Хемосенсорное видообразование ( хемосенсорная изоляция) - это эволюция популяции в отдельный вид , управляемая химическими стимулами (например, химическими сигналами, узнаванием). Эти химические сигналы могут создавать преждевременные или другие изолирующие поведенческие барьеры, которые предотвращают поток генов между субпопуляциями, что в конечном итоге приводит к появлению двух отдельных видов. [1]
Хемосенсорные пути жизненно важны для экзогенного и эндогенного распознавания и обработки летучих органических соединений ( ЛОС ); [2] поэтому они рассматриваются как активные факторы, определяющие поведение организма. [1] [3] Хемосенсорные пути, включающие: белки, связывающие запах ( OBP ), хемосенсорные белки ( CSP ), вкусовые рецепторы (GR) и белки мембран сенсорных нейронов (SNMP), были исследованы во многих биологических системах как генетические барьеры.. Эти хемосенсорные гены используются для идентификации кандидатных локусов, которые подвергаются положительному отбору. Эксперименты обычно предназначены для изучения реакции организма на изменения в его хемосенсорных путях или использования молекулярной филогенетики для анализа дивергенции этих систем в сестринских таксонах . Сенсорные пути позволяют интегрировать стимулы окружающей среды, которые сильно влияют на поведение организма и, как предполагается, имеют широкое значение в качестве модуля поведенческого отбора; [2] тем не менее, здесь он будет кратко рассмотрен в трех хорошо поддерживаемых модулях: Идентификация ресурсов ( пищевое поведение ), Конспецифические взаимодействия ( половой отбор ) и Распознавание хозяина .
Идентификация ресурса
In vivo комплекс химических сигналов и феромонов обычно воспринимается вместе, а не как химические изоляты. Идентификация конкретных химических сигналов в бесчисленном множестве окружающих соединений обычно приводит к поведенческим изменениям в организме-реципиенте. Например, в недавней публикации, посвященной изучению поведенческих фенотипов, исследователи идентифицируют поведенческий сдвиг в поисках пищи, который вызван нечувствительностью к одной из нескольких изоформ феромонов, обнаруженных у мутантного и дикого типов ; нечувствительность к феромонам стимулирует постоянное поведение в поисках пищи, несмотря на регулярную активность, выполняемую другими особями в популяции. [4] Расширение и эволюция хемосенсорных систем особенно очевидны в линии насекомых из-за их жизненного цикла. Например, недавняя публикация подчеркивает важность пахучих рецепторов (OR) для правильной функции антеннальной доли (AL); нокаут ген из или со-рецептора резко ухудшается развитие AL в клональном рейдерском муравье, Ooceraea biroi . [5] Хемосенсорные системы и их регуляторный репертуар влияют на развитие и поведение кормовых организмов. [6]
Признание хозяина
Независимо от родства (симбионт, комменсал или паразит) распознавание хозяина определяется путем расшифровки окружающих химических коктейлей на предмет определенных сигналов, которые возбуждают их сенсорные рецепторы. Формирование расы хозяев у видов тлей недавно использовалось в качестве модельной системы для понимания дивергентного отбора перед лицом потока генов. [7] [8] Для популяций, которые зависят от хозяина, их способность идентифицировать и определять местонахождение сигналов хозяина считается находящейся под давлением отбора после спаривания. Организмы, зависимые от хозяина, обладают сенсорной адаптацией, которая позволяет им соответствующим образом обрабатывать сложные смеси химических сигналов. [9] Скрещивающиеся популяции, специфичные для хозяина, могут иметь более высокий шанс аллопатрической изоляции и дивергенции из-за суженной ниши и экологической изменчивости хозяина. [10] Другой эволюционной моделью, которая подтверждает важность хемосенсоров, является антагонистическая гипотеза Красной Королевы, которая развивает коэволюционные адаптации. [11]
Конкретное взаимодействие
Обонятельные сигналы широко используются для выбора сородича и партнера, но также часто используются в стратегиях избегания. Роль хемосенсорных систем в распознавании особей повторяет их место в естественном и половом отборе. Хемосенсорные сигналы предлагают исходную информацию о потенциальных партнерах, такую как размер, возраст и окружение. [12] Интеграция этих сигналов в организме позволяет им выбирать себе партнеров, которые улучшают физическую форму. Дивергенция феромонов и их рецепторов приводит к различным паттернам экспрессии в популяциях, которые затем могут быть выбраны. Это изменение экспрессии гормона изучается во многих биологических системах. [13] Например, две популяции, которые не изолированы в пространстве, но образуют видовой комплекс с несколькими монофилетическими типами, могут потребовать специфической химической идентификации для правильного внутривидового общения и выбора партнера. [14] Пример этого внутривидового коммуникационного барьера наблюдается в двух сосуществующих популяциях иберийской настенной ящерицы, Podarcis hispanica ; самцы этих двух видов испускают разные группы феромонов и могут различать типы сигналов, однако самки не могли различать два сигнала с феромонами. [14] Поведенческие и эволюционные последствия этих отношений обычно подчеркиваются в более поздних моделях полового отбора, таких как хорошие гены ( гипотеза сексуального сына ) и модель сенсорного предубеждения. [15] [16] [17]
Рекомендации
- ^ a b Smadja C, Бутлин РК (январь 2009 г.). «О запахе видообразования: хемосенсорная система и ее роль в изоляции преждевременных родов» . Наследственность . 102 (1): 77–97. DOI : 10.1038 / hdy.2008.55 . PMID 18685572 . S2CID 25964561 .
- ^ а б Виейра Ф.Г., Розас Дж. (01.01.2011). «Сравнительная геномика семейств пахучих и хемосенсорных белков у членистоногих: происхождение и эволюционная история хемосенсорной системы» . Геномная биология и эволюция . 3 : 476–90. DOI : 10.1093 / GbE / evr033 . PMC 3134979 . PMID 21527792 .
- ^ Смаджа Ц., Ганем Г (01.01.2008). «Расхождение сигналов одоранта внутри и между двумя европейскими подвидами домовой мыши» . Поведенческая экология . 19 (1): 223–230. DOI : 10.1093 / beheco / arm127 . ISSN 1045-2249 .
- ^ Грин Дж. С., Браун М., Добосевич М., Исида И. Г., Макоско Э. З., Чжан Х и др. (Ноябрь 2016 г.). «Балансировка выбора формирует зависимое от плотности поведение при кормлении» . Природа . 539 (7628): 254–258. Bibcode : 2016Natur.539..254G . DOI : 10,1038 / природа19848 . PMC 5161598 . PMID 27799655 .
- ^ Ryba AR, McKenzie SK, Olivos-Cisneros L, Clowney EJ, Pires PM, Kronauer DJ (август 2020 г.). «Сравнительное развитие хемосенсорной системы муравьев». Текущая биология . 30 (16): 3223–3230.e4. DOI : 10.1016 / j.cub.2020.05.072 . PMC 7438299. PMID 32559450 .
- ^ van Schooten B, Meléndez-Rosa J, Van Belleghem SM, Jiggins CD, Tan JD, McMillan WO, Papa R (июль 2020 г.). «Дивергенция химиочувствительности на ранних стадиях видообразования» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (28): 16438–16447. DOI : 10.1073 / pnas.1921318117 . PMC 7371972 . PMID 32601213 .
- ^ Eyres I, Duvaux L, Gharbi K, Tucker R, Hopkins D, Simon JC и др. (Январь 2017 г.). «Целевое повторное секвенирование подтверждает важность хемосенсорных генов в дифференциации расы хозяев тлей» . Молекулярная экология . 26 (1): 43–58. DOI : 10.1111 / mec.13818 . PMC 6849616 . PMID 27552184 .
- ^ Диль С.Р., Буш Г.Л. (1 января 1984 г.). «Эволюционная и прикладная перспектива биотипов насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 29 (1): 471–504. DOI : 10.1146 / annurev.en.29.010184.002351 . ISSN 0066-4170 .
- ^ Кульмуни Дж., Вурм Й., Памило П. (июнь 2013 г.). «Сравнительная геномика генов хемосенсорных белков показывает быструю эволюцию и положительный отбор в специфичных для муравьев дубликатах» . Наследственность . 110 (6): 538–47. DOI : 10.1038 / hdy.2012.122 . PMC 3656642 . PMID 23403962 .
- ^ Drès M, Mallet J (апрель 2002 г.). «Расы-хозяева у насекомых, питающихся растениями, и их значение в симпатрическом видообразовании» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 357 (1420): 471–92. DOI : 10.1098 / rstb.2002.1059 . PMC 1692958 . PMID 12028786 .
- ^ Морран Л.Т., Шмидт О.Г., Геларден И.А., Пэрриш Р.С., Лайвли К.М. (июль 2011 г.). «Бег с Красной Королевой: совместная эволюция паразита и хозяина делает выбор в пользу двупородного пола» . Наука . 333 (6039): 216–8. Bibcode : 2011Sci ... 333..216M . DOI : 10.1126 / science.1206360 . PMC 3402160 . PMID 21737739 .
- ^ Шайн Р., Филлипс Б., Уэй Х, ЛеМастер М., Мейсон Р. Т. (01.07.2003). «Хемосенсорные сигналы позволяют ухаживать за самцами подвязочных змей, чтобы оценить длину тела и состояние тела потенциальных партнеров». Поведенческая экология и социобиология . 54 (2): 162–166. DOI : 10.1007 / s00265-003-0620-5 . ISSN 1432-0762 . S2CID 22852516 .
- ^ Deisig N, Kropf J, Vitecek S, Pevergne D, Rouyar A, Sandoz JC и др. (2012-03-12). «Дифференциальные взаимодействия полового феромона и запаха растений в обонятельном пути самца моли» . PLOS ONE . 7 (3): e33159. Bibcode : 2012PLoSO ... 733159D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0033159 . PMC 3299628 . PMID 22427979 .
- ^ а б Мартин Дж., Лопес П. (1 марта 2006 г.). «Межпопуляционные различия в химическом составе и хемосенсорном распознавании секрета бедренной железы самцов ящериц Podarcis hispanica: значение для половой изоляции в комплексе видов». Химиоэкология . 16 (1): 31–38. DOI : 10.1007 / s00049-005-0326-4 . ISSN 1423-0445 . S2CID 32881016 .
- ^ Фуллер Р.С., Хоул Д., Трэвис Дж. (Октябрь 2005 г.). «Сенсорная предвзятость как объяснение эволюции предпочтений партнера». Американский натуралист . 166 (4): 437–46. DOI : 10.1086 / 444443 . PMID 16224700 .
- ^ Эггер Б., Клафигер Ю., Тайс А., Зальцбургер В. (2011-10-18). «Сенсорная предвзятость спровоцировала развитие яичных пятен у рыб-цихлид» . PLOS ONE . 6 (10): e25601. DOI : 10.1371 / journal.pone.0025601 . PMC 3196499 . PMID 22028784 .
- ^ Уэзерхед П.Дж., Робертсон Р.Дж. (1 февраля 1979 г.). «Качество потомства и порог многоженства:« Гипотеза сексуального сына » ». Американский натуралист . 113 (2): 201–208. DOI : 10.1086 / 283379 . ISSN 0003-0147 .