Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено из цветового восприятия )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Бесцветные, зеленые и красные фотографические фильтры, отображаемые камерой

Цветовое зрение - это способность животных воспринимать различия между светом, состоящим из разных длин волн (т. Е. С различным спектральным распределением мощности ), независимо от интенсивности света. Восприятие цвета является частью более крупной зрительной системы и опосредуется сложным процессом между нейронами, который начинается с дифференциальной стимуляции различных типов фоторецепторов светом, попадающим в глаз . Затем эти фоторецепторы испускают выходные сигналы, которые распространяются через многие слои нейронов, а затем в конечном итоге в мозг . Цветовое зрение встречается у многих животных и опосредуется схожими основными механизмами с общими типами биологических молекул и сложной историейэволюция в разных таксонах животных. У приматов цветовое зрение могло развиться под давлением отбора для решения множества визуальных задач, включая поиск питательных молодых листьев, спелых фруктов и цветов, а также обнаружение маскировки хищников и эмоциональных состояний у других приматов. [1] [2] [3]

Длина волны [ править ]

Исаак Ньютон обнаружил, что белый свет , разделенный на составляющие его цвета при прохождении через дисперсионную призму, может быть рекомбинирован в белый свет, пропуская их через другую призму.

Фотопическая относительная яркостная чувствительность зрительной системы человека как функция длины волны ( функция светимости )

Видимый свет спектра в диапазоне от приблизительно 380 до 740 нм. В этом диапазоне можно найти спектральные цвета (цвета, которые производятся узким диапазоном длин волн), такие как красный, оранжевый, желтый, зеленый, голубой, синий и фиолетовый. Эти спектральные цвета относятся не к одной длине волны, а скорее к набору длин волн: красный, 625–740 нм; оранжевый, 590–625 нм; желтый, 565–590 нм; зеленый, 500–565 нм; голубой, 485–500 нм; синий, 450–485 нм; фиолетовый, 380–450 нм.

Длины волн, которые длиннее или короче этого диапазона, называются инфракрасными или ультрафиолетовыми соответственно. Люди не могут видеть эти длины волн, но другие животные могут.

Обнаружение оттенка [ править ]

Достаточные различия в длине волны вызывают различие в воспринимаемом оттенке ; только что заметная разница в длине волны изменяется от приблизительно 1  нма в сине-зеленых и желтых длинах волн до 10 нм и более в более красных и синих коротких длинах волн. Хотя человеческий глаз может различать до нескольких сотен оттенков, когда эти чистые спектральные цвета смешиваются вместе или разбавляются белым светом, количество различимых цветностей может быть довольно большим. [ неоднозначно ]

В очень низких уровнях освещенности, зрение скотопическое : свет детектируется стержневыми клетками в сетчатке . Палочки максимально чувствительны к длинам волн около 500 нм и мало играют, если вообще играют, роль в цветовом восприятии. При более ярком свете, таком как дневной, зрение фотопическое : свет определяется колбочками, которые отвечают за цветовое зрение. Колбочки чувствительны к диапазону длин волн, но наиболее чувствительны к длинам волн около 555 нм. Между этими областями в игру вступает мезопическое зрение, и палочки и колбочки подают сигналы ганглиозным клеткам сетчатки . Сдвиг в восприятии цвета от тусклого света к дневному приводит к появлению различий, известных какЭффект Пуркинье .

Восприятие «белого» формируется за счет всего спектра видимого света или путем смешивания цветов нескольких длин волн у животных с несколькими типами цветовых рецепторов. У людей белый свет можно воспринимать путем комбинирования длин волн, таких как красный, зеленый и синий, или просто пары дополнительных цветов, таких как синий и желтый. [4]

Неспектральные цвета [ править ]

Помимо спектральных цветов и их оттенков, существует множество цветов. К ним относятся оттенки серого , оттенки цветов, полученные путем смешивания оттенков серого со спектральными цветами, фиолетово-красными цветами, невозможными цветами и металлическими цветами .

Цвета шкалы серого включают белый, серый и черный. Палочки содержат родопсин, который реагирует на интенсивность света, обеспечивая оттенки серого.

Оттенки включают такие цвета, как розовый или коричневый. Розовый цвет получается от смешивания красного и белого. Коричневый цвет можно получить, смешав оранжевый с серым или черным. Темно-синий получается путем смешивания синего и черного.

К фиолетово-красным относятся оттенки и оттенки пурпурного. Спектр света - это линия, на которой один конец фиолетовый, а другой красный, и все же мы видим оттенки фиолетового, которые соединяют эти два цвета.

Невозможные цвета - это комбинация колбочек, которые невозможно воспроизвести естественным образом. Например, средние колбочки не могут быть активированы полностью сами по себе; если бы они были, мы бы увидели «гипер-зеленый» цвет.

Физиология цветового восприятия [ править ]

Нормализованные спектры реакции человеческих колбочек на монохроматические спектральные стимулы с длиной волны в нанометрах.
Те же цифры, что и выше, представлены здесь как одна кривая в трех измерениях (нормализованный отклик конуса)

Восприятие цвета начинается со специализированных клеток сетчатки, известных как колбочки . Клетки конуса содержат разные формы опсина - пигментного белка - которые имеют разную спектральную чувствительность . Люди состоят из трех типов, что приводит к трехцветному цветовому зрению .

Каждая отдельная колбочка содержит пигменты, состоящие из апопротеина опсина, ковалентно связанного со светопоглощающей простетической группой : либо 11- цис- гидроретиналь, либо, реже, 11- цис- дегидроретиналь. [5]

Колбочки обычно обозначаются в соответствии с порядком длин волн пиков их спектральной чувствительности : короткие (S), средние (M) и длинные (L) типы конусов. Эти три типа плохо соответствуют определенным цветам, которые мы знаем. Восприятие цвета скорее достигается за счет сложного процесса, который начинается с дифференциального выхода этих клеток в сетчатку и завершается в зрительной коре и ассоциативных областях мозга.

Например, в то время как L-колбочки называются просто красными рецепторами, микроспектрофотометрия показала, что их пиковая чувствительность находится в зеленовато-желтой области спектра. Точно так же колбочки S и M не соответствуют напрямую синему и зеленому , хотя их часто называют таковыми. Таким образом, цветовая модель RGB является удобным средством представления цвета, но не основана непосредственно на типах колбочек в человеческом глазу.

Пиковая реакция колбочек человека различается даже среди людей с так называемым нормальным цветовым зрением; [6] у некоторых видов, кроме человека, эта полиморфная изменчивость еще больше, и она вполне может быть адаптивной. [ жаргон ] [7]

Теории [ править ]

Теория противостояния.

Два дополнительной теорией цветового зрения является трехцветной теорией и процесс противник теории. Трехцветная теория, или теория Юнга – Гельмгольца , предложенная в 19 веке Томасом Янгом и Германом фон Гельмгольцем , постулирует три типа колбочек, преимущественно чувствительных к синему, зеленому и красному соответственно. Эвальд Геринг предложил теорию процесса оппонента в 1872 году. [8] В ней говорится, что зрительная система интерпретирует цвет антагонистическим образом: красный против зеленого, синий против желтого, черный против белого. Обе теории, как правило, считаются действительными и описывают различные этапы физиологии зрения, представленные на диаграмме рядом. [9]Зеленый  ← →  Пурпурный и Синий  ← →  Желтый - это шкалы с взаимоисключающими границами. Точно так же, как не может существовать «слегка отрицательное» положительное число, один глаз не может воспринимать голубовато-желтый или красновато-зеленый цвет. Хотя обе эти теории являются в настоящее время широко признанными теориями, прошлые и недавние работы привели к критике теории процесса оппонента., проистекающих из ряда несоответствий в стандартной теории процесса оппонента. Например, явление остаточного изображения дополнительного цвета может быть вызвано утомлением клеток, ответственных за цветовое восприятие, путем пристального взгляда на яркий цвет в течение некоторого времени, а затем взгляда на белую поверхность. Это явление дополнительных цветов демонстрирует, что голубой, а не зеленый цвет является дополнением красного и пурпурного, а не красного, как дополнением зеленого, а также демонстрирует, как следствие, то, что красновато-зеленый цвет предлагается как невозможный по теории оппонента процесс, на самом деле, желтый цвет. Хотя этот феномен легче объяснить теорией трехцветности, объяснение несоответствия может включать изменения в теории процесса оппонента,например, переопределение цветов оппонента на красный и голубой, чтобы отразить этот эффект. Несмотря на такую ​​критику, обе теории по-прежнему используются.

Конусные клетки человеческого глаза [ править ]

Колбочки присутствуют с низкой плотностью на большей части сетчатки с острым пиком в центре ямки. Наоборот, палочки присутствуют с высокой плотностью по всей сетчатке с резким уменьшением ямки.

Свет в диапазоне длин волн в разной степени стимулирует каждый из этих типов рецепторов. Мозг комбинирует информацию от каждого типа рецепторов, чтобы вызвать различное восприятие различных длин волн света.

Тип конусаИмяКлассифицироватьПиковая длина волны [10] [11]
Sβ400–500 нм420–440 нм
Mγ450–630 нм534–555 нм
Lρ500–700 нм564–580 нм

Колбочки и палочки распределены в человеческом глазу неравномерно. Колбочки имеют высокую плотность в ямке и низкую плотность в остальной части сетчатки. [12] Таким образом, информация о цвете в основном принимается в центральной ямке. У людей плохое восприятие цвета периферийным зрением, и большая часть цвета, который мы видим на периферии, может быть заполнена тем, что наш мозг ожидает увидеть на основе контекста и воспоминаний. Однако точность восприятия цвета на периферии увеличивается с увеличением размера стимула. [13]

Опсины (фотопигменты), присутствующие в колбочках L и M, кодируются на Х- хромосоме ; их неправильное кодирование приводит к двум наиболее распространенным формам дальтонизма . Ген OPN1LW , кодирующий опсин, присутствующий в L-колбочках, очень полиморфен ; одно исследование обнаружило 85 вариантов в выборке из 236 мужчин. [14] Небольшой процент женщин может иметь дополнительный тип цветового рецептора, потому что у них разные аллели гена L-опсина на каждой Х-хромосоме. Инактивация Х-хромосомы означает, что, хотя в каждой колбочковой клетке экспрессируется только один опсин, оба типа могут встречаться в целом, и поэтому у некоторых женщин может наблюдаться определенная степень тетрахроматичности.цветовое зрение. [15] Вариации OPN1MW , который кодирует опсин, экспрессируемый в M колбочек, по-видимому, редки, и наблюдаемые варианты не влияют на спектральную чувствительность .

Цвет человеческого мозга [ править ]

Зрительные пути в человеческом мозге. Вентральный поток (фиолетовый) имеет важное значение в распознавании цвета. Спинной поток (зеленый) также показано на рисунке. Они происходят из общего источника в зрительной коре .

Обработка цвета начинается на очень раннем уровне зрительной системы (даже в сетчатке) через механизмы первоначального оппонента цвета. Таким образом, и трихроматическая теория Гельмгольца, и теория оппонентного процесса Геринга верны, но трихроматия возникает на уровне рецепторов, а оппонентные процессы возникают на уровне ганглиозных клеток сетчатки.и дальше. В теории Геринга механизмы оппонента относятся к противоположному цветовому эффекту красного-зеленого, сине-желтого и светло-темного. Однако в зрительной системе противодействуют различные типы рецепторов. Некоторые сверхмалые ганглиозные клетки сетчатки противодействуют активности L- и M-колбочек, что примерно соответствует красно-зеленому противостоянию, но на самом деле проходит по оси от сине-зеленого до пурпурного. Маленькие бистратифицированные ганглиозные клетки сетчатки противодействуют входу из S колбочек входу из L и M. Часто считается, что это соответствует сине-желтому противостоянию, но на самом деле оно проходит по цветовой оси от желто-зеленого до фиолетового.

Затем визуальная информация отправляется в мозг от ганглиозных клеток сетчатки через зрительный нерв в зрительный перекрест : точку, где встречаются два зрительных нерва, и информация из височного (контралатерального) поля зрения пересекает другую сторону мозга. После перекреста зрительных нервов зрительные тракты называются зрительными путями , которые входят в таламус в синапс в латеральном коленчатом ядре (LGN).

Латеральное коленчатое ядро ​​разделено на пластинки (зоны), из которых существует три типа: М-пластинки, состоящие в основном из М-клеток, Р-пластинки, состоящие в основном из Р-клеток, и кониоцеллюлярные пластинки. М- и Р-клетки получают относительно сбалансированный вход как от L-, так и от М-колбочек по всей сетчатке, хотя, по-видимому, это не так в ямке, когда сверхмалые клетки синапсируются в P-пластинках. Кониоцеллюлярные пластинки получают аксоны от маленьких бистратифицированных ганглиозных клеток. [16] [17]

После синапса в LGN зрительный тракт продолжается обратно в первичную зрительную кору (V1), расположенную в задней части мозга в затылочной доле . Внутри V1 есть отчетливая полоса (полосатость). Это также называется «полосатая кора», а другие зрительные области коры головного мозга вместе именуются «экстрастриарной корой». Именно на этом этапе обработка цвета значительно усложняется.

В V1 простая трехцветная сегрегация начинает разрушаться. Многие клетки в V1 лучше реагируют на одни части спектра, чем на другие, но эта «настройка цвета» часто отличается в зависимости от состояния адаптации зрительной системы. Данная клетка, которая могла бы лучше всего реагировать на длинноволновый свет, если свет относительно яркий, может затем стать чувствительной на все длины волн, если стимул относительно тусклый. Поскольку цветовая настройка этих клеток нестабильна, некоторые считают, что за цветовое зрение отвечает другая, относительно небольшая популяция нейронов в V1. Эти специализированные «цветные клетки» часто имеют рецептивные поля, которые могут вычислять локальные соотношения колбочек. Такие клетки «двойного оппонента» были первоначально описаны в сетчатке золотой рыбки Найджелом Доу; [18] [19]их существование у приматов было предположено Дэвидом Хьюбелом и Торстеном Визелем и впоследствии доказано Бевилом Конвеем . [20] Как показали Маргарет Ливингстон и Дэвид Хьюбел, двойные оппонентные клетки сгруппированы в локализованных областях V1, называемых каплями , и, как считается, бывают двух видов: красно-зеленые и сине-желтые. [21] Красно-зеленые ячейки сравнивают относительное количество красного-зеленого в одной части сцены с количеством красного-зеленого в соседней части сцены, лучше всего реагируя на локальный цветовой контраст (красный рядом с зеленым). Исследования с использованием моделирования показали, что клетки с двойным противником являются идеальными кандидатами на роль нейронного механизма цветового постоянства, который объясняетсяЭдвин Х. Лэнд в своей теории ретинекса . [22]

При просмотре в полном размере это изображение содержит около 16 миллионов пикселей, каждый из которых соответствует разному цвету в полном наборе цветов RGB. Человеческий глаз может различить около 10 миллионов различных цветов. [23]

Из капель V1 информация о цвете отправляется в ячейки во второй визуальной области, V2. Клетки в V2, которые наиболее сильно настроены по цвету, сгруппированы в «тонкие полоски», которые, как и капли в V1, окрашивают фермент цитохромоксидазу (тонкие полоски разделяются между полосками и толстыми полосками, которые, кажется, связаны с другими визуальная информация, такая как движение и форма с высоким разрешением). Затем нейроны в V2 синапсируют с клетками расширенного V4. Эта область включает не только V4, но и две другие области в задней нижней височной коре, впереди области V3, дорсально-заднюю нижнюю височную кору и заднюю TEO. [24] [25] Область V4 изначально была предложена Семиром Зеки.посвящен исключительно цвету, но теперь это считается чрезмерным упрощением. [26] В частности, присутствие в V4 ячеек с избирательной ориентацией привело к мнению, что V4 участвует в обработке цвета и формы, связанных с цветом. [27] Обработка цвета в расширенном V4 происходит в миллиметровых цветовых модулях, называемых шариками . [24] [25] Это первая часть мозга, в которой цвет обрабатывается с точки зрения полного диапазона оттенков в цветовом пространстве . [24] [25]

Анатомические исследования показали, что нейроны в расширенном V4 обеспечивают вход в нижнюю височную долю . Считается, что "ИТ" кора головного мозга объединяет информацию о цвете с формой и формой, хотя было трудно определить соответствующие критерии для этого утверждения. Несмотря на эту мутность, было полезно охарактеризовать этот путь (V1> V2> V4> IT) как вентральный поток или «какой путь», в отличие от дорсального потока («где путь»), который, как считается, анализирует движение, среди других функций.

Субъективность цветового восприятия [ править ]

Смотрите также: Лингвистическая относительность и дебаты о названии цвета

Цвет - это свойство зрительного восприятия наблюдателем. Существует сложная взаимосвязь между длинами волн света в визуальном спектре и восприятием цвета людьми. Хотя предполагается, что большинство людей имеют одно и то же отображение, философ Джон Локк признал, что альтернативы возможны, и описал один такой гипотетический случай с помощью мысленного эксперимента с « перевернутым спектром ». Например, у человека с инвертированным спектром может наблюдаться зеленый свет, когда он видит «красный» (700 нм) свет, и красный, когда он видит «зеленый» (530 нм) свет. Однако эта инверсия никогда не демонстрировалась экспериментально.

Синестезия (или идеастезия ) дает некоторые нетипичные, но яркие примеры субъективного восприятия цвета, вызванного входом, который даже не является светом, например звуками или формами. Возможность чистой диссоциации между цветовым восприятием и свойствами мира показывает, что цвет является субъективным психологическим феноменом.

В людях химба были найдены категоризировать цвета в отличии от большинства западных стран , и может легко различать близкие оттенки зеленых, едва различимы для большинства людей. [28] Химба создали совершенно иную цветовую схему, которая делит спектр на темные оттенки ( зузу в Химба), очень светлые ( вапа ), яркие синие и зеленые ( буру ) и сухие цвета в качестве адаптации к их особому образу жизни. .

Восприятие цвета сильно зависит от контекста, в котором представлен воспринимаемый объект.

Хроматическая адаптация [ править ]

Основная статья: Хроматическая адаптация

В цветовом зрении хроматическая адаптация означает постоянство цвета ; способность зрительной системы сохранять внешний вид объекта при большом количестве источников света. [29] Например, белая страница в голубом, розовом или фиолетовом свете будет отражать в глаза в основном синий, розовый или фиолетовый свет соответственно; мозг, однако, компенсирует эффект освещения (на основе изменения цвета окружающих объектов) и с большей вероятностью интерпретирует страницу как белую при всех трех условиях, явление, известное как постоянство цвета .

В науке о цвете хроматическая адаптация - это оценка изображения объекта при другом источнике света, отличном от того, в котором он был записан. Распространенное применение - найти преобразование хроматической адаптации (CAT), которое сделает запись нейтрального объекта нейтральной ( цветовой баланс ), сохраняя при этом реалистичность других цветов. [30] Например, преобразования хроматической адаптации используются при преобразовании изображений между профилями ICC с разными точками белого . Adobe Photoshop , например, использует Bradford CAT. [31]

Цветовое зрение у животных [ править ]

Многие виды могут видеть свет с частотами за пределами " видимого спектра " человека. Пчелы и многие другие насекомые могут обнаруживать ультрафиолетовый свет, который помогает им находить нектар в цветах. Виды растений, которые зависят от опыления насекомыми, могут быть обязаны своим репродуктивным успехом ультрафиолетовым «цветам» и узорам, а не тому, насколько красочными они кажутся людям. Птицы тоже могут видеть в ультрафиолете (300–400 нм), а у некоторых на оперении есть зависящие от пола отметины, которые видны только в ультрафиолетовом диапазоне. [32] [33]Однако многие животные, которые могут видеть в ультрафиолетовом диапазоне, не могут видеть красный свет или любые другие красноватые волны. Например, видимый спектр пчел заканчивается около 590 нм, как раз перед началом оранжевой длины волны. Птицы, однако, могут видеть некоторые красные волны, хотя и не так далеко в световом спектре, как люди. [34] Это миф, что обычная золотая рыбка - единственное животное, которое может видеть как инфракрасный, так и ультрафиолетовый свет; [35] их цветовое зрение распространяется в ультрафиолет, но не в инфракрасный. [36]

Основанием для этой вариации является количество типов шишек, которые различаются между видами. Млекопитающие, как правило, имеют ограниченное цветовое зрение и обычно имеют красно-зеленую дальтонизм , имея только два типа колбочек. Люди, некоторые приматы и некоторые сумчатые видят расширенный диапазон цветов, но только по сравнению с другими млекопитающими. Большинство видов позвоночных, не относящихся к млекопитающим, различают разные цвета по крайней мере так же хорошо, как люди, а многие виды птиц, рыб, рептилий и амфибий, а также некоторые беспозвоночные имеют более трех типов колбочек и, вероятно, превосходят человека по цветовому зрению.

У большинства Catarrhini (обезьяны Старого Света - приматы, тесно связанные с людьми) существует три типа цветовых рецепторов (известных как колбочек ), приводящих к трехцветному цветовому зрению . Эти приматы, как и люди, известны как трихроматы . Многие другие приматы (включая обезьян Нового Света) и другие млекопитающие являются дихроматами , что является общим состоянием цветового зрения для млекопитающих, которые активны в течение дня (например, кошачьих, собак, копытных). У ночных млекопитающих может быть слабое цветовое зрение или полное его отсутствие. Не относящиеся к приматам млекопитающие-трихроматы встречаются редко. [37] [38]

Многие беспозвоночные обладают цветовым зрением. Медоносные пчелы и шмели обладают трехцветным цветовым зрением, которое нечувствительно к красному, но чувствительно к ультрафиолету. Osmia rufa , например, обладает трехцветной системой окраски, которую они используют при поиске пыльцы с цветов. [39] Принимая во внимание важность цветного зрения для пчел, можно было ожидать, что эта чувствительность рецепторов отражает их специфическую визуальную экологию; например, виды цветов, которые они посещают. Однако основные группы перепончатокрылых насекомых, за исключением муравьев (например, пчелы, осы и пилильщики ), в основном имеют три типа фоторецепторов со спектральной чувствительностью, аналогичной чувствительности медоносных пчел.[40] Бабочки Papilio обладают шестью типами фоторецепторов и могут иметь пентахроматическое зрение. [41] Самая сложная система цветового зрения в животном мире была обнаружена у ротоногих (таких как креветки-богомолы ), имеющих от 12 до 16 типов спектральных рецепторов, которые, как считается, работают как несколько дихроматических единиц. [42]

Позвоночные животные, такие как тропические рыбы и птицы, иногда имеют более сложные системы цветового зрения, чем люди; таким образом, многие тонкие цвета, которые они демонстрируют, обычно служат прямыми сигналами для других рыб или птиц, а не для млекопитающих. [43] В птице зрение , тетрахроматия достигается за счет до четырех конусных типов, в зависимости от вида. Каждая колбочка содержит один из четырех основных типов фотопигмента конуса позвоночных (LWS / MWS, RH2, SWS2 и SWS1) и имеет каплю окрашенного масла во внутреннем сегменте. [40] Ярко окрашенные масляные капли внутри конусов сужают или сужают спектральную чувствительность клетки. Голубимогут быть пентахроматами . [44]

Рептилии и земноводные также имеют четыре типа колбочек (иногда пять) и, вероятно, видят, по крайней мере, такое же количество цветов, что и люди, или, возможно, больше. Кроме того, некоторые ночные гекконы и лягушки способны различать цвета при тусклом свете. [45] [46] Также было показано, что по крайней мере некоторые цветовые модели поведения у земноводных являются полностью врожденными, развиваясь даже у животных с ограниченным зрением. [47]

В ходе эволюции млекопитающих сегменты цветового зрения были потеряны, а затем у некоторых видов приматов восстановлены в результате дупликации генов . Плацентарные кроме приматов (например, собак, млекопитающих сельскохозяйственных животных) млекопитающих , как правило , имеют менее эффективные (два-рецептора двухцветные системы восприятия) цвета, которые отличают синий, зеленый и желтый, но не может различить апельсины и красные. Есть некоторые свидетельства того, что некоторые млекопитающие, такие как кошки, заново развили способность различать цвета с более длинной длиной волны, по крайней мере ограниченным образом, посредством мутаций одной аминокислоты в генах опсина. [48] Адаптация к красноватому цвету особенно важна для млекопитающих-приматов, так как это приводит к распознаванию фруктов, а также к недавно отрастающим красноватым листьям, которые особенно питательны.

Однако даже у приматов полное цветовое зрение у обезьян Нового и Старого Света различается. Приматы Старого Света, включая обезьян и всех обезьян, имеют зрение, подобное человеческому. Обезьяны Нового Света могут иметь или не обладать цветовой чувствительностью на этом уровне: у большинства видов самцы являются дихроматами, а около 60% самок - трихроматами, но совы-обезьяны - монохроматами шишек , а оба пола обезьян-ревунов - трихроматами. [49] [50] [51] [52] Различия в зрительной чувствительности между самцами и самками у одного вида обусловлены геном желто-зеленого чувствительного опсина. белок (который дает способность отличать красный цвет от зеленого), находящийся на X-половой хромосоме.

Некоторые сумчатые , такие как толстохвостый даннарт ( Sminthopsis crassicaudata ), обладают трехцветным цветовым зрением. [53]

Морские млекопитающие , приспособленные для зрения при слабом освещении, имеют только один тип конуса и, таким образом, являются монохроматами . [ необходима цитата ]

Таблица цветового видения
СостояниеТипы колбочекПрибл. количество воспринимаемых цветовПеревозчики
Монохромность1200Морские млекопитающие , сова обезьян , австралийский морской лев , Achromat приматы
Дихроматия240 000Большинство наземных млекопитающих , не являющихся приматами , приматы, дальтоники
Трихроматия310 миллионов [54]Большинство приматов, особенно человекообразные обезьяны (например, люди ), сумчатые , некоторые насекомые (например, пчелы )
Тетрахроматия4100 миллионовБольшинство рептилий , земноводных , птиц и насекомых , реже людей
Пентахроматия510 миллиардовНекоторые насекомые (определенные виды бабочек ), некоторые птицы ( например, голуби )

Эволюция [ править ]

Основная статья: Эволюция цветового зрения

Механизмы восприятия цвета сильно зависят от эволюционных факторов, наиболее важным из которых считается удовлетворительное распознавание источников пищи. У травоядных приматов восприятие цвета важно для нахождения правильных (незрелых) листьев. У колибри определенные типы цветов также часто распознаются по цвету. С другой стороны, у ночных млекопитающих менее развито цветовое зрение, поскольку для правильного функционирования колбочек требуется достаточный свет. Есть свидетельства того, что ультрафиолетовый свет играет роль в восприятии цвета во многих отраслях животного мира , особенно у насекомых . В целом оптический спектр включает в себя наиболее распространенныеэлектронные переходы в материи и поэтому наиболее полезны для сбора информации об окружающей среде.

Эволюция трехцветного цветного зрения у приматов произошли как предки современных обезьян, человекообразных обезьян, и люди перешли на суточную (дневной) деятельность и начали потреблять плоды и листы из цветущих растений. [55] Цветовое зрение с распознаванием ультрафиолета также присутствует у ряда членистоногих - единственных наземных животных, помимо позвоночных, которые обладают этой чертой. [56]

Некоторые животные могут различать цвета в ультрафиолетовом спектре. УФ-спектр выходит за пределы видимого диапазона человеческого зрения, за исключением некоторых пациентов, перенесших операцию по удалению катаракты . [57] Птицы, черепахи, ящерицы, многие рыбы и некоторые грызуны имеют УФ-рецепторы в сетчатке глаза. [58] Эти животные могут видеть ультрафиолетовые лучи на цветах и ​​других диких животных, которые иначе невидимы для человеческого глаза.

Ультрафиолетовое зрение - особенно важная адаптация птиц. Он позволяет птицам замечать мелкую добычу на расстоянии, перемещаться, избегать хищников и добывать корм при полете на высоких скоростях. Птицы также используют свое зрение широкого спектра для распознавания других птиц и при половом отборе. [59] [60]

Математика восприятия цвета [ править ]

«Физический цвет» - это сочетание чистых спектральных цветов (в видимом диапазоне). В принципе существует бесконечно много различных спектральных цветов, и поэтому набор всех физических цветов можно рассматривать как бесконечномерное векторное пространство ( гильбертово пространство ). Это пространство обычно нотирован H цвета . Более технически, пространство физических цветов можно рассматривать как топологический конус над симплексом , вершинами которого являются спектральные цвета, с белым в центре тяжести. симплекса, черный на вершине конуса и монохроматический цвет, связанный с любой данной вершиной где-то вдоль линии от этой вершины до вершины, в зависимости от ее яркости.

Элемент С из H цвет является функцией от диапазона длин волн видимого-рассматривать как интервал действительных чисел [ W мин , Вт макс ] -в действительных чисел, сопоставив каждой длины волны ш в [ Вт мин , Вт макс ] его интенсивность C ( w ).

Воспринимаемый человеком цвет можно смоделировать в виде трех чисел: степени, до которой стимулируется каждый из трех типов колбочек. Таким образом, воспринимаемый человеком цвет можно рассматривать как точку в трехмерном евклидовом пространстве . Мы называем это пространство R 3 цветным .

Поскольку каждая длина волны w стимулирует каждый из 3 типов колбочек в известной степени, эти степени могут быть представлены 3 функциями s ( w ), m ( w ), l ( w ), соответствующими реакции S , M , и L- колбочек соответственно.

Наконец, поскольку луч света может состоять из множества длин волн, для определения степени, в которой физический цвет C в цвете H стимулирует каждую ячейку конуса, мы должны вычислить интеграл (относительно w ) по интервалу [ W min , W max ], C ( w ) · s ( w ), C ( w ) · m ( w ) и C ( w ) · l ( w ). Тройка полученных чисел ассоциируется с каждым физическим цветом.C (который является элементом цвета H ) - определенный воспринимаемый цвет (который представляет собой единственную точку в цвете R 3 ). Легко увидеть, что эта связь линейна. Это может быть также легко видеть , что много различных элементов в «физическом» пространство H цвета может весь результат в тот же одной воспринимаемого цвете в R 3 цвета , так что воспринимаемый цвет не является уникальным для одного физического цвета.

Таким образом, человеческое восприятие цвета определяется конкретным неуникальным линейным отображением из бесконечномерного гильбертова пространства H цвета в 3-мерное евклидово пространство R 3 цвета .

Технически изображение (математического) конуса над симплексом, вершинами которого являются спектральные цвета, посредством этого линейного отображения также является (математическим) конусом в цвете R 3 . Движение непосредственно от вершины этого конуса означает сохранение той же цветности при увеличении ее интенсивности. Получение поперечного сечения этого конуса дает двумерное пространство цветности. Как трехмерный конус, так и его проекция или поперечное сечение являются выпуклыми множествами; то есть любая смесь спектральных цветов также является цветом.

CIE 1931 , х диаграмма цветности с треугольником , показывающим диапазоном от SRGB цветового пространства. Планковский локус показан с цветовыми температурами, обозначенными в кельвинах . Внешняя кривая граница - это спектральный (или монохроматический) локус с длинами волн, показанными в нанометрах (синий цвет). Обратите внимание, что цвета в этом файле указаны с использованием sRGB . Области за пределами треугольника не могут быть точно отображены, потому что они находятся за пределами диапазона sRGB, поэтому они были интерпретированы. Обратите внимание, что отображаемые цвета зависят от цветового пространства устройства, которое вы используете для просмотра изображения (количества цветов на вашем мониторе и т. Д.), И могут не быть строго точным представлением цвета в определенной позиции.

На практике было бы довольно сложно физиологически измерить реакцию трех колбочек человека на различные физические цветовые стимулы. Вместо этого используется психофизический подход. [61] Обычно используются три специальных контрольных лампы; давайте назовем их S , M и L . Чтобы откалибровать пространство восприятия человека, ученые позволили людям попытаться сопоставить любой физический цвет, поворачивая циферблаты для создания определенных комбинаций интенсивностей ( I S , I M , I L ) для S , M и L.горит, соответственно, пока не будет найдено совпадение. Это нужно было сделать только для физических цветов, которые являются спектральными, поскольку линейная комбинация спектральных цветов будет соответствовать той же линейной комбинации их ( I S , I M , I L ) совпадений. Обратите внимание, что на практике часто по крайней мере один из S , M , L должен быть добавлен с некоторой интенсивностью к цвету физического испытания , и эта комбинация соответствует линейной комбинации оставшихся 2 огней. У разных людей (без дальтонизма) совпадения оказались почти идентичными.

Рассматривая все результирующие комбинации интенсивностей ( I S , I M , I L ) как подмножество 3-х пространств, формируется модель для человеческого восприятия цветового пространства. (Обратите внимание, что когда к тестируемому цвету нужно было добавить один из S , M , L , его интенсивность считалась отрицательной.) Опять же, это оказывается (математический) конус, а не квадрика, а все лучи, проходящие через начало координат в трехмерном пространстве, проходящее через некоторое выпуклое множество. Опять же, этот конус обладает тем свойством, что перемещение непосредственно от начала координат соответствует увеличению интенсивности S , M , Lсветится пропорционально. Опять же, поперечное сечение этого конуса представляет собой плоскую форму, которая (по определению) является пространством «цветностей» (неформально: различных цветов); один конкретный например поперечное сечение, соответствующее постоянной Х + Y + Z из цветового пространства CIE 1931 , дает диаграмму цветности МЭК.

Эта система подразумевает, что для любого оттенка или неспектрального цвета, не находящегося на границе диаграммы цветности, существует бесконечно много различных физических спектров, которые все воспринимаются как этот оттенок или цвет. Так, в общем, нет такой вещи , как в комбинации спектральных цветов , которые мы воспринимаем как (скажем) версии конкретного загара; вместо этого существует бесконечно много возможностей, дающих точный цвет. Граничные цвета, которые являются чистыми спектральными цветами, могут быть восприняты только в ответ на свет, который имеет чисто соответствующую длину волны, в то время как граничные цвета на «пурпурной линии» могут быть созданы каждый только при определенном соотношении чистого фиолетового и чистый красный цвет на концах видимых спектральных цветов.

Диаграмма цветности CIE имеет форму подковы, изогнутая кромка которой соответствует всем спектральным цветам ( спектральному локусу ), а оставшаяся прямая кромка соответствует наиболее насыщенным пурпурным оттенкам , смесям красного и фиолетового .

См. Также [ править ]

  • Ахроматопсия
  • Дальтоник
  • Теория цвета
  • Инвертированный спектр
  • Основной цвет
  • Платье
  • Зрительное восприятие

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Воробьев, Миша (июль 2004 г.). «Экология и эволюция цветового зрения приматов» . Клиническая и экспериментальная оптометрия . 87 (4–5): 230–238. DOI : 10.1111 / j.1444-0938.2004.tb05053.x . PMID  15312027 . S2CID  40234800 .
  2. ^ Карвалью, Ливия С .; Песоа, Дэниел М.А.; Mountford, Jessica K .; Дэвис, Уэйн Иллинойс; Хант, Дэвид М. (26 апреля 2017 г.). «Генетические и эволюционные факторы, лежащие в основе цветового зрения приматов» . Границы экологии и эволюции . 5 . DOI : 10.3389 / fevo.2017.00034 .
  3. ^ Хирамацу, Тихиро; Мелин, Аманда Д .; Аллен, Уильям Л .; Дубук, Констанция; Хайэм, Джеймс П. (14 июня 2017 г.). «Экспериментальные доказательства того, что трихроматия приматов хорошо подходит для обнаружения социальных цветовых сигналов приматов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 284 (1856): 20162458. DOI : 10.1098 / rspb.2016.2458 . PMC 5474062 . PMID 28615496 .  
  4. ^ "Глаз, человек". Encyclopdia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD , 2009.
  5. ^ Натанс, Джереми; Томас, Дарси; Хогнесс, Дэвид С. (11 апреля 1986 г.). «Молекулярная генетика цветового зрения человека: гены, кодирующие синий, зеленый и красный пигменты». Наука . 232 (4747): 193–202. Bibcode : 1986Sci ... 232..193N . DOI : 10.1126 / science.2937147 . JSTOR 169687 . PMID 2937147 . S2CID 34321827 .   
  6. ^ Neitz Дж, Jacobs GH (1986). «Полиморфизм длинноволновой колбочки в нормальном цветовом зрении человека». Природа . 323 (6089): 623–5. Bibcode : 1986Natur.323..623N . DOI : 10.1038 / 323623a0 . PMID 3773989 . S2CID 4316301 .  
  7. ^ Jacobs GH (январь 1996). «Фотопигменты приматов и цветовое зрение приматов» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 93 (2): 577–81. Bibcode : 1996PNAS ... 93..577J . DOI : 10.1073 / pnas.93.2.577 . PMC 40094 . PMID 8570598 .  
  8. ^ Геринг, Эвальд (1872). "Zur Lehre vom Lichtsinne" . Sitzungsberichte der Mathematisch – Naturwissenschaftliche Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften . К.-К. Hof- und Staatsdruckerei in Commission bei К. Герольда Sohn. LXVI. Группа (III Abtheilung).
  9. ^ Али, MA & Klyne, MA (1985), с.168
  10. ^ Wyszecki, Гюнтер; Стайлз, WS (1982). Цветоведение: концепции и методы, количественные данные и формулы (2-е изд.). Нью-Йорк: Серия Wiley по чистой и прикладной оптике. ISBN 978-0-471-02106-3.
  11. ^ RWG Hunt (2004). Воспроизведение цвета (6-е изд.). Чичестер, Великобритания: Серия Wiley – IS & T в области науки и технологий обработки изображений. С.  11–2 . ISBN 978-0-470-02425-6.
  12. ^ Purves, Дейл; Августин, Джордж Дж .; Фитцпатрик, Дэвид; Кац, Лоуренс С .; Ламантия, Энтони-Самуэль; Макнамара, Джеймс О .; Уильямс, С. Марк (2001). «Анатомическое распределение палочек и колбочек» . Неврология. 2-е издание .
  13. ^ Джонсон, Массачусетс (февраль 1986 г.). «Цветовое зрение в периферической сетчатке» . Американский журнал оптометрии и физиологической оптики . 63 (2): 97–103. DOI : 10.1097 / 00006324-198602000-00003 . ISSN 0093-7002 . PMID 3953765 .  
  14. ^ Verrelli BC, Тишкофф SA (сентябрь 2004). «Признаки отбора и преобразования генов, связанные с изменением цветового зрения человека» . Являюсь. J. Hum. Genet . 75 (3): 363–75. DOI : 10,1086 / 423287 . PMC 1182016 . PMID 15252758 .  
  15. ^ Рот, Марк (2006). «Некоторые женщины могут видеть 100 миллионов цветов благодаря своим генам». Архивировано 8 ноября 2006 г. в Wayback Machine Post-Gazette.com.
  16. ^ RW Родик, "Первые шаги в видении". Sinauer Associates, Inc., Сандерленд, Массачусетс, США, 1998 г.
  17. ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (01.01.1970). "SH Hendry, RC Reid," The Koniocellular Pathway in Primate Vision ". Annual Reviews Neuroscience, 2000, vol. 23, pp. 127-53". Ежегодный обзор нейробиологии . 23 : 127–53. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.23.1.127 . PMID 10845061 . 
  18. ↑ Найджел В. Доу (17 ноября 1967). «Сетчатка золотой рыбки: организация одновременного цветового контраста». Наука . 158 (3803): 942–4. Bibcode : 1967Sci ... 158..942D . DOI : 10.1126 / science.158.3803.942 . PMID 6054169 . S2CID 1108881 .  
  19. ^ Бевил Р. Конвей (2002). Нейронные механизмы цветового зрения: двойные оппонентные клетки в зрительной коре . Springer. ISBN 978-1-4020-7092-1.
  20. ↑ Conway BR (15 апреля 2001 г.). «Пространственная структура входов колбочек в цветные клетки в первичной зрительной коре макака (V-1)» . J. Neurosci . 21 (8): 2768–83. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.21-08-02768.2001 . PMC 6762533 . PMID 11306629 .  
  21. ^ Джон Э. Доулинг (2001). Нейроны и сети: введение в поведенческую нейробиологию . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-00462-7.
  22. ^ Макканн, М., изд. 1993. Очерки Эдвина Х. Лэнда . Спрингфилд, Вирджиния: Общество науки и технологий в области обработки изображений.
  23. ^ Джадд, Дин Б .; Вышецкий, Гюнтер (1975). Цвет в бизнесе, науке и промышленности . Серия Wiley в чистой и прикладной оптике (третье изд.). Нью-Йорк: Wiley-Interscience . п. 388. ISBN. 978-0-471-45212-6.
  24. ^ a b c Conway BR, Moeller S, Tsao DY (2007). «Специализированные цветовые модули в экстрастриарной коре макак» (PDF) . Нейрон . 56 (3): 560–73. DOI : 10.1016 / j.neuron.2007.10.008 . PMID 17988638 . S2CID 11724926 .   
  25. ^ a b c Conway BR, Tsao DY (2009). «Настроенные по цвету нейроны пространственно сгруппированы в соответствии с предпочтениями цвета в пределах задней нижней височной коры настороженного макака» . Proc Natl Acad Sci USA . 106 (42): 18035–18039. Bibcode : 2009PNAS..10618034C . DOI : 10.1073 / pnas.0810943106 . PMC 2764907 . PMID 19805195 .  
  26. ^ Джон Оллман; Стивен В. Цукер (1993). «О каплях цитохромоксидазы в зрительной коре» . В Лоуренсе Харрисе; Майкл Дженкин (ред.). Пространственное зрение у людей и роботов: Материалы Йоркской конференции 1991 года . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-43071-5.
  27. ^ Зеки S (2005). «Лекция Феррье, 1995 год. Что скрывается за увиденным: функциональная специализация мозга в пространстве и времени» . Философские труды Королевского общества B . 360 (1458): 1145–1183. DOI : 10.1098 / rstb.2005.1666 . PMC 1609195 . PMID 16147515 .  
  28. ^ Роберсон, Давидофф, Дэвис и Шапиро. по рекомендации Деби Роберсон, Университет Эссекса, 2011 г.
  29. Перейти ↑ Fairchild, Mark D. (2005). «8. Хроматическая адаптация» . Цвет внешнего вида моделей . Вайли. п. 146. ISBN. 978-0-470-01216-1.
  30. ^ Süsstrunk, Сабина. Хроматическая адаптация, архивная копия от 18 августа 2011 г. на Wayback Machine
  31. ^ Линдблум, Брюс. Хроматическая адаптация, архивная копия от 26 сентября 2011 г. на Wayback Machine
  32. ^ Cuthill, Иннес C (1997). «Ультрафиолетовое зрение у птиц». В Питере Дж. Б. Слейтер (ред.). Достижения в изучении поведения . 29 . Оксфорд, Англия: Academic Press. п. 161. ISBN. 978-0-12-004529-7.
  33. ^ Джеймисон, Барри GM (2007). Репродуктивная биология и филогения птиц . Шарлоттсвилль, Вирджиния: Университет Вирджинии. п. 128. ISBN 978-1-57808-386-2.
  34. ^ Варела, FJ; Palacios, AG; Goldsmith TM "Цветовое видение птиц" в Ziegler & Bischof (1993) 77–94
  35. ^ «Правда или ложь?» Обычная золотая рыбка - единственное животное, которое может видеть и инфракрасный, и ультрафиолетовый свет »- Скептив . Архивировано из оригинального 24 декабря 2013 года . Проверено 28 сентября 2013 года .
  36. ^ Neumeyer, Криста (2012). «Глава 2: Цветовое зрение у золотых рыбок и других позвоночных». В Лазаревой Ольге; Симидзу, Тору; Вассерман, Эдвард (ред.). Как животные видят мир: сравнительное поведение, биология и эволюция зрения . Оксфордская стипендия онлайн. ISBN 978-0-195-33465-4.
  37. ^ Али, Мохамед Атер; Клайн, Массачусетс (1985). Зрение у позвоночных . Нью-Йорк: Пленум Пресс. С. 174–175. ISBN 978-0-306-42065-8.
  38. Перейти ↑ Jacobs, GH (1993). «Распространение и природа цветового зрения у млекопитающих». Биологические обзоры . 68 (3): 413–471. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1993.tb00738.x . PMID 8347768 . S2CID 24172719 .  
  39. ^ Menzel, R .; Steinmann, E .; Соуза, Дж. Де; Бакхаус, W. (1988-05-01). «Спектральная чувствительность фоторецепторов и цветовое зрение у одиночной пчелы, Осмия Руфа» . Журнал экспериментальной биологии . 136 (1): 35–52. ISSN 0022-0949 . Архивировано 4 марта 2016 года. 
  40. ^ a b Osorio D, Воробьев M (июнь 2008 г.). «Обзор эволюции цветового зрения животных и сигналов визуальной коммуникации». Исследование зрения . 48 (20): 2042–2051. DOI : 10.1016 / j.visres.2008.06.018 . PMID 18627773 . S2CID 12025276 .  
  41. ^ Арикава K (ноябрь 2003). «Спектральная организация глаза бабочки, Папилио». J. Comp. Physiol. . 189 (11): 791–800. DOI : 10.1007 / s00359-003-0454-7 . PMID 14520495 . S2CID 25685593 .  
  42. ^ Кронин TW, Маршалл Нью - Джерси (1989). «Сетчатка креветки-богомола с как минимум десятью спектральными типами фоторецепторов». Природа . 339 (6220): 137–40. Bibcode : 1989Natur.339..137C . DOI : 10.1038 / 339137a0 . S2CID 4367079 . 
  43. ^ Kelber A, M Воробьёв, Осорио D (февраль 2003). «Цветовое зрение животных - поведенческие тесты и физиологические концепции» (PDF) . Биол Рев Камб Филос Соц . 78 (1): 81–118. DOI : 10.1017 / S1464793102005985 . PMID 12620062 . S2CID 7610125 .   
  44. ^ Введение в сравнительное цветовое зрение Цветовое зрение: исследование когнитивных наук и философии восприятия, Эван Томпсон
  45. ^ Рот, Лина С.В.; Лундстрем, Линда; Кельбер, Альмут; Kröger, Ronald HH; Унсбо, Питер (30 марта 2009 г.). «Зрачки и оптические системы глаз геккона» . Журнал видения . 9 (3:27): 27,1–11. DOI : 10.1167 / 9.3.27 . PMID 19757966 . 
  46. ^ Йованович, Карола AM; Koskela, Sanna M .; Невала, Нура; Кондрашев, Сергей Л .; Кельбер, Альмут; Доннер, Кристиан (5 апреля 2017 г.). «Двойная штанга амфибий поддерживает цветовую дискриминацию на абсолютном пороге зрения» . Философские труды Королевского общества B . 372 (1717). DOI : 10,1098 / rstb.2016.0066 . PMC 5312016 . PMID 28193811 .  
  47. ↑ Хант, Джаспер Илан; Бруно, Джон Рудольф; Пратт, Кара Гео (12 мая 2020 г.). «Врожденное цветовое предпочтение головастиков Xenopus является постоянным и требует тегментума» . Границы поведенческой нейробиологии . 14 (71): 71. DOI : 10,3389 / fnbeh.2020.00071 . PMC 7235192 . PMID 32477078 .  
  48. ^ Шозо Ёкояма и Ф. Бернхард Radlwimmera, «Молекулярная генетика красного и зеленого цветового зрения у млекопитающих», Genetics, Vol. 153, 919–932, октябрь 1999 г.
  49. ^ Джейкобс GH; Диган Дж. Ф. (2001). «Фотопигменты и цветовое зрение у обезьян Нового Света из семейства Atelidae» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 268 (1468): 695–702. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1421 . PMC 1088658 . PMID 11321057 .  
  50. ^ Джейкобса GH, Дигэн ДФ, Neitz, Neitz Дж, Crognale М.А. (1993). «Фотопигменты и цветовое зрение у ночной обезьяны, Aotus ». Исследование зрения . 33 (13): 1773–1783. CiteSeerX 10.1.1.568.1560 . DOI : 10.1016 / 0042-6989 (93) 90168-V . PMID 8266633 . S2CID 3745725 .   CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  51. ^ Моллон JD; Bowmaker JK; Джейкобс Г. Х. (1984). «Вариации цветового зрения у приматов Нового Света можно объяснить полиморфизмом фотопигментов сетчатки». Труды Королевского общества B: биологические науки . 222 (1228): 373–399. Bibcode : 1984RSPSB.222..373M . DOI : 10,1098 / rspb.1984.0071 . PMID 6149558 . S2CID 24416536 .  
  52. ^ Штернберг, Роберт Дж. (2006): Когнитивная психология. 4-е изд. Томсон Уодсворт.
  53. ^ Arrese CA, Бизли LD, Neumeyer C (март 2006). «Поведенческие свидетельства сумчатой ​​трихроматии» . Curr. Биол . 16 (6): R193–4. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.02.036 . PMID 16546067 . 
  54. ^ Джадд, Дин Б .; Вышецкий, Гюнтер (1975). Цвет в бизнесе, науке и промышленности . Серия Wiley в чистой и прикладной оптике (3-е изд.). Нью-Йорк: Wiley-Interscience . п. 388. ISBN. 978-0-471-45212-6.
  55. ^ Пинкер, Стивен (1997). Как работает разум . Нью-Йорк: Нортон. п. 191 . ISBN 978-0-393-04535-2.
  56. ^ Koyanagi, M .; Nagata, T .; Katoh, K .; Yamashita, S .; Токунага, Ф. (2008). «Молекулярная эволюция цветового зрения членистоногих, выведенная из нескольких генов опсина прыгающих пауков». Журнал молекулярной эволюции . 66 (2): 130–137. Bibcode : 2008JMolE..66..130K . DOI : 10.1007 / s00239-008-9065-9 . PMID 18217181 . S2CID 23837628 .  
  57. ^ Дэвид Hambling (30 мая 2002). «Пусть светит свет: вам не обязательно прилетать с другой планеты, чтобы увидеть ультрафиолетовый свет» . EducationGuardian.co.uk. Архивировано 23 ноября 2014 года.
  58. ^ Джейкобса GH, Neitz Дж, Дигэн JF (1991). «Рецепторы сетчатки у грызунов максимально чувствительны к ультрафиолету». Природа . 353 (6345): 655–6. Bibcode : 1991Natur.353..655J . DOI : 10.1038 / 353655a0 . PMID 1922382 . S2CID 4283145 .  
  59. ^ FJ Varela; AG Palacios; TM Goldsmith (1993). Бишоф, Ханс-Иоахим; Зейглер, Х. Филип (ред.). Зрение, мозг и поведение птиц . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. С. 77–94. ISBN 978-0-262-24036-9.
  60. ^ IC Cuthill; Джей Си Партридж; ATD Bennett; SC Церковь; Н.С. Харт; С. Хант (2000). «Ультрафиолетовое зрение у птиц». Достижения в изучении поведения . 29 . С. 159–214.
  61. ^ Дэвид Э. Джейкобс, Орацио Галло, Эмили А. Купер, Кари Пулли и Марк Левой. 2015. Моделирование визуального восприятия очень ярких и очень темных сцен. ACM Trans. График. 34, 3, статья 25 (май 2015 г.), 15 стр. DOI = 10.1145 / 2714573 http://doi.acm.org/10.1145/2714573

Внешние ссылки [ править ]

  • Лекция Фейнмана о цветовом зрении
  • Питер Гурас, "Color Vision" , Webvision , Медицинский факультет Университета Юты, май 2009 г.
  • Брюс МакЭвой (2008). «Цветовое зрение» . Проверено 30 марта 2012 .
  • Какие цвета видят животные? Веб-выставки
  • Наука о том, почему никто не согласен с цветом этого платья