В слуховой системе , то колумелла способствует слуху у амфибий , рептилий и птиц . Колумелла образует тонкие костные структуры внутри черепа и служит барабанной перепонкой . Это эволюционный гомолог из стремени , один из слуховых косточек в млекопитающих .
У многих видов экстраколумелла представляет собой хрящевую структуру, которая растет вместе с колумеллой. В процессе развития колумелла происходит от дорсального конца подъязычной дуги. [1]
Эволюция [ править ]
Эволюция колумеллы тесно связана с развитием челюстного сустава . Это наследственный гомолог стремени , происходящий от подъязычной кости рыб. [2]
Поскольку колумелла происходит от подъязычной кости, многие из ее функциональных взаимосвязей остаются прежними. Колумелла находится в наполненной воздухом барабанной полости среднего уха. Подошва, или проксимальный конец колумеллы, упирается в овальное окно . Звук проводится через овальное окно внутрь слуховой капсулы. [2] Это движение в конечном итоге стимулирует сенсорные клетки внутреннего уха . [3]
При переходе четвероногих из моря на сушу функциональная колумелла впервые появилась у темноспондилов . [5]
Экстраколумелла [ править ]
Крокодилы эволюционировали, чтобы поднимать голову и тело над землей, изолируя голову от колебаний земли. Под действием избирательного давления для обнаружения звуковых колебаний в воздухе колумелла крокодилов стала более тонкой и уменьшила их массу. Экстраколумелла, хрящевой отросток на дистальном конце колумеллы, соединяет колумеллу с барабанной перепонкой для передачи звука из внешнего воздуха. [6]
Птицы и современные крокодилы развили трехраздельную колумеллу, которая образует Y-образную опорную структуру на поверхности барабанной перепонки. [7] Считается, что у птиц это увеличивает площадь поверхности колумеллярной подошвы, тем самым снижая порог слышимости и улучшая обнаружение звуковых волн в воздухе. [7] [3]
Анатомия земноводных [ править ]
Лягушки [ править ]
У лягушек экстраколумелла простая, булавовидная. [3]
Анатомия рептилий [ править ]
У рептилий функция колумеллы заключается в передаче звука через среднее ухо как часть слухового пути . Колумелла относительно прямая и движется поршневым движением в ответ на вибрацию. [3] Благодаря жесткой костной структуре, колумелла в первую очередь реагирует на низкочастотные колебания, передаваемые через землю. [2]
Крокодилы [ править ]
У крокодилов колумелла возникает из проксимального и дистального компонентов, которые развиваются в колумеллу и экстраколумеллу соответственно. Обычно он тройной, с тремя пальцеобразными выступами, поддерживающими его на барабанной перепонке. [3] Экстраколумелла остается хрящевой, в то время как колумелла окостеняет во время развития. [8] Связь между колумеллой и экстраколумеллой остается гибкой на протяжении всей жизни животного. [7]
Змеи [ править ]
Змеи лишились барабанной перепонки и, следовательно, дистального прикрепления к колумелле. Колумелла вместо этого соединяется с квадратной костью челюсти. Таким образом, змеи могут обнаруживать и локализовать колебания земли через нижнюю челюсть, а не по бокам головы. [3]
Червячные ящерицы [ править ]
У Amphisbaenia экстраколумелла особенно удлиняется и плотно соединяется со слоем кожи над зубной костью нижней челюсти. Это соединение, по-видимому, облегчает обнаружение воздушной вибрации в области лица. [6] Проникновение в кожу часто происходит в особенно увеличенном масштабе губ. В результате амфизбанин может обнаруживать вибрации субстрата, когда он роется в земле, защищая внутреннее ухо от повреждений. [9] В остальном у амфисбайцев отсутствует структура внешнего уха, вероятно, из-за избирательного давления для защиты среднего и внутреннего уха от повреждений, когда животное зарывается в норы. [10]
Птицы [ править ]
У птиц колумелла прикреплена к конической барабанной перепонке под острым углом, а не под углом 90 градусов по отношению к плоскости барабанной перепонки. Считается, что это обеспечивает преимущество рычага при передаче воздушного звука от дистального к проксимальному концу колумеллы. [6]
Развитие цыплят [ править ]
У куриных эмбрионов зачаток колумеллы возникает в результате конденсации мезенхимы. Хондрификация колумеллы происходит раньше, чем экстраколумеллы. Во время эндохондрального окостенения колумелла оссифицируется от двух источников надкостницы: стержня и подошвы. [11]
Гомология у млекопитающих [ править ]
У млекопитающих и других синапсидов колумелла превратилась в стремени , гомологичную кость внутри только что сформировавшегося внутреннего уха. По мере того, как барабанная полость уменьшалась в размерах, колумелла укорачивалась в длину. Суставные отростки колумеллы в форме стремени послужили причиной нового названия этой слуховой косточки - стремени . Слуховые косточки продолжают выполнять функцию передачи звука по слуховым путям; однако они утратили свою функцию проведения низкочастотных колебаний грунта.
Появившиеся позже рептилии с колумеллой, вероятно, развили более сильные конечности и более ползучую позу, что оторвало тело от земли и предотвратило передачу проводимых с земли звуков. Кожа над ухом превратилась в барабанную перепонку , что позволило обнаруживать высокочастотные колебания в воздухе. У млекопитающих новые специализированные косточки функционируют, чтобы преобразовывать и усиливать эти колебания вдоль слухового пути. [2]
Искусственная колумелла [ править ]
У человека искусственно созданная колумелла может быть получена как аутотрансплантат из кортикальной кости . Эти протезы используются в качестве замены стремени в хирургии уха для коррекции проблем со слухом (таких как холестеатома или повторная перфорация). [12] [13]
Ссылки [ править ]
- ↑ Goodrich ES (июль 1915 г.). «Воспоминания: барабанная перепонка и среднее ухо у рептилий, птиц и млекопитающих». Журнал клеточной науки . 61 (2): 137–160. S2CID 27277400 .
- ^ a b c d Homberger DG, Walker WF (2004). Рассечение позвоночных (9-е изд.). Бельмонт, Калифорния: Томсон Брукс / Коул. ISBN 0-03-022522-1. OCLC 53074665 .
- ^ a b c d e f Christensen-Dalsgaard J, Manley GA (октябрь 2013 г.). «Податливое среднее ухо: недооцененный игрок в эволюции слуха у позвоночных». В Köppl C, Manley GA, Popper AN, Fay RR (ред.). Выводы из сравнительного исследования слуха . Справочник Springer по слуховым исследованиям. 49 . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer. С. 157–191. DOI : 10.1007 / 2506_2013_33 . ISBN 978-1-4614-9077-7.
- ↑ Olson EC (август 1966 г.). «Среднее ухо - морфологические типы у земноводных и рептилий» . Американский зоолог . 6 (3): 399–419. DOI : 10.1093 / ICB / 6.3.399 . PMID 5949350 .
- ↑ Manley GA (май 2010 г.). «Эволюционная перспектива среднего уха». Слуховые исследования . 263 (1–2): 3–8. DOI : 10.1016 / j.heares.2009.09.004 . PMID 19786082 . S2CID 25664943 .
- ^ а б в Сондерс Дж (2000). Среднее ухо рептилий и птиц . Springer. ISBN 978-1-4612-7036-2.
- ^ а б в Клас Р. (2018). Понимание функционирования и эволюции механики среднего уха птиц: функционально-морфологический анализ (PDF) (кандидатская диссертация). Университет Антверпена.
- ^ Франк GH, Smit AL (1974). «Ранний онтогенез Columella Auris Crocodilus Niloticus и его отношение к проблемам, касающимся верхнего конца подъязычной дуги рептилий». Африканская зоология . 9 (1): 59–87. DOI : 10.1080 / 00445096.1974.11448520 .
- ^ Эванс, Сьюзан Эванс (2016). «Ухо лепидозавра: вариации на тему». Эволюция уха позвоночных . Справочник Springer по слуховым исследованиям. 59 : 245–284. DOI : 10.1007 / 978-3-319-46661-3_9 . ISBN 978-3-319-46659-0.
- ^ Ганс, Карл (1972). «Ухо и слух в Amphisbaenia (Reptilia)». Журнал экспериментальной зоологии . 179 (1): 17–34. DOI : 10.1002 / jez.1401790103 .
- ^ Вуд JL, Hughes AJ, Mercer KJ, Chapman SC (февраль 2010). «Анализ образования колумеллы среднего уха цыплят (Gallus gallus)» . Биология развития BMC . 10 (1): 16. DOI : 10,1186 / 1471-213X-10-16 . PMC 2834582 . PMID 20158901 .
- ^ Kylén Р, Т Albrektsson, Ekvall л, Hellkvist Н, Tjellström А (1987). «Выживание кортикальной костной колумеллы в хирургии уха». Acta Oto-Laryngologica . 104 (1-2): 158–65. DOI : 10.3109 / 00016488709109062 . PMID 3310512 .
- ^ Rönnblom А, Gladiné К, Niklasson А, фон Unge М, Dirckx Дж, Тано К (декабрь 2019). «Новый многообещающий экспериментальный протез слухового прохода: исследование височной кости человека с помощью лазерной допплеровской виброметрии» . Отология и невротология . 41 (4): 537–544. DOI : 10.1097 / MAO.0000000000002556 . PMID 31821265 .
