Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Смещение характера происходит, когда похожие виды, которые живут в одном географическом регионе и занимают похожие ниши, дифференцируются, чтобы минимизировать перекрытие ниш и избежать конкурентного исключения. Некоторые виды галапагосских зябликов демонстрируют смещение характера. Каждый близкородственный вид отличается размером клюва и глубиной клюва, что позволяет им сосуществовать в одном регионе, поскольку каждый вид питается разными типами семян: семя лучше всего подходит для его уникального клюва. Зяблики с более глубоким и сильным клювом поедают большие твердые семена, а зяблики с меньшим клювом - более мелкие и мягкие семена.

Смещение признаков - это явление, при котором различия между схожими видами, чье распространение географически перекрывается, усиливаются в регионах, где эти виды встречаются одновременно, но сводятся к минимуму или теряются там, где распространение видов не перекрывается. Эта модель является результатом эволюционных изменений, вызванных биологической конкуренцией между видами за ограниченный ресурс (например, пищу). Обоснование смещения персонажа проистекает из принципа конкурентного исключения , также называемого Гаузе.Закон России, который утверждает, что для сосуществования в стабильной окружающей среде два конкурирующих вида должны отличаться по своей экологической нише; без дифференциации один вид будет устранять или исключать другой в результате конкуренции .

Смещение признаков было впервые подробно объяснено Уильямом Л. Брауном-младшим и Э. О. Уилсоном в 1956 году: «Два близкородственных вида имеют перекрывающиеся ареалы. [1] В тех частях ареалов, где встречается один вид, популяции этого вида схожи. с другим видом и может быть даже очень трудно отличить от него. В области перекрытия, где два вида встречаются вместе, популяции более расходятся и легко различимы, т. е. они «вытесняют» друг друга по одному или нескольким признакам . Персонажи могут быть морфологическими, экологическими, поведенческими или физиологическими; предполагается, что они имеют генетическую основу ".

Браун и Уилсон использовали термин «смещение характера» для обозначения случаев смещения репродуктивного характера или усиления репродуктивных барьеров, а также экологического смещения характера, вызванного конкуренцией. [1] Поскольку обычно используется термин «смещение характера», он обычно относится к морфологическим различиям из-за конкуренции. Браун и Уилсон рассматривали смещение характера как явление, вовлеченное в видообразование , заявив: «мы считаем, что это общий аспект географического видообразования, возникающий чаще всего как продукт генетического и экологического взаимодействия двух (или более) недавно возникших, родственных виды [происходящие от одного и того же непосредственного родительского вида] в период их первого контакта ". [1]Хотя смещение характера важно в различных сценариях видообразования [2], включая адаптивную радиацию, такую ​​как фауна цихлид в рифтовых озерах Восточной Африки [3], оно также играет важную роль в структурировании сообществ. Он также играет роль в видообразовании путем подкрепления , так что аллопатрические популяции, совпадающие по симпатрии, демонстрируют большее расхождение признаков. [4] Результаты многочисленных исследований свидетельствуют о том, что смещение персонажа часто влияет на эволюцию приобретения ресурсов среди членов экологической гильдии . [5]

Конкурсный выпуск , определяемый как расширение экологической ниши в отсутствие конкурента, по сути, является зеркальным отражением смещения персонажа. [6] Это также было описано Брауном и Уилсоном: «Два близкородственных вида различаются там, где они встречаются вместе, но когда один член пары встречается один, он сходится ко второму, даже в той степени, в которой он почти идентичен ему в некоторые персонажи. " [1]

Концептуальная разработка [ править ]

«Смещение характера - это ситуация, в которой, когда два вида животных пересекаются географически, различия между ними усиливаются в зоне симпатрии и ослабевают или полностью исчезают в частях их ареалов за пределами этой зоны». [1] Хотя термин «смещение экологического характера» впервые появился в научной литературе в 1956 году, эта идея имеет более ранние корни. Например, Джозеф Гриннелл в классической статье, в которой изложена концепция экологической ниши , заявил: «Конечно, это аксиома, что никакие два вида, регулярно встречающиеся в одной фауне, не имеют в точности одинаковых требований к нише». [7]Существование смещения признаков свидетельствует о том, что эти два вида не полностью совпадают в своей потребности в нише.

После распространения концепции смещение характера рассматривалось как важная сила в структурировании экологических сообществ , и биологи выявили множество примеров. Однако в конце 1970-х - начале 1980-х годов роль конкуренции и смещения характера в структурировании сообществ ставилась под сомнение, и ее важность сильно принижалась. [8] Многие сочли первые примеры неубедительными и предположили, что это редкое явление. Критика более ранних исследований включала отсутствие строгости статистического анализа и использование плохо обоснованных персонажей. [5] [8] Вдобавок теория, казалось, указывала на то, что условия, при которых могло произойти смещение персонажа, были ограничены. [8]Это исследование помогло мотивировать теоретические и методологические достижения, а также разработку более строгой основы для тестирования смещения персонажа. [8]

Было разработано шесть критериев для установления смещения характера как механизма различий между симпатрическими видами. [9] [10] К ним относятся: (1) различия между симпатрическими таксонами больше, чем ожидалось случайно; (2) различия в состояниях персонажей связаны с различиями в использовании ресурсов; (3) ресурсы ограничены, и межвидовая конкуренция за эти ресурсы является функцией сходства характеров; (4) распределение ресурсов одинаково в симпатрии и аллопатрии , так что различия в состояниях характера не связаны с различиями в доступности ресурсов; (5) различия должны возникать на месте; (6) различия должны иметь генетическую основу. [9]Неукоснительно тестирование этих критериев требует синтетического подхода, сочетающее в себе направление исследований , как сообщества экология , функциональная морфология, адаптация , количественная генетика и филогенетической систематика , [5] Несмотря на то , удовлетворяющей все шесть критериев , в одном исследовании перемещения персонажа не часто возможно, они обеспечивают необходимый контекст для исследования смещения персонажа. [5] [8]

Показано, что смещение характеров является основным фактором размера клюва у зябликов, обитающих на Галапагосских и Гавайских островах . [11]

Примеры [ править ]

Исследования проводились с широким спектром таксонов - несколько групп внесли непропорциональный вклад в понимание смещения характера: хищные млекопитающие, галапагосские зяблики , ящерицы на островах, трехиглая колюшка и улитки. [5]

Птицы [ править ]

В первоначальном объяснении смещения характера многие из примеров, представленных в качестве потенциального доказательства смещения характера, были наблюдениями между несколькими парами птиц. К ним относятся каменные поползни в Азии, австралийские медоеды из рода Myzantha , австралийские попугаи, буревестники на островах Зеленого мыса , мухоловки с архипелага Бисмарка и особенно зяблики Дарвина на Галапагосских островах. [1] Дэвид Лэк обнаружил, что когда два вида Geospiza fortis и G. fuliginosaВстречались вместе на крупных островах, их можно было однозначно отличить по размеру клюва. [12] Однако, когда любой из них возник сам по себе на меньшем острове, размер клюва был промежуточным по сравнению с тем, когда они встречались вместе. [12] Точно так же Питер и Розмари Грант обнаружили, что популяция острова Geospiza fortis отличается по размеру клюва (из-за высокой смертности) от конкурента G. magnirostris в год с низким запасом пищи, по-видимому, из-за усиления конкуренции за более крупные семена, которые оба вида подается на. [13]Большинство исследований смещения персонажей сосредотачиваются на морфологических различиях в аппаратах питания, а не на тех, которые связаны с использованием среды обитания. Тем не менее, сравнение использования микро-местообитаний и морфологической адаптации западных и восточных каменных поползней показывает, что эти два вида демонстрируют пространственную сегрегацию ниш в дополнение к сегрегации трофических ниш. [14]

Часто предполагается, что близкородственные виды с большей вероятностью будут конкурировать, чем более отдаленные виды, и поэтому многие исследователи исследуют смещение признаков между видами одного и того же рода . [5] Хотя смещение характера первоначально обсуждалось в контексте очень близкородственных видов, данные свидетельствуют о том, что даже взаимодействия между отдаленно родственными видами могут привести к смещению характера. Зяблики и пчелы на Галапагосских островах поддерживают это. [15] Два вида зябликов ( Geospiza fuliginosa и G. difficilis ) используют больше цветочного нектара на островах, где пчела-плотник (Xylocopa darwini ) отсутствует, чем на островах с пчелами. Отдельные зяблики, собирающие нектар , меньше представителей того же вида, которые этого не делают. [15] В исследовании сосуществования четырех зябликов, таких как наземный зяблик (Geospiza spp), древесный зяблик (Camarhynchus spp), вегетарианский зяблик (Platyspiza crassirostris) и камышевка (Certhidia spp), когда конкуренция изначально низкая, было показано, виды могут сосуществовать даже без смещения характера. [16] [17]Во многих исследованиях измерялось совпадение ниш (часто наблюдаемых в рационе) между близкородственными видами, иногда обнаруживая сильное расхождение ниш; наблюдается даже в широких нишах перекрытия. Конкретные периоды дивергенции диеты рассматриваются как основная причина адаптивной дивергенции в морфологии и продуктивности того или иного вида птиц; что может быть связано с периодами дефицита. [18] Между партиями зябликов конкуренция была низкой. Эти результаты связаны с корреляцией между огромными различиями в рационе и большими адаптивными различиями в морфологии клювов. Однако при аналогичных уровнях филогении вьюнков наблюдается постоянное расхождение, совпадение диеты и конкуренция.

Рептилии [ править ]

Род ящериц Anolis на островах Карибского моря также был предметом многочисленных исследований, посвященных роли конкуренции и смещения характера в структуре сообщества. [19] Малые Антильские острова могут поддерживать только виды анолисов разных размеров, и относительная важность смещения персонажей по сравнению с размером при колонизации в определении успеха вторжения изучалась и обсуждалась.

Амфибии [ править ]

Аппалачские саламандры Plethodon hoffmani и P. cinereus не обнаруживают морфологических различий, пищевых привычек или различий в использовании ресурсов среди аллопатрических популяций; когда вид встречается в симпатрии; однако они демонстрируют морфологическую дифференциацию, которая связана с сегрегацией по размеру добычи. [20] Там, где эти два вида встречаются вместе, P. hoffmani имеет более быструю челюсть, необходимую для более крупной добычи, а P. cinereus имеет более медленную и сильную челюсть для более мелкой добычи. Другие исследования показали, что виды саламандр Plethodon демонстрируют изменение характера в результате агрессивного поведенческого вмешательства, а не эксплуатации.[21] То есть смещение морфологических признаков между двумя видами происходит из-за агрессивного взаимодействия между ними, а не из-за эксплуатации различных пищевых ресурсов.

Моллюски [ править ]

На острове Окинава вид улиток Satsuma largillierti обитает в восточной половине острова, в то время как Eucosmia Satsuma обитает в западной половине. Обе популяции пересекаются в симпатрии вдоль середины острова, где длина пениса у видов значительно различается там, где они встречаются в симпатрии. [22] Длина пениса улиток отличается, что свидетельствует о смещении этого признака в репродуктивном характере. [23]

Рыба [ править ]

Трехиглая колюшка ( Gasterosteus spp.) В послеледниковых озерах на западе Канады внесла значительный вклад в недавние исследования смещения характера. [24] [25] Как наблюдения за естественными популяциями, так и манипулятивные эксперименты показывают, что, когда два недавно появившихся вида встречаются в одном озере, выбираются две морфологии: лимнетическая форма, которая питается в открытой воде, и бентосная форма, которая питается в озере. низ. Они различаются по размеру, форме, количеству и длине жаберных тычинок , что связано с разнообразием их рациона. Гибридымежду двумя формами выбираются против. Когда в озере обитает только один вид, эта рыба имеет промежуточную морфологию. Исследования других видов рыб показали аналогичные закономерности отбора по бентосной и лимнетической морфологии [5], которые также могут приводить к симпатрическому видообразованию . [26]

Млекопитающие [ править ]

Представленные виды также предоставили недавние «естественные эксперименты», чтобы исследовать, как быстро смещение характера может повлиять на эволюционные изменения. [5] Когда американская норка ( Mustela vison ) была завезена на северо-восток Беларуси , местная европейская норка ( Mustela lutreola ) увеличилась в размерах, а введенная норка уменьшилась. [27] Это смещение наблюдалось в течение десятилетнего исследования, демонстрирующего, что конкуренция может приводить к быстрым эволюционным изменениям.

См. Также [ править ]

  • Доказательства видообразования путем подкрепления
  • Сегрегация ниши
  • Сексуальный конфликт

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е У. Л. Браун, младший и EO Wilson (1956), "Характер смещения", Systematic зоологии , 5 (2): 49-64, DOI : 10,2307 / 2411924 , JSTOR  2411924
  2. ^ Тьерри Лод «Ла гер дез полов Chez Les Animaux» 2006ред Одиль Яаков, Париж ISBN 2-7381-1901-8 
  3. ^ Аксель Мейер (1993), "Филогенетические отношения и эволюционные процессы в Восточной африканских цихлид" , Тенденции в области экологии и эволюции , 8 (8): 279-284, DOI : 10.1016 / 0169-5347 (93) 90255-N , PMID 21236169 
  4. ^ Mohamed AF Noor (1999), "Усиление и другие последствия симпатрии", Наследственность , 83 (5): 503-508, DOI : 10.1038 / sj.hdy.6886320 , PMID 10620021 
  5. ^ a b c d e f g h Тамар Даян и Дэниел Симберлофф (2005), «Экологическое и общественное смещение характера: следующее поколение», Ecology Letters , 8 (8): 875–894, doi : 10.1111 / j. 1461-0248.2005.00791.x
  6. ^ Питер Р. Грант (1972), "Сходящиеся и расходящиеся смещение характера", Биологический журнал Общества Линнея , 4 (1): 39-68, DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1972.tb00690.x
  7. ^ Иосиф Гриннел (1917), "Ниша-отношения в Thrasher Калифорнии", Auk , 34 (4): 427-433, DOI : 10,2307 / 4072271 , JSTOR 4072271 
  8. ^ a b c d e Джонатан Б. Лосос (2000), «Экологическое смещение характера и изучение адаптации», Proceedings of the National Academy of Sciences , 97 (1): 5693–5695, Bibcode : 2000PNAS ... 97.5693L , DOI : 10.1073 / pnas.97.11.5693 , PMC 33990 , PMID 10823930  
  9. ^ Б Mark L. Конус и Ted J. Case (1992), "Модель характер перемещения и теоретической устойчивость циклов таксонов", Evolution , 46 (2): 317-333, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1992 .tb02040.x , PMID 28564035 
  10. ^ Дольф Шлютер и Джон Дональд Макфейл (1992), "Экологическое смещение характера и видообразование в колюшки", американский натуралист , 140 (1): 85-108, DOI : 10,1086 / 285404 , PMID 19426066 
  11. ^ Дольф Шлютер (1988), "Характер смещение и адаптивное Расхождение зябликова на островах и континентах", американский натуралист , 131 (6): 799-824, DOI : 10,1086 / 284823
  12. ^ а б Дэвид Лэк (1947), Зяблики Дарвина , Oxford University Press
  13. ^ Грант, Питер R .; Грант, Б. Розмари (14 июля 2006 г.). «Эволюция смещения характера у зябликов Дарвина». Наука . 313 (5784): 224–226. Bibcode : 2006Sci ... 313..224G . CiteSeerX 10.1.1.529.2229 . DOI : 10.1126 / science.1128374 . ISSN 0036-8075 . PMID 16840700 . S2CID 45981970 .    
  14. ^ Юсефи, М .; Каболи, М .; Eagderi, S .; Mohammadi, A .; Нурани, Э. (2017). «Микропространственное разделение и связанные с ним морфологические адаптации в исходном случае смещения птичьего характера». Ибис . 159 (4): 883–891. DOI : 10.1111 / ibi.12505 .
  15. ^ a b Дольф Шлютер (1986), «Смещение характера между отдаленно родственными таксонами - зябликами и пчелами на Галапагосских островах», American Naturalist , 127 (1): 95–102, doi : 10.1086 / 284470
  16. ^ Де Леон Л.Ф., Подос Дж., Гардези Т., Херрел А., Хендри А.П. (2014), «Дарвиновские зяблики и их диетические ниши: симпатрическое сосуществование несовершенных универсалов», Evolution Biology , 27 (6): 1093–1104, DOI : 10.1111 / jeb.12383 , PMID 24750315 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Martin, C. & Genner, M (2009), "высокая ниша перекрытия между двумя успешно сосуществующих пар озера Малави цихлид", канадский журнал рыболовства и водных наук , 66 (4): 579-588, DOI : 10.1139 / F09-023CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Робинсон, BW & Wilson, DS (2008), "Оптимальное собирательство, специализация, и решение парадокса Лия в" Американский натуралист , 151 (4): 223-235, DOI : 10,1086 / 286113 , PMID 18811353 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Джонатан Б. Лосос (1990), "Филогенетический анализ характера перемещения в Карибский Anolis ящериц", Эволюция , 44 (2): 558-569, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1990.tb05938.x , PMID 28567973 , S2CID 24641421  
  20. ^ Дин С. Адамс и Ф. Джеймс Рольф (2000), «Экологическое смещение характера в Plethodon : биомеханические различия, обнаруженные в результате геометрического морфометрического исследования», Proceedings of the National Academy of Sciences , 97 (8): 4106–4111, Bibcode : 2000PNAS ... 97.4106A , DOI : 10.1073 / pnas.97.8.4106 , PMC 18164 , PMID 10760280  
  21. ^ Дин С. Адамс (2004), "Характер смещение с помощью агрессивного вмешательства в аппалачской саламандре" , экология , 85 (10): 2664-2670, DOI : 10,1890 / 04-0648
  22. ^ Юичи Kameda, Atsushi Кавакита и Макото Като (2009), "репродуктивный характер Смещение в генитальной Морфология в Сацума Land Улитки", Американский натуралист , 173 (5): 689-697, DOI : 10,1086 / 597607 , PMID 19298185 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Карл Т. Бергстрома и Ли Алан Dugatkin (2016), Evolution (2 - е изд.), WW Нортон & Company, стр. 508-509, ISBN 9780393937930
  24. ^ Дольф Шлютер (1993), "Адаптивное излучение в колюшки: Размер, форма и Habitat Эффективность использования", экология , 74 (3): 699-709, DOI : 10,2307 / 1940797 , JSTOR 1940797 
  25. ^ Дольф Шлютер (1995), "Адаптивное излучение в колюшки: компромиссы в Feeding производительности и роста", экология , 76 (1): 82-90, DOI : 10,2307 / 1940633 , JSTOR 1940633 
  26. ^ Марта Barluenga, Кай Н. Stölting, Вальтер Salzburger, Moritz Muschick и Axel Meyer (2006), "симпатрия в Никарагуанской кратер озера цихлид" (PDF) , Nature , 439 (7077): 719-723, Bibcode : 2006Natur .439..719B , DOI : 10.1038 / nature04325 , PMID 16467837 , S2CID 3165729   CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ В. Сидорович, Х. Круук и Д. У. Макдональд (1999), «Размер тела и взаимодействия между европейской и американской норкой (Mustela lutreola и M. vison) в Восточной Европе», Journal of Zoology , 248 (4): 521 -527, DOI : 10,1017 / s0952836999008110CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Внешние ссылки [ править ]

  • Лекция по смещению характера от Университета Дьюка