Интеллект китообразных - это когнитивные способности млекопитающих инфраотряда китообразных . В этот отряд входят киты , морские свиньи и дельфины .
Размер мозга
Размер мозга ранее считался основным показателем интеллекта животного. Однако многие другие факторы также влияют на интеллект, и недавние открытия, касающиеся интеллекта птиц, поставили под сомнение влияние размера мозга. [1] Поскольку большая часть мозга используется для поддержания функций организма, большее соотношение массы мозга к массе тела может увеличить количество массы мозга, доступной для более сложных когнитивных задач. [2] Аллометрический анализ показывает , что в целом, весы размер мозга млекопитающих на примерно 2 / 3 или 3 ⁄ 4 показателя массы тела. [3] Сравнение фактического размера мозга с размером, ожидаемым от аллометрии, дает коэффициент энцефализации (EQ), который можно использовать как более точный индикатор интеллекта животного.
- Кашалоты ( Physeter macrocephalus ) имеют самую большую известную массу мозга из всех существующих животных, в среднем 7,8 кг у взрослых самцов. [4]
- Косатки ( Orcinus orca ) обладают второй по величине известной массой мозга среди всех существующих животных. (5,4-6,8 кг) [5]
- У дельфинов афалин ( Tursiops truncatus ) абсолютная масса мозга составляет 1500–1700 граммов. Это немного больше, чем у человека (1300–1400 граммов), и примерно в четыре раза больше, чем у шимпанзе (400 граммов). [6]
- Отношение массы мозга к массе тела (а не коэффициент энцефализации) у некоторых представителей надсемейства зубатых китов Delphinoidea (дельфины, морские свиньи, белухи и нарвалы) больше, чем у современных людей, и больше, чем у всех других млекопитающих (ведутся споры о том, есть ли у одонтокетов надсемейство Delphinoidea). treehrew может быть вторым после людей). [7] [8] У некоторых дельфинов он меньше половины, чем у человека: 0,9% против 2,1%. [ необходима цитата ] Это сравнение кажется более благоприятным, если исключить большое количество изолирующего жира (15-20% массы).
- Коэффициент энцефализации широко варьируется между видами. Дельфина Ла - Плата имеет эквалайзер приблизительно 1,67; река Ганг дельфин 1,55; косатка из 2,57; афалины 4,14; и дельфин тукуси - 4,56; [9] По сравнению с другими животными, слоны имеют EQ от 1,13 до 2,36; [10] : 151 шимпанзе приблизительно 2,49; собаки 1,17; кошки 1,00; и мыши 0,50. [11]
- Большинство млекопитающих рождаются с мозгом, составляющим около 90% веса мозга взрослого человека. [12] Люди рождаются с 28% [12] массы мозга взрослого человека, шимпанзе с 54%, [12] афалины с 42,5% [13] и слоны с 35%. [14]
Шпиндельные клетки (нейроны без обширной разветвленности), были обнаружены в головном мозге в горбатом ките , финвал , кашалот , косаток , [15] [16] афалины , дельфины Риссо и белухи . [17] Люди, человекообразные обезьяны и слоны - виды, хорошо известные своим высоким интеллектом, - единственные, у кого есть веретеновидные клетки. [18] ( p242 ) Нейроны веретена, по-видимому, играют центральную роль в развитии интеллектуального поведения. Такое открытие может указывать на конвергентную эволюцию этих видов. [19]
Структура мозга
Мозг слона также имеет сложность, подобную мозгу дельфина, а также более запутанный, чем мозг человека [20], и с корой более толстой, чем у китообразных. [21] Принято считать, что рост неокортекса , как в абсолютном выражении, так и по отношению к остальной части мозга, во время эволюции человека был ответственен за эволюцию человеческого интеллекта, как бы это ни было определено. Хотя сложный неокортекс обычно указывает на высокий интеллект, бывают исключения. Например, у ехидны высокоразвитый мозг, но она не считается очень умной [22], хотя предварительные исследования их интеллекта показывают, что ехидны способны выполнять более сложные когнитивные задачи, чем предполагалось ранее. [23]
В 2014 году впервые было показано, что у одного вида дельфинов, длинноплавникового кита , больше нейронов неокортекса, чем у любого другого млекопитающего, изученного на сегодняшний день, включая человека. [24] В отличие от наземных млекопитающих, мозг дельфинов содержит паралимбическую долю , которая, возможно, может использоваться для сенсорной обработки. Дельфин свободно дышит даже во время сна, в результате чего ветеринарная анестезия дельфинов может вызвать удушье . [25] Все спящие млекопитающие, включая дельфинов, переживают стадию, известную как быстрый сон . [26] Риджуэй сообщает, что ЭЭГ показывают чередующуюся полушарную асимметрию в медленных волнах во время сна, с редкими, похожими на сон волнами из обоих полушарий. [27] Этот результат был интерпретирован как означающий, что дельфины спят только одно полушарие своего мозга за раз, возможно, чтобы контролировать свою произвольную систему дыхания или быть бдительными по отношению к хищникам. Это также объясняет большой размер их мозга. [ необходима цитата ]
Время передачи ствола мозга дельфинов быстрее, чем у людей, и примерно равно скорости у крыс . [ необходимая цитата ] Большая зависимость дельфина от обработки звука очевидна в структуре его мозга: его нервная область, предназначенная для визуализации изображений, составляет лишь одну десятую от человеческого мозга, в то время как область, посвященная акустической визуализации, примерно в 10 раз такой же большой. [28] Сенсорные эксперименты предполагают высокую степень кросс-модальной интеграции в обработке форм между эхолокационными и визуальными областями мозга. В отличии от случая человеческого мозга, китообразный зрительный перекрест полностью пересек, [ править ] и есть поведенческие доказательства полусферический доминантности для зрения. [ необходима цитата ]
Эволюция мозга
Эволюция энцефализации у китообразных аналогична таковой у приматов. [29] Хотя общая тенденция в их эволюционной истории увеличивала массу мозга, массу тела и коэффициент энцефализации, несколько линий действительно подверглись децефализации, хотя селективное давление, вызвавшее это, все еще обсуждается. [30] Среди китообразных Odontoceti, как правило, имеют более высокий коэффициент энцефализации, чем Mysticeti, что, по крайней мере частично, связано с тем, что Mysticeti имеют гораздо большую массу тела без компенсирующего увеличения массы мозга. [31] Что касается того, какое давление отбора привело к энцефализации (или децефализации) мозга китообразных, текущие исследования поддерживают несколько основных теорий. Самый многообещающий предполагает, что размер и сложность мозга китообразных увеличились, чтобы поддерживать сложные социальные отношения. [32] [31] [30] Это также могло быть вызвано изменениями в диете, появлением эхолокации или увеличением территориального ареала. [31] [30]
Способность решать проблемы
Некоторые исследования показывают, что дельфины, среди других животных, понимают такие понятия, как числовая непрерывность, хотя и не обязательно считают. [33] Дельфины могут различать числа. [34]
Несколько исследователей, наблюдающих за способностью животных обучаться формированию множества, обычно оценивают дельфинов примерно на уровне интеллекта слонов [35] и показывают, что дельфины не превосходят других высокоинтеллектуальных животных в решении задач. [36] Обзор других исследований 1982 года показал, что в обучении «формированию множества» дельфины занимают высокое положение, но не так высоко, как некоторые другие животные. [37]
Поведение
Характеристики стручка
Размеры групп дельфинов сильно различаются. Речные дельфины обычно собираются небольшими группами от 6 до 12 человек, а у некоторых видов - поодиночке или парами. Люди в этих небольших группах знают и узнают друг друга. Другие виды, такие как океанический пантропический пятнистый дельфин , обыкновенный дельфин и дельфин-спиннер, путешествуют большими группами из сотен особей. Неизвестно, знаком ли каждый участник группы друг с другом. Однако большие стаи могут действовать как единая сплоченная единица - наблюдения показывают, что если неожиданное нарушение, такое как приближение акулы, происходит с фланга или из-под группы, группа движется почти синхронно, чтобы избежать угрозы. Это означает, что дельфины должны знать не только о своих ближайших соседях, но и о других людях поблизости - аналогично тому, как люди воспроизводят « волны аудитории ». Это достигается зрением и, возможно, также эхолокацией. Одна из гипотез, предложенная Джерисоном (1986), заключается в том, что члены стаи дельфинов могут обмениваться результатами эхолокации друг с другом, чтобы лучше понимать свое окружение. [38]
Resident косаток , живущих в Британской Колумбии, Канада, и Вашингтон, США живут в чрезвычайно стабильных семейных групп. Основа этой социальной структуры - матрилин, состоящий из матери и ее потомства, которые путешествуют с ней всю жизнь. Самцы косаток никогда не покидают стручки своих матерей, в то время как потомство самок может разветвляться, чтобы сформировать собственную матрилину, если у них будет много собственных потомков. Мужчины имеют особенно сильную связь со своей матерью и путешествуют с ними всю свою жизнь, которая может превышать 50 лет.
Отношения в популяции косаток можно обнаружить по их вокализации. Матрилины, которые имеют общего предка всего несколько поколений назад, в основном имеют один и тот же диалект, составляющий стручок. Поды, которые разделяют некоторые звонки, указывают на общего предка из многих поколений назад и составляют клан. Косатки используют эти диалекты, чтобы избежать инбридинга. Они спариваются вне клана, что определяется разными вокализациями. Есть свидетельства того, что другие виды дельфинов также могут иметь диалекты. [39] [40]
В исследованиях дельфинов-афалин, проведенных Уэллсом в Сарасоте , Флорида , и Смолкером в Шарк-Бэй , Австралия , все женщины сообщества связаны либо напрямую, либо через взаимную ассоциацию в общей социальной структуре, известной как деление-слияние . Группы с самой сильной ассоциацией известны как «бэнды», и их состав может оставаться стабильным в течение многих лет. Есть некоторые генетические свидетельства того, что члены группы могут быть родственниками, но эти группы не обязательно ограничиваются одной материнской линией. Нет никаких доказательств того, что группы конкурируют друг с другом. В тех же областях исследований, а также в Морей-Ферт , Шотландия , мужчины образуют сильные ассоциации из двух-трех человек с коэффициентом ассоциации от 70 до 100. Эти группы мужчин известны как «альянсы», и их члены часто демонстрируют синхронное поведение, такое как дыхание, прыжки и нарушение. Состав альянса стабилен порядка десятков лет и может принести пользу для приобретения самок для спаривания. Сложные социальные стратегии морских млекопитающих, таких как афалины, «обеспечивают интересные параллели» с социальными стратегиями слонов и шимпанзе. [41] ( стр. 519 )
Сложная игра
Известно, что дельфины участвуют в сложной игре, которая включает в себя такие вещи, как создание устойчивых подводных тороидальных вихревых колец с воздушным ядром или « пузырьковых колец ». [42] Существует два основных метода изготовления пузырьковых колец: быстрое выдувание потока воздуха в воду и обеспечение ее подъема на поверхность, образуя кольцо; или несколько раз плавать по кругу, а затем останавливаться, чтобы вдохнуть воздух в образовавшиеся спиральные вихревые потоки. Затем дельфин часто исследует свое создание визуально и с помощью сонара. Им также нравится кусать созданные ими вихревые кольца, так что они лопаются на множество отдельных нормальных пузырей, а затем быстро поднимаются на поверхность. [43] Некоторые киты, как известно, производят пузырчатые кольца или пузырчатые сети для кормления. Многие виды дельфинов также играют, катаясь на волнах, будь то естественные волны у береговой линии в методе, подобном человеческому «бодибилдингу», или в волнах, вызванных носом движущейся лодки, в поведении, известном как катание на носу .
Межвидовое сотрудничество
Были случаи, когда в неволе различные виды дельфинов и морских свиней помогали и взаимодействовали между видами, в том числе помогали выброшенным на берег китам. [44] Также известно, что они жили рядом с постоянными (питающимися рыбой) косатками в течение ограниченного времени. [ необходима цитата ] Также известно, что дельфины помогают нуждающимся пловцам-людям , и, по крайней мере, в одном случае бедствующий дельфин подошел к дайверам в поисках помощи. [45]
Творческое поведение
Помимо того, что дельфины продемонстрировали способность изучать сложные трюки, они также продемонстрировали способность создавать творческие реакции. Это было изучено Карен Прайор в середине 1960-х годов в парке Sea Life на Гавайях и опубликовано как The Creative Porpoise: Training for Newhavior в 1969 году. Двумя испытуемыми были два зубастых дельфина ( Steno bredanensis ) по имени Малия. (постоянный исполнитель шоу в Sea Life Park) и Hou (объект исследования в соседнем Океаническом институте). Эксперимент, проверяющий, когда и смогут ли дельфины определить, что их награждают (рыбой) за оригинальное поведение, оказался очень успешным. Однако, поскольку в эксперименте участвовали только два дельфина, результаты исследования трудно обобщить.
Начиная с дельфина по имени Малия, метод эксперимента заключался в выборе определенного поведения, которое она проявляет каждый день, и вознаграждении за каждое проявление этого поведения в течение дневной сессии. В начале каждого нового дня Малия представляла поведение предыдущего дня, но награда давалась только тогда, когда проявлялось новое поведение. Все проявления поведения, по крайней мере, какое-то время, были известными поведением дельфинов. Примерно через две недели Малия, очевидно, исчерпала «нормальное» поведение и начала повторять выступления. Это не было вознаграждено. [46]
По словам Прайора, дельфин почти упал в уныние. Однако на шестнадцатом сеансе без нового поведения исследователям был представлен переворот, которого они никогда раньше не видели. Это было усилено. [46] По словам Прайора, после нового показа: «вместо того, чтобы снова предложить это, она сделала удар хвостом, которого мы никогда не видели; мы подкрепили это. Она начала предлагать нам все виды поведения, которых мы не видели в таких условиях. безумный шквал, из-за которого мы, наконец, не могли выбрать, во что кидать рыбу ». [46]
Второму испытуемому, Хоу, потребовалось тридцать три сеанса, чтобы достичь той же стадии. Каждый раз эксперимент прекращался, когда изменчивость поведения дельфинов становилась слишком сложной, чтобы сделать дальнейшее положительное подкрепление значимым.
Тот же эксперимент был повторен с людьми, и добровольцам потребовалось примерно столько же времени, чтобы выяснить, о чем их просят. После начального периода разочарования или гнева люди осознали, что их вознаграждают за новое поведение. У дельфинов это осознание вызывало возбуждение и появлялось все больше и больше нового поведения - у людей оно в основном приносило только облегчение. [47]
Пленные косатки показали ответы, указывающие, что им надоедает деятельность. Например, когда Пол Спонг работал с косаткой Сканой, он исследовал ее зрительные способности. Однако после положительных результатов в 72 испытаниях в день Skana внезапно начала постоянно ошибаться во всех ответах. Спонг пришел к выводу, что несколько рыбок недостаточно для мотивации. Он начал заниматься музыкой, которая, казалось, давала Skana гораздо больше мотивации. [ необходима цитата ]
В Институте изучения морских млекопитающих в Миссисипи также было замечено, что обитающие здесь дельфины, похоже, демонстрируют осведомленность о будущем. Дельфинов учат содержать в чистоте свой собственный аквариум, собирая мусор и принося его хранителю, чтобы получить в награду рыбу. Однако один дельфин по имени Келли, очевидно, научился ловить больше рыбы, складывая мусор под камнем на дне бассейна и поднимая его по одному маленькому кусочку за раз. [47]
Использование инструментов
По состоянию на 1984 г.[Обновить], ученые наблюдали за дикими афалинами в заливе Шарк , Западная Австралия, используя простой инструмент. Во время поиска пищи на морском дне многие из этих дельфинов были замечены, отрывая кусочки губки и оборачивая их вокруг своей ростры , предположительно, чтобы предотвратить ссадины и облегчить копание. [48]
Коммуникация
Китовая песня - это звуки, издаваемые китами и используемые для различных видов общения.
Дельфины издают два различных типа акустических сигналов, которые называются свистом и щелчком :
- Щелчки - быстрые широкополосные импульсные импульсы - используются для эхолокации , хотя некоторые низкочастотные широкополосные вокализации могут служить неэхолокационным целям, таким как общение; например, пульсирующие крики косаток. Импульсы в последовательности щелчков излучаются с интервалами ≈35–50 миллисекунд , и, как правило, эти интервалы между щелчками немного больше, чем время прохождения звука до цели.
- Свистки - узкополосные частоты модулированный (ЧМ) сигналы - используются для коммуникативных целей, таких как контактные вызовы, на стручке -специфических диалекты резидентов косаток , или подпись свиста афалин .
Имеются убедительные доказательства того, что некоторые особые свистки, называемые свистками для подписи , используются дельфинами для идентификации и / или вызова друг друга; наблюдались дельфины, испускающие как сигнатуры других особей, так и свои собственные. Уникальный фирменный свисток появляется довольно рано в жизни дельфина, и создается впечатление, что он создан как имитация фирменного свистка матери дельфина. [49] Имитация свистка подписи, кажется, происходит только среди матери и ее детенышей, а также среди подружившихся взрослых мужчин. [50]
Xitco сообщил о способности дельфинов пассивно подслушивать активный эхолокационный контроль объекта другим дельфином. Герман называет этот эффект гипотезой «акустического фонарика» и может быть связан с открытиями Германа и Кситко по пониманию вариаций указывающего жеста, включая указание человека, указание позы дельфина и взгляд человека в смысле перенаправления. внимания другого человека , способность, которая может потребовать теории разума . [ необходима цитата ]
Среда, в которой обитают дельфины, делает эксперименты намного более дорогими и сложными, чем для многих других видов; Кроме того, тот факт, что китообразные могут издавать и слышать звуки (которые, как полагают, являются их основным средством связи) в диапазоне частот, намного более широких, чем это могут сделать люди, означает, что для записи необходимо сложное оборудование, которое в прошлом было практически недоступно. и проанализировать их. Например, щелчки могут содержать значительную энергию на частотах выше 110 кГц (для сравнения, для человека необычно слышать звуки выше 20 кГц ), требуя, чтобы оборудование имело частоту дискретизации не менее 220 кГц; Часто используется оборудование, поддерживающее МГц .
Помимо акустического канала связи, визуальная модальность также важна. Контрастная пигментация тела может использоваться, например, с «вспышками» гипопигментированной брюшной области у некоторых видов, так же как и образование пузырьковых потоков во время характерного свиста. Кроме того, большая часть синхронного и кооперативного поведения, как описано в разделе « Поведение » этой статьи, а также совместные методы сбора пищи, вероятно, управляются, по крайней мере, частично с помощью визуальных средств.
Эксперименты показали, что они могут изучать человеческий язык жестов и использовать свистки для двустороннего общения человека и животного . Феникс и Акеакамай , дельфины-афалины, понимали отдельные слова и основные предложения, такие как «коснитесь фрисби своим хвостом, а затем перепрыгните через него» (Herman, Richards, & Wolz 1984). Феникс выучил свист, а Акеакамай выучил язык жестов. Оба дельфина понимали важность упорядочения задач в предложении.
Исследование, проведенное Джейсоном Бруком из Чикагского университета, показало, что дельфины-афалины могут запоминать свистки других дельфинов, с которыми они жили, после 20 лет разлуки. У каждого дельфина есть уникальный свисток, который действует как имя, позволяя морским млекопитающим поддерживать тесные социальные связи. Новое исследование показывает, что у дельфинов самая длинная память из всех известных среди всех видов, кроме человека . [51] [52]
Самосознание
Самосознание , хотя и не получившее четкого научного определения, считается предшественником более продвинутых процессов, таких как метакогнитивные рассуждения (мышление о мышлении), которые типичны для людей. Научные исследования в этой области показали, что афалины , наряду со слонами и человекообразными обезьянами , обладают самосознанием. [53]
Самым широко используемым тестом на самосознание у животных является тест с зеркалом , разработанный Гордоном Гэллапом в 1970-х годах, в котором временный краситель наносится на тело животного, а затем ему предъявляют зеркало. [54]
В 1995 году Мартен и Псаракос использовали телевидение, чтобы проверить самосознание дельфинов. [55] Они показали дельфинам самих себя в реальном времени, записанные кадры и еще одного дельфина. Они пришли к выводу, что их данные свидетельствуют о самосознании, а не о социальном поведении. Хотя это конкретное исследование с тех пор не повторялось, дельфины с тех пор прошли испытание зеркалом. [56] Однако некоторые исследователи утверждали, что доказательства самосознания не были убедительно продемонстрированы. [57]
дальнейшее чтение
- Коммуникация и познание дельфинов: прошлое, настоящее и будущее , под редакцией Дениз Л. Херзинг и Кристин М. Джонсон, 2015, MIT Press
Смотрите также
- Познание животных
- Сознание животных
- Канон Моргана
- Джон С. Лилли - пионер в области общения человека и дельфина.
- Луи Херман - ученый в области познания и сенсорных способностей дельфинов
- Язык животных
- Вокальное обучение
- Нейрон веретена
- Военный дельфин
- Программа ВМС США по морским млекопитающим
- До свидания и спасибо всем рыбам - фантастический роман, получивший свое название от идеи о том, как дельфины покидают Землю.
- Uplift Universe - серия романов с участием генетически усовершенствованных («вознесенных») умных дельфинов.
Рекомендации
- ^ Маккай, Робин (2007-04-29). «Умный ворон доказывает, что это не птичий мозг» . Хранитель . Лондон.
- ^ «Размышления об эволюции интеллекта в многоклеточных организмах» . Дейл А. Рассел .
- ^ Мур, Джим. «Аллометрия» . Проверено 9 февраля 2007 .
- ^ «Кашалоты ( Physeter macrocephalus )» . Проверено 9 февраля 2007 .
- ^ Размер мозга [ круговая ссылка ]
- ^ «Мозговые факты и цифры» . Проверено 24 октября 2006 .
- ^ Филдс, Р. Дуглас (15 января 2008 г.). "Киты умнее нас?" . Разум имеет значение . Научно-американское сообщество. Архивировано из оригинала 27 июля 2010 года . Проверено 13 октября 2010 .
- ^ «Происхождение и эволюция большого мозга у зубатых китов», Лори Марино1, Дэниел В. МакШи2, Марк Д. Уэн, Анатомические записи, 20 октября 2004 г.
- ^ Марино, Лори (2004). «Эволюция мозга китообразных: умножение порождает сложность» (PDF) . Международное общество сравнительной психологии (17): 1–16. Архивировано из оригинального (PDF) 20 ноября 2012 года . Проверено 29 августа 2010 .
- ^ Шошани, Джеескель; Купский, Уильям Дж .; Марчант, Гэри Х. (30 июня 2006 г.). «Слоновий мозг, часть I: морфология, функции, сравнительная анатомия и эволюция». Бюллетень исследований мозга . 70 (2): 124–157. DOI : 10.1016 / j.brainresbull.2006.03.016 . PMID 16782503 . S2CID 14339772 .
- ^ «Размышляя о размере мозга» . Архивировано из оригинала на 2012-05-09 . Проверено 9 февраля 2007 .
- ^ а б в Пул, Джойс (1996). Достигнув совершеннолетия со слонами . Чикаго, Иллинойс : Трафальгарская площадь. С. 131–133, 143–144, 155–157. ISBN 978-0-340-59179-6.
- ^ «Поведение дельфинов» . Окно дельфинов и китов . Проверено 2 марта 2013 .
- ^ «Мозг слонов» (PDF) . Эльзевир. Архивировано из оригинального (PDF) 9 мая 2008 года . Проверено 31 октября 2007 .
- ^ Коглан, А. (27 ноября 2006 г.). «Киты могут похвастаться клетками мозга, которые« делают нас людьми » » . Новый ученый . Архивировано из оригинального 16 апреля 2008 года.
- ^ Хоф, PR; Ван дер Гухт, Э. (январь 2007 г.). «Структура коры головного мозга горбатого кита, Megaptera novaeangliae (Cetacea, Mysticeti, Balaenopteridae)» . Анат Рек . 290 (1): 1–31. DOI : 10.1002 / ar.20407 . PMID 17441195 . S2CID 15460266 .
- ^ Бутти, С; Sherwood, CC; Хаким, AY; Allman, JM; Хоф, PR (июль 2009 г.). «Общее количество и объем нейронов Фон Экономо в коре головного мозга китообразных». Журнал сравнительной неврологии . 515 (2): 243–59. DOI : 10.1002 / cne.22055 . PMID 19412956 . S2CID 6876656 .
- ^ Hakeem, Atiya Y .; Чет. К. Шервуд; Кристофер Дж. Бонар; Камилла Бутти; Патрик Р. Хоф; Джон М. Оллман (декабрь 2009 г.). "Фон Экономо Нейроны в мозгу слона" . Анатомическая запись . 292 (2): 242–248. DOI : 10.1002 / ar.20829 . PMID 19089889 . S2CID 12131241 .
- ^ Шошани, Джеескель; Купский, Уильям Дж .; Марчант, Гэри Х. (30 июня 2006 г.). «Слоновий мозг, часть I: морфология, функции, сравнительная анатомия и эволюция». Бюллетень исследований мозга . 70 (2): 124–157. DOI : 10.1016 / j.brainresbull.2006.03.016 . PMID 16782503 . S2CID 14339772 .( стр124 )
- ^ Hart, BL; Л.А. Харт; М. Маккой; CR Сарат (ноябрь 2001 г.). «Когнитивное поведение азиатских слонов: использование и модификация ветвей для переключения мух». Поведение животных . 62 (5): 839–847. DOI : 10.1006 / anbe.2001.1815 . S2CID 53184282 .
- ^ Рот, Герхард; Максим Иванович Стаменов; Витторио Галлезе. «Разве человеческий мозг уникален?». Зеркальные нейроны и эволюция мозга и языка . Издательство Джона Бенджамина. С. 63–76.
- ^ Эбби, AA (30 октября 1934 г.). «Ствол мозга и мозжечок ехидны остроконечной» . Философские труды Лондонского королевского общества . 224 (509): 1–74. DOI : 10,1098 / rstb.1934.0015 . JSTOR 92257 .
- ^ Рассел, Фиона; Берк, Даррен (январь 2016 г.). «Условное обучение одинаковому / разному различению у короткоклювых ехидн (Tachyglossusaculeatus)» (PDF) . Журнал экспериментального анализа поведения . 105 (1): 133–54. DOI : 10.1002 / jeab.185 . PMID 26781053 . Проверено 19 марта 2020 .
- ^ Мортенсен Х.С. и др. (2014). «Количественные отношения в неокортексе дельфинид» . Фронт нейроанат . 8 : 132. DOI : 10,3389 / fnana.2014.00132 . PMC 4244864 . PMID 25505387 .
- ^ Гэри Уэст; Дэррил Херд; Найджел Колкетт (2007). Иммобилизация и анестезия зоопарков и диких животных (PDF) . Блэквелл Паблишинг. С. 485–486 . Проверено 18 сентября 2017 .[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Сигель, Дж. М. (1999). «Эволюция быстрого сна». В Lydic, R; Багдоян (ред.). Справочник поведенческого государственного контроля . С. 87–100. Архивировано из оригинала 9 декабря 2006 года . Проверено 16 декабря 2006 ., в котором цитируется:
- Фланиган, У. Ф. (1974). «Ночное поведение мелких китообразных в неволе. I. Афалина, Tursiops truncatus». Исследование сна . 3 (84).
- Фланиган, У. Ф. (1974). «Ночное поведение мелких китообразных в неволе. II. Белуха, Delphinapterus leucas». Исследование сна . 3 (85).
- Мухаметов, Л. М. (1995). «Парадоксальные особенности сна у водных млекопитающих». Исследование сна . 24А (202).
- ^ Риджуэй, С. Х (2002). «Асимметрия и симметрия мозговых волн от левого и правого полушария дельфинов: некоторые наблюдения после анестезии, во время покоя висящего поведения и во время визуальной обструкции». Brain Behav. Evol . 60 (5): 265–74. DOI : 10.1159 / 000067192 . PMID 12476053 . S2CID 41989236 .
- ^ Связь с животными: чему разумные могут научиться у других видов . Хехенбергер, Майкл ,, Чжи, Ся. Сингапур. ISBN 978-0-429-05332-0. OCLC 1125007476 .CS1 maint: другие ( ссылка )
- ^ Бодди, AM (2012). «Сравнительный анализ энцефализации у млекопитающих показывает ослабление ограничений на масштабирование мозга антропоидных приматов и китообразных» . Журнал эволюционной биологии . 25 (5): 981–994. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2012.02491.x . PMID 22435703 .
- ^ а б в Фокс, Киран ЧР (октябрь 2017 г.). «Социальные и культурные корни мозга китов и дельфинов» (PDF) . Природа, экология и эволюция . 1 (11): 1699–1705. DOI : 10.1038 / s41559-017-0336-у . PMID 29038481 . S2CID 3281492 .
- ^ а б в Монтгомери, Стивен Х. (2013). «Эволюционная история мозга и размеров тела китообразных» (PDF) . Международный журнал органической эволюции . 67 (11): 3339–3353. DOI : 10.1111 / evo.12197 . PMID 24152011 . S2CID 24065421 .
- ^ Сюй, Шися (осень 2017 г.). «Генетические основы эволюции размера мозга у китообразных: выводы из адаптивной эволюции семи генов первичной микроцефалии (MCPH)» . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 206. DOI : 10,1186 / s12862-017-1051-7 . PMC 5576371 . PMID 28851290 .
- ^ «Умнее среднего шимпанзе» . APA онлайн . 2004 . Проверено 28 марта 2008 .
- ^ «Морские млекопитающие осваивают математику» . APA онлайн . 2005 . Проверено 28 марта 2008 .
- ^ Дженнифер Вьегас (2011). «Слоны шустрые, как шимпанзе, дельфины» . Азбука науки . Проверено 8 марта 2011 .
- ^ "Что делает дельфинов такими умными?" . Полное руководство: дельфины . 1999. Архивировано из оригинального 14 мая 2008 года . Проверено 30 октября 2007 .
- ^ Macphail, EM "Мозг и интеллект позвоночных". (Оксфордские научные публикации) Oxford University Press, 1982, 433 стр.
- ^ "Подслушивают ли дельфины сигналы эхолокации особей?" (PDF) . Электронная стипендия .
- ^ «Заливные дельфины имеют валлийский диалект» . BBC News . 18 мая 2007 г.
- ^ Хики, Ронан; Берроу, Саймон; Гулд, Джон (2009). «К этограмме свистка афалин из устья Шеннон, Ирландия» (PDF) . Биология и окружающая среда: материалы Королевской ирландской академии . 109B (2): 89–94. DOI : 10.3318 / BIOE.2009.109.2.89 .[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Асеведо-Гутьеррес, Алехандро; Уильям Ф. Перрин; Бернд Г. Вюрсиг; JGM Thewissen (2008). «Групповое поведение». Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). США: Academic Press. С. 511–520. ISBN 978-0-12-373553-9.
- ^ «Физика пузырьковых колец и других водолазных выхлопов» . Архивировано из оригинала на 2006-10-06 . Проверено 24 октября 2006 .
- ^ «Пузырьковые кольца: видео и кадры» . Архивировано из оригинала на 2006-10-11 . Проверено 24 октября 2006 .
- ^ «Дельфин Новой Зеландии спасает выброшенных на берег китов» . BBC News . 2008-03-12 . Проверено 21 августа 2011 .
- ^ Сечковски, Каван (23 января 2013 г.). «Водолазы спасают дельфина после того, как он« просит »о помощи» . Huffington Post . Проверено 1 января 2021 .
- ^ a b c National Geographic Television & Film, Inc. (2007). WLIW трансляция Wild Chronicles , Episode # 228. Интервью с Карен Прайор с рассказом ведущего Бойда Мэтсона . Дата просмотра 30 мая 2007 г.
- ^ а б де Рохан, Анушка (3 июля 2003 г.). «Глубокие мыслители» . Лондон: Guardian Unlimited . Проверено 24 октября 2006 .
- ^ Смолкер, Рэйчел; Ричардс, Эндрю; Коннор, Ричард; Манн, Джанет; Берггрен, Пер (2010). "Губка, которую носят дельфины (Delphinidae, Tursiops sp.): Специализация по собирательству, предполагающая использование инструментов?" (PDF) . Этология . 103 (6): 454–465. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1997.tb00160.x . ЛВП : 2027,42 / 71936 .
- ^ «Дельфины„имеют свои собственные имена “ » . BBC News . 8 мая 2006 . Проверено 24 октября 2006 .
- ^ King, SL; Sayigh, LS; Уэллс, RS; Fellner, W .; Яник, В.М. (2013). «Вокальное копирование индивидуально отличительных фирменных свистков афалин» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 280 (1757): 20130053. DOI : 10.1098 / rspb.2013.0053 . PMC 3619487 . PMID 23427174 .
- ^ Брук, Джейсон Н. (2013), «Социальная память на протяжении десятилетий у афалин», Труды Королевского общества B: Биологические науки . Vol. 280, артикул 20131726.
- ^ «У дельфинов самые долгие воспоминания в животном мире» . News.nationalgeographic.com. 2013-08-06 . Проверено 14 августа 2018 .
- ^ "Самосознание слона - зеркало человека" . живая наука . 30 октября 2006 г.
- ^ «Статья в Scientific American » . Scientificamerican.com. 2010-11-29 . Проверено 14 августа 2018 .
- ^ Мартен, Кен и Псаракос, Сучи "Использование собственного телевидения для различения самоанализа и социального поведения у афалин ( Tursiops truncatus )" ( Сознание и познание , том 4, номер 2, июнь 1995 г.)
- ^ Reiss, D; Марино, Л. (8 мая 2001 г.). «Зеркальное самопознание в дельфине-афалине: случай когнитивной конвергенции» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (10): 5937–42. DOI : 10.1073 / pnas.101086398 . PMC 33317 . PMID 11331768 .
- ↑ Гэллап-младший, Гордон Г. и Джеймс Р. Андерсон. «Самопознание животных: где мы находимся 50 лет спустя? Уроки губанов-чистильщиков и других видов». Психология сознания: теория, исследования, практика (2019).
Внешние ссылки
- Факты и цифры о мозге .
- Нейроанатомия обыкновенного дельфина ( Delphinus delphis ) по данным магнитно-резонансной томографии (МРТ) .
- «Атлас мозга дельфинов» - коллекция окрашенных срезов мозга и изображений МРТ.