерном волке)» . Osteologische Beiträge zur Kenntniss verschiedener Säugethiere der Vorwelt (Остеологический вклад в различные знания Зверь древних) . 3 . Nova Acta Physico-Medica Academiea Caesarae Leopoldino-Carolinae Naturae Curiosorum. С. 451–455.
  3. ^ а б Кузьмина И.Е .; Саблин, М.В. (1994). «Волк Canis lupus L. из позднепалеолитических стоянок Костенки на реке Дон» . Труды Зоологического института (256): 44–58. На русском языке - см. Аннотацию на последней странице на английском языке.
  4. ^ a b Барышников, Геннадий Ф .; Мол, Дик; Тихонов, Алексей Н (2009). «Обнаружение позднеплейстоценовых хищников на Таймырском полуострове (Россия, Сибирь) с палеоэкологическим контекстом» . Российский журнал териологии . 8 (2): 107–113. DOI : 10.15298 / rusjtheriol.08.2.04 . Проверено 23 декабря 2014 года .
  5. ^ а б в г д Дидрих, CG (2013). «Вымирание пещерных медведей позднего ледникового периода в результате изменения климата / среды обитания и стресса от хищничества крупных хищников, львов / гиен / волков в Европе» . ISRN Зоология . 2013 : 1–25. DOI : 10.1155 / 2013/138319 .
  6. ↑ a b Дидрих 2015 , стр. 137
  7. ^ Germonpré, M .; Саблин М.В.; Стивенс, RE; Живые изгороди, РЗМ; Hofreiter, M .; Стиллер, М .; Després, VR (2009). «Ископаемые собаки и волки из палеолитических стоянок в Бельгии, Украине и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы». Журнал археологической науки . 36 (2): 473–490. DOI : 10.1016 / j.jas.2008.09.033 .
  8. ^ Яноши, Dénes (2012). «Фауна позвоночных среднего плейстоцена Венгрии». Фауна позвоночных плейстоцена Венгрии . Elsevier Science. п. 102. ISBN 978-0444556356.
  9. ^ a b Дидрих 2015 , стр. 96–99
  10. ^ Diedrich 2017 , стр. 108-118
  11. ^ Арора, Девендер; Сингх, Аджит; Шарма, Викрант; Бхадурия, Харвендра Сингх; Патель, Рам Бахадур (2015). «Hgs Db : База данных гаплогрупп для понимания миграции и оценки молекулярных рисков» . Биоинформация . 11 (6): 272–5. DOI : 10.6026 / 97320630011272 . PMC 4512000 . PMID 26229286 .  
  12. ^ Avise, JC (1994). Молекулярные маркеры, естественная история и эволюция . Чепмен и Холл. С. 109–110. ISBN 978-0-412-03781-8.
  13. ^ Роберт К. Уэйн, Дженнифер А. Леонард, Карлес Вила (2006). «Глава 19: Генетический анализ одомашнивания собак» . В Мелинде А. Зедер (ред.). Документирование приручения: новые генетические и археологические парадигмы . Калифорнийский университет Press. С. 279–295. ISBN 978-0-520-24638-6.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  14. ^ a b c d Тельманн, О; Шапиро, Б; Cui, P; Schuenemann, V.J; Сойер, С.К .; Гринфилд, Д. Л; Жермонпре, М. Б.; Саблин, М. В; Лопес-Хиральдес, Ф; Доминго-Роура, X; Napierala, H; Uerpmann, H.-P; Лопонте, Д. М.; Acosta, A. A; Giemsch, L; Schmitz, R.W; Уортингтон, Б. Buikstra, J. E; Дружкова, А; Графодацкий, А. С; Оводов, Н. Д; Wahlberg, N; Фридман, A.H; Schweizer, R.M; Koepfli, K.-P; Леонард, Дж. А; Мейер, М; Краузе, Дж; Паабо, S; и другие. (2013). «Полные митохондриальные геномы древних собак предполагают европейское происхождение домашних собак». Наука . 342 (6160): 871–4. Bibcode : 2013Sci ... 342..871T . DOI : 10.1126 / science.1243650. PMID  24233726 .
  15. ^ а б Вила, К. (1997). «Множественное и древнее происхождение домашней собаки». Наука . 276 (5319): 1687–9. DOI : 10.1126 / science.276.5319.1687 . PMID 9180076 . 
  16. ^ Bjornerfeldt, S (2006). «Ослабление избирательного ограничения митохондриальной ДНК собаки после одомашнивания» . Геномные исследования . 16 (8): 990–994. DOI : 10.1101 / gr.5117706 . PMC 1524871 . PMID 16809672 .  
  17. ^ Miklosi, Адам (2018). «1-Эволюция и экология» . Собака: Естественная история . Издательство Принстонского университета. С. 13–39. ISBN 978-0-691-17693-2.
  18. ^ Шипман, П. (2015). Захватчики: как люди и их собаки довели неандертальцев до исчезновения . Издательство Гарвардского университета. п. 149. ISBN. 9780674736764.
  19. ^ Франц, Л. (2015). «Доказательства долгосрочного потока генов и отбора во время одомашнивания из анализа геномов диких и домашних свиней Евразии». Генетика природы . 47 (10): 1141–1148. DOI : 10.1038 / ng.3394 . PMID 26323058 . 
  20. ^ Шницлер, Анник; Пату-Матис, Мэрилен (2017). «Одомашнивание волка (Canis lupus Linnaeus, 1758): почему это произошло так поздно и на такой большой широте? Гипотеза». Anthropozoologica . 52 (2): 149. DOI : 10,5252 / az2017n2a1 .

Библиография [ править ]

  • Дидрих, Каюс Г. (2015). Знаменитые пещеры планеты Земля: пещера Софи (Германия) - логово пещерного медведя позднего плейстоцена . Знаменитые пещеры планеты Земля . 1 . Книги Бентама. ISBN 978-1-68108-001-7. ISSN  2405-7215 .Электронная книга - электронный ISBN 978-1-68108-000-0 
  • Дидрих, Каюс Г. (2017). Знаменитые пещеры планеты Земля: Пещера Германа (Германия) - пещерное логово позднего плейстоцена . Знаменитые пещеры планеты Земля . Пещеры знаменитой планеты Земля Том 2. 2 . Книги Бентама. DOI : 10.2174 / 97816810853021170201 . ISBN 978-1-68108-531-9. ISSN  2405-7215 .Электронная книга - электронный ISBN 978-1-68108-530-2 

Внешние ссылки [ править ]

  • Витрины - пещера Софи
  • Пещеры - Зоолитенская пещера