Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Темноспондили
Временной диапазон:
Миссисипский - Аптский ,330–120  млн лет Возможный потомок таксона Lissamphibia доживает до наших дней.
Эриопс - Национальный музей естественной истории - IMG 1974.JPG
Скелет Eryops megacephalus в Национальном музее естественной истории , Вашингтон, округ Колумбия
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Суперкласс:Тетрапода
Клэйд :Batrachomorpha
Заказ:† Темноспондыли
Циттель , 1888 г.
Подгруппы

Смотри ниже

Темноспондили (от греческого τέμνειν ( temnein , «резать») и σπόνδυλος ( спондилос , «позвонок»)) - это разнообразный отряд четвероногих от маленьких до гигантских, часто считающихся примитивными земноводными, которые процветали во всем мире в течение каменноугольного , пермского и триасового периодов. . Несколько видов продолжили свое существование в меловом периоде.. Окаменелости были найдены на всех континентах. В течение примерно 210 миллионов лет эволюционной истории они адаптировались к широкому кругу сред обитания, включая пресную воду, сушу и даже прибрежную морскую среду. История их жизни хорошо изучена, с окаменелостями, известными на стадии личинки , метаморфозы и зрелости. Большинство темноспондилей были полуводными , хотя некоторые были почти полностью наземными и возвращались в воду только для размножения. Эти темноспондили были одними из первых позвоночных, полностью приспособившихся к жизни на суше. Хотя темноспондилы считаются земноводными, многие из них обладали такими характеристиками, как чешуя, когти и бронеподобные костные пластины, которые отличают их от современных земноводных.

Темноспондилы известны с начала 19 века и первоначально считались рептилиями . В разное время их описывали как батрахийцев , стегоцефалов и лабиринтодонтов , хотя сейчас эти имена используются редко. Животные, ныне сгруппированные в Темноспондили, были распределены между несколькими группами земноводных до начала 20 века, когда было обнаружено, что они принадлежат к отдельному таксону на основе строения их позвонков. Темноспондили означает «разрезанный позвонок», так как каждый позвонок делится на несколько частей.

Эксперты расходятся во мнениях относительно того, были ли темноспондили предками современных амфибий ( лягушек , саламандр и цецилий ), или вся группа вымерла, не оставив потомков. Различные гипотезы относят современных земноводных к потомкам темноспондилов, другой группы ранних четвероногих, называемых лепоспондилами , или даже как потомков обеих групп (цецилии произошли от лепоспондилов, а лягушки и саламандры произошли от темноспондилов). Недавние исследования поместили семейство темноспондилов, называемых амфибамидами, в число ближайших родственников современных амфибий. Сходства в зубах, черепах и структурах слуха связывают эти две группы.

Описание [ править ]

Дорсальный (слева), вентральный (в центре) и задний (справа) виды черепа Metoposaurus

Многие темноспондили намного крупнее современных земноводных и внешне напоминают крокодилов . Другие меньше по размеру и напоминают саламандр. [1] У большинства из них широкие плоские головки либо тупые (бревирострин), либо удлиненные (лонгирострин). Черепа округлой или треугольной формы, если смотреть сверху, обычно покрыты ямками и гребнями. Неровные поверхности костей могли поддерживать кровеносные сосуды, которые могли передавать углекислый газ к костям, чтобы нейтрализовать накопление кислоты в крови (ранние полуводные четвероногие животные испытывали трудности с удалением углекислого газа из своего тела на суше, и эти кожные кости могут были ранним решением проблемы). [2]У многих темноспондилов также есть канавки в черепе, называемые сенсорными бороздами . Борозды, которые обычно проходят вокруг ноздрей и глазниц, являются частью системы боковой линии , используемой для обнаружения вибраций в воде. [1] Как полуводные животные, все известные темноспондилы имеют маленькие конечности с не более чем четырьмя пальцами на каждой передней лапе и пятью на каждой задней. [3] Наземные темноспондили имеют более крупные и толстые конечности, а у некоторых даже есть когти. [4] Один необычный земной темноспондил, Файелла , имеет относительно длинные конечности для своего тела и, вероятно, жил как активный бегун, способный преследовать добычу. [5]

Схема черепа Xenotosaurus africanus , показывающая кости крыши черепа, общие для всех темноспондилов

Гомологи большинства костей темноспондильные также видели в других ранних тетрапод, за исключением нескольких костей черепа, таких как interfrontals , internasals и interparietals , которые развились в некоторых темноспондильные таксонов. [1] У большинства темноспондилов есть таблитчатые рога в задней части черепа, округлые выступы кости, отделенные от остальной части черепа углублениями, называемыми слуховыми выемками; у некоторых темноспондилов, например Затрахиса , они заостренные и очень заметные. Среди наиболее отличительных черт темноспондилей - межптеригоидные пустоты, два больших отверстия в задней части неба . Еще пара дырок,choanae , присутствуют перед этими пустотами и соединяют носовой ход со ртом. У темноспондилов часто есть зубы на небе, а также на челюстях. Некоторые из этих зубов настолько велики, что их называют бивнями. У некоторых темноспондилов, таких как Nigerpeton , клыки нижней челюсти прокалывают нёбо и выходят через отверстия в верхней части черепа. [6]

О мягких тканях темноспондилов известно очень мало. Блок песчаника, описанный в 2007 г. из раннекаменноугольной формации Mauch Chunk в Пенсильвании , включал отпечатки тел трех темноспондилей. Эти впечатления показывают, что при жизни у них была гладкая кожа, крепкие конечности с перепончатыми лапами и гребень кожи на нижней стороне. [7] Следы, относящиеся к небольшим темноспондилам, также были обнаружены в каменноугольных и пермских породах. Следы, называемые батрачичными , обычно находятся в пластах, отложенных вокруг пресноводной среды, что позволяет предположить, что животные были связаны с водой. [8]

Окаменелость Sclerocephalus с большим грудным поясом и брюшными пластинами.

В отличие от современных земноводных, многие темноспондили покрыты мелкой, плотно упакованной чешуей. Нижняя сторона большинства темноспондилей покрыта рядами крупных брюшных пластинок. На ранних стадиях развития они сначала имеют только маленькие округлые чешуйки. Окаменелости показывают, что по мере роста животных чешуйки на нижней стороне их тела превращались в большие широкие вентральные пластины. Пластины накладываются друг на друга таким образом, что обеспечивается широкий диапазон гибкости. Более поздние полуводные темноспондили, такие как трематозавры и капитозавры , не имеют признаков чешуи. Они могли потерять чешую, чтобы облегчить движение под водой или обеспечить кожное дыхание , поглощение кислорода через кожу. [9]

У некоторых групп темноспондилов на спине большие костные пластинки. Один из темноспондилов, Peltobatrachus , имеет бронеподобное покрытие, которое покрывает его заднюю и нижнюю стороны. [10] Темноспондил Laidleria также имеет обширное покрытие на спине. Большинство представителей семейства Dissorophidae также имеют броню, хотя она покрывает только среднюю линию спины двумя узкими рядами пластин. [11] У других темноспондилов, таких как Eryops , были обнаружены небольшие дискообразные костные щитки , которые при жизни, вероятно, были встроены в кожу. Все эти темноспондили были адаптированы к наземному образу жизни. Броня могла предложить защиту от хищников в случаеPeltobatrachus . [10] Щитки могли обеспечивать стабильность позвоночника, поскольку имели ограниченную гибкость и могли быть связаны прочными связками. [12] темноспондильные, такие как склероторакс и эриопс , которые , возможно, были по крайней мере частично наземной также имеют длинные остистые отростки на верхней части их позвонков , которые могли бы стабилизировать позвоночник. [13] Костные щитки также встречаются у плагиозавров , но в отличие от Peltobatrachus , Laidleria , Eryops, и диссорофиды, эти животные, как полагают, были полностью водными. Плагиозавры, возможно, унаследовали свою броню от земного предка, поскольку и Peltobatrachus, и Laidleria считались близкими родственниками этой группы. [10]

Позвонки темноспондилей делятся на несколько сегментов. У современных четвероногих основная часть позвонка представляет собой цельный кусок кости, называемый центром , но у темноспондилей эта область была разделена на плевроцентр и промежуточный центр . У темноспондилей различают два типа позвонков: стереоспондилезные и рахитомные позвонки. В рахитомозных позвонках промежуточные центры большие и имеют форму клина, а плевроцентры представляют собой относительно небольшие блоки, которые помещаются между ними. Оба элемента поддерживают нервную дугу, похожую на позвоночник, и хорошо развитые взаимосвязанные выступы, называемые зигапофизами.укрепляют связи между позвонками. Сильный позвоночник и крепкие конечности многих ратхитомных темноспондилов позволяли им быть частично, а в некоторых случаях полностью наземными. В стереоспондилезных позвонках плевроцентры полностью утрачены, а межцентровые увеличены как основная часть позвонков. Этот более слабый тип позвоночника указывает на то, что стереоспондилезные темноспондилы проводят больше времени в воде. [14]

История обучения [ править ]

Sangaia lavinai в геопарке Палеоррота

Темноспондили был назван немецким палеонтологом Карлом Альфредом фон Циттелем во втором издании Handbuch der Palaeontologie , опубликованном в 1888 году. Однако останки темноспондилов были известны с начала 19 века. Самым ранним описанным темноспондилом был мастодонзавр , названный Георгом Фридрихом Йегером в 1828 году из-за единственного зуба, который он считал принадлежащим рептилии. Мастодонзавр означает «ящерица грудного зуба» по форме кончика зуба, напоминающей сосок. [15]

Название этих первых образцов было спорным. Леопольд Фитцингер назвал животное Batrachosaurus в 1837 году. В 1841 году английский палеонтолог Ричард Оуэн назвал этот род Labyrinthodon, чтобы описать его сильно сложенные или лабиринтные зубы. Оуэн считал, что название Mastodonsaurus "не следует сохранять, потому что оно неизбежно напоминает идею рода Mastodon у млекопитающих или еще маммиллоидной формы зуба ... и потому что второй элемент слова, saurus , указывает на ложное". близость, останки принадлежат не к заурианам, а к батрахийскому отряду рептилий ». [16]Оуэн признал , что животное не было « напоминающий ящерицу » рептилии, [а] но он также упомянул Jaeger в Phytosaurus к роду. Хотя у этих двух родов конические зубы одинакового размера, позже выяснилось , что фитозавр - это крокодилоподобная рептилия. Дополнительный материал, в том числе черепа, четко показал, что Лабиринтодон является амфибией. Джегер также назвал Salamandroides giganteus в 1828 году, основываясь на частичном затылке или задней части черепа. В 1833 году он описал полный череп S. giganteus, который имел те же зубы, что и его мастодонзавр , что сделало его первым известным полным черепом темноспондила. Потому что мастодонзаврбыл назван первым, он имеет приоритет перед другими именами как старший субъективный синоним . [17] Batrachosaurus до сих пор используются в качестве имени неродственного brachyopid темноспондильного.

Мастодонзавр и другие подобные животные назывались лабиринтодонтами , названными так же, как лабиринтодон за зубы, которые были сильно сложены в поперечном сечении. « Лабиринтодон Джагери » Оуэна был позже найден в Клиффе Гая , Англия , палеонтологом Уильямом Баклендом . Другие образцы были найдены в красном песчанике Уорикшира . По мере того, как в Англии было обнаружено все больше окаменелостей, Оуэн изобразил этих лабиринтодонтов как «высшую» форму батрахианов и сравнил их с крокодилами, которых он считал высшей формой рептилий. Он также отметил крупные лабиринтодонты Кёупера (группа горных пород, относящаяся кПоздний триас ) были моложе более продвинутых рептилий Магнезии и Цехштейна , которые имеют возраст поздней перми . Оуэн использовал эти окаменелости, чтобы противостоять представлению о том, что рептилии произошли от ранних земноводных (то, что он называл «метаморфизованными рыбами»). [18]

В дополнение к мастодонзавр , некоторые из самых ранних родов по имени включены Metopias и Rhombopholis в 1842 году, Zygosaurus в 1848 году, Trematosaurus в 1849 году, Baphetes и дендрерпетон в 1853 году, Capitosaurus в 1858 году, и Dasyceps в 1859. [19] Baphetes теперь находится как ранние четвероногие животные за пределами Темноспондили, а ромбофолис в настоящее время считается пролацертиформной рептилией. [20] [21]

Позже в 19 веке темноспондилы были классифицированы как различные представители стегоцефалии - названия, придуманного американским палеонтологом Эдвардом Дринкером Копом в 1868 году. Коп поместил стегоцефалов в класс Batrachia, название, которое затем использовалось для амфибии . Stegocephalia в переводе с греческого означает «крылатая» , отсылка к широким плоским головам темноспондилов и других ранних четвероногих. В то время палеонтологи считали темноспондилов земноводными, потому что они обладали тремя основными характеристиками: жаберными дугами.в молодых скелетах, что указывает на то, что они были амфибиями по крайней мере в течение первой части своей жизни; ребра, которые не соединяются в нижней части грудной клетки; и глубокие ямки в черепе, которые интерпретировались как пространство для слизистых желез . [22]

В конце 19 - начале 20 вв. Было выделено несколько подотрядов стегоцефалов. Животные, которые теперь считаются темноспондилами, были в основном лабиринтодонтами, но некоторые из них были отнесены к бранчиозавриям . Жабиозавры были мелкими и имели простые конические зубы, в то время как лабиринтодонты были крупнее и имели сложный складчатый дентин и эмаль на зубах. Бранчиозаврия включала лишь несколько форм, таких как Branchiosaurus из Европы и Amphibamus из Северной Америки, которые имели плохо развитые кости, внешние жабры и отсутствие ребер. Некоторые скелеты Амфибама позже были обнаружены с длинными ребрами, что побудило его переназначить к Микрозаурии.(хотя более детальные исследования показали, что это темноспондил). [23] Мягкие ткани, такие как чешуя и наружные жабры, были обнаружены во многих хорошо сохранившихся окаменелостях жабр из Германии. В начале 20-го века жабиозавры были признаны личиночными формами темноспондилей, лишенных многих типичных черт, определяющих группу, и больше не признавались как отдельная группа. [24]

Другие животные, которые позже были классифицированы как темноспондили, были помещены в группу под названием Ganocephala, которая характеризовалась пластинчатыми костями черепа, маленькими конечностями, рыбоподобной чешуей и жаберными дугами. В отличие от лабиринтодонтов, у них не было теменных отверстий , небольших отверстий в черепе за глазницами. Архегозавр , дендрерпетон , эриопс и тримерорахис были помещены в эту группу и считались наиболее примитивными представителями рептилий. Их рахитомные позвонки, хорда и отсутствие затылочных мыщелков.(который прикреплял голову к шее) были чертами, которые также были характерны для рыб. Таким образом, они считались связующим звеном между ранними рыбами и более продвинутыми формами, такими как стегоцефалы. [25]

Другая группа была названа Копом в 1868 году Microsauria. Он классифицировал Microsauria как подгруппу Labyrinthodontia, поместив в нее множество мелких земноводных животных. Среди них был Дендрерпетон , некогда находившийся в Ганоцефале. Дендрерпетон позже был помещен в качестве лабиринтодонта с другими темноспондилями, но в течение многих лет существовала путаница с классификацией мелких земноводных. [26]

К концу XIX века большая часть того, что сегодня считается темноспондилом, была помещена в подотряд Labyrinthodonta. Американский палеонтолог Эрмин Коулз Кейс назвала его Labyrinthodonta vera или «настоящими лабиринтодонтами». [27] Имена Stegocephalia и Labyrinthodontia использовались как синонимы для обозначения порядка, в котором они принадлежали. Подотряды лабиринтодонтов Microsauria и Branchiosauria, оба из которых содержат темноспондилы, были отличны от Labyrinthodonta. В Labyrinthodonta входили группы Rhachitomi, Labyrinthodonti и Embolerimi . Члены Rhachitomi, такие как Archegosaurus и Eryops, имел рахитомные позвонки с увеличенными интерцентрами, которые смещали плевроцентры. Лабиринтодонты, такие как мастодонзавр , трематозавр и микрофолис , утратили свои плевроцентры, а промежуточные центры составляли все тело позвонков. У эмболерими интерцентры и плевроцентры равного размера. Эмболомеры теперь идентифицируются как рептилиоморфы, отдаленно связанные с темноспондилами.

В 1888 году фон Циттель разделил стегоцефалов на три таксона: лепоспондили, темноспондили и стереоспондили . Он разместил микрозавры в Лепоспондили, группе, которую он охарактеризовал как имеющую простые, имеющие форму катушки позвоночные центры. Темноспондили включали формы, центр которых разделен на плевроцентры и интерцентры. У всех представителей Stereospondyli амфикоэловые центры состоят только из интерцентров. Коуп возражал против классификации фон Циттеля, считая позвонки лепоспондилов и стереоспондилей неразличимыми, поскольку каждый имел простую форму катушки. Он продолжал использовать Ganocephala и Labyrinthodonta (которых он также называл Rhachitomi), чтобы различать животных по отсутствию или наличию затылочных мыщелков. [28]

Темноспондили стало широко используемым названием на рубеже 20-го века. [29] Палеонтологи включили в группу как эмболомеры, так и рахитомы. Ганоцефала и Лабиринтодонта Коупа вышли из употребления. В 1919 году британский палеонтолог Д. М. Уотсон предположил, что эволюционную историю этих крупных земноводных можно увидеть по изменениям в их позвонках. Эмболомерные формы в каменноугольном периоде переходили в рахитомные формы в перми и, наконец, в стереоспондили в триасовом периоде. Что еще более важно, Уотсон начал использовать термин Labyrinthodontia для обозначения этих групп. [30] Название Темноспондили редко использовалось в последующие десятилетия. Шведский палеонтолог Гуннар Саве-Седербергудалили эмболомеры из группы, сузив ее охват до рахитомов и стереоспондилов. Его классификация лабиринтодонтов в значительной степени основывалась на характеристиках черепа, а не позвонков. [29]

Американский палеонтолог Альфред Ромер вернул название Темноспондили в употребление в конце 20 века. Säve-Söderbergh использовал название Labyrinthodontia в строгом смысле ( sensu stricto ) для обозначения Rhachitomi и Stereospondyli, за исключением Embolomeri. Ромер согласился с этой классификацией, но использовал название Темноспондили, чтобы избежать путаницы с Labyrinthodontia в более широком смысле ( sensu lato ). Однако, в отличие от современной классификации темноспондилов, Ромер включил в группу примитивные ихтиостегалии. [29]

История эволюции [ править ]

Карбон и ранняя пермь [ править ]

Capetus , базальный темноспондиль.

Темноспондили впервые появились в раннем карбоне около 330 миллионов лет назад (млн лет назад). В течение каменноугольного периода темноспондилы включали базальные формы среднего размера, такие как Dendrerpeton, или большие полуводные формы, такие как Cochleosaurus . Другие, более производные темноспондилы, такие как амфибамиды , были меньше по размеру и были более наземными. Они напоминали саламандр , а некоторые таксоны, такие как род Branchiosaurus , даже сохранили внешние жабры, как современные аксолотли . В течение позднего карбона и ранней перми, около 300 млн лет назад, несколько групп, таких как диссорфидыи трематопиды развили сильные, крепкие конечности и позвонки и приспособились к жизни на суше, в то время как другие, такие как эриопиды , превратились в крупных полуводных хищников. В dvinosaurs , группа небольших водных темноспондильных, произошла от земных предков в позднем карбоне. [31]

Поздняя пермь [ править ]

Prionosuchus из перми , самый крупный батрахоморф, когда-либо описанный

В течение поздней перми увеличение засушливости и разнообразие рептилий способствовали сокращению наземных темноспондилов, но полуводные и полностью водные темноспондили продолжали процветать, включая крупного мелозавра в Восточной Европе. У других темноспондилов, таких как архегозавриды , были длинные морды и они были очень похожи на крокодилов, хотя им не хватало доспехов, характерных для последней группы. Среди этих темноспондилов был самый крупный из известных батрахоморфов, 9-метровый Prionosuchus из Бразилии. [32]

Мезозой [ править ]

По мере того, как темноспондили продолжали процветать и разнообразить в поздней перми (260,4–251,0 млн лет назад), основная группа под названием стереоспондили стала более зависимой от жизни в воде. Позвонки стали слабыми [33], конечности маленькими, а череп большим и плоским, с глазами вверх. В триасовый период эти животные доминировали в пресноводных экосистемах, развиваясь как в малых, так и в крупных формах. В раннем триасе (251,0 - 245,0 млн лет назад) одна группа успешных длиннорылых рыбоядных, трематозавроидов , даже приспособившихся к жизни в море, были единственными известными батрахоморфами, которые сделали это, за исключением современной лягушки-крабоядной . Другая группа, капитозавроиды, включали животных среднего и крупного размера от 2,3 до 4 м (от 7,5 до 13,1 футов) в длину, с большими и плоскими черепами, которые могли достигать более метра в длину у самых крупных форм, таких как мастодонзавр . Эти животные проводили большую часть или всю свою жизнь в воде в качестве водных хищников, ловя свою добычу, внезапно открывая верхнюю челюсть и всасывая рыбу или других мелких животных. [34]

Siderops , юрский темноспондиль.

На карнийском этапе позднего триаса (228,0 - 216,5 млн лет назад) к капитозавроидам присоединились внешне очень похожие Metoposauridae . Метопозавриды отличаются от капитозавроидов расположением их глазниц ближе к передней части черепа. Другая группа стереоспондилов, плагиозавры , имела широкие головы и жабры и приспособилась к жизни на дне озер и рек. К этому времени темноспондили стали обычным и широко распространенным компонентом полуводных экосистем. Некоторые темноспондили, такие как Cryobatrachus и Kryostega , даже населяли Антарктиду , которая в то время была покрыта лесами умеренного пояса.[35] [36]

Триасовые темноспондили часто были доминирующими полуводными животными в своей среде обитания. Большие скопления метопозавров, в которых сохранились сотни особей, были обнаружены на юго-западе США. Их часто интерпретируют как массовые смертельные случаи, вызванные засухой в поймах рек. Недавние исследования показывают, что эти плотные скопления, скорее всего, были результатом течений, накапливающих мертвых особей в определенных областях. Эти среды, похоже, не отличались большим разнообразием, поскольку населяли их почти исключительно метопозавры . [37]

Триасовое вымирание около 199,6 Mya привел к исчезновению большинство темноспондильного мезозоя. В brachyopoids выжившие, а также несколько capitosauroids и trematosauroids. В то время как последние две группы вскоре вымерли, брахиопоиды сохранились и выросли до больших размеров в юрский период. Среди брахиопоидов брахиопиды процветали в Китае, а чигутизауриды стали обычным явлением в Гондване . Самым последним известным темноспондилом был гигантский чигутизаурид Koolasuchus , известный с раннего мелового периода Австралии . Выжил в рифтовых долинахкоторые были слишком холодными зимой для псевдозухий, которые обычно соревновались бы с ними. Koolasuchus был одним из самых крупных брахиопоидов, его предполагаемый вес составлял 500 кг (1100 фунтов). [38]

Классификация [ править ]

Первоначально темноспондили классифицировали по строению их позвонков. Ранние формы со сложными позвонками, состоящими из ряда отдельных элементов, были помещены в подотряд Rachitomi, а крупные водные формы триаса с более простыми позвонками были помещены в подотряд Stereospondyli. В связи с недавним ростом филогенетики эта классификация больше не является жизнеспособной. Основное рахитомное состояние встречается у многих примитивных четвероногих и не уникально для одной группы темноспондилов. Более того, не совсем ясно различие между рахитомными и стереоспондилезными позвонками. У некоторых темноспондилов есть рахитомия, полурахитомия и стероспондилез [ проверьте правописание ]позвонки в разных точках одного и того же позвоночного столба. Другие таксоны имеют промежуточную морфологию, не подпадающую ни под одну категорию. Рачитоми больше не признается как группа, но Стереоспондили по-прежнему считается действующей. [39] [40] Ниже приводится упрощенная таксономия темноспондилов, показывающая признанные в настоящее время группы:

Эдопс , базальный эдопоид
Zygosaurus , dissorophid euskelian
Двинозавр , двинозавр
Склероторакс , базальный лимнархий
Циклотозавр , стереоспондил

Класс Амфибия

  • Заказать Темноспондили
    • Надсемейство Edopoidea
      • Семейство Cochleosauridae ( Chenoprosopidae )
      • Семья Edopidae
    • Семья Dendrerpetontidae
    • Подотряд Euskelia
      • Надсемейство Dissorophoidea
        • Семья Amphibamidae
        • Семья Branchiosauridae
        • Семья Dissorophidae
        • Семья Micromelerpetontidae
      • Надсемейство Eryopoidea
        • Семья Eryopidae
        • Семья Parioxyidae
        • Семья Zatrachydidae
    • Clade Limnarchia
      • Clade Stereospondylomorpha
        • Надсемейство Archegosauroida
          • Семья Actinodontidae
          • Семья Archegosauridae
          • Семейство Intasuchidae ( местонахождение неизвестно)
          • Семья Sclerocephalidae
        • Подотряд Стереоспондили
          • Семья Peltobatrachidae
          • Семья Lapillopsidae
          • Семья Rhinesuchidae
          • Семья Lydekkerinidae
          • Clade Capitosauria
            • Надсемейство Мастодонсауроидеа (Capitosauroida)
              • Семья Heylerosauridae
              • Семья Mastodonsauridae
              • Семья Stenotosauridae
          • Инфраотряд трематозаврии
            • Надсемейство Trematosauroida
            • Надсемейство Metoposauroida
            • Надсемейство Plagiosauroida
            • Надсемейство Brachyopoidea
            • Надсемейство Rhytidosteoidea

Филогения [ править ]

В одном из самых ранних филогенетических анализов этой группы Гардинер (Gardiner, 1983) выделил пять характеристик, которые сделали Темноспондили кладой : кость в задней части черепа, парасфеноид , соединена с другой костью на нижней стороне черепа, крыловидным отростком. ; между крыловидными мышцами имеются большие отверстия, называемые межптеригоидными пустотами; в стремени (костяной участие в слушаниях) связан с парасфеноидом и проектов вверх; ключицы , кости в грудном поясе , тонкие; и часть позвонка, называемая межпозвонковой, прикрепляется к нервной дуге . [41]Дополнительные функции были предоставлены Годфри и др. (1987), включая контакт между послеменной и экзокципитальной частью на задней части черепа, небольшие выступы ( крючковидные отростки ) на ребрах и тазовый пояс, каждая сторона которого имеет одну подвздошную лопасть . [42] Эти общие характеристики называются синапоморфиями .

В филогенетическом анализе темноспондилы помещаются как базальные четвероногие, причем их точное положение варьируется от исследования к исследованию. [43] В зависимости от классификации современных амфибий, они либо включены в группу кроны Tetrapoda, либо в основу Tetrapoda. Четвероногие группы кроны являются потомками самых недавних общих предков всех живых четвероногих, а четвероногие - формы, которые не входят в группу кроны. Современные земноводные были недавно предложены как потомки темноспондилов, что поместило их в корону Tetrapoda. Ниже представлена кладограмма от Ruta et al. (2003) помещает Темноспондили в корону тетраподы: [44]

Тетрапода
 

Акантостега

 
 
 

Ихтиостега

 
 
 

Tulerpeton

 
 
 

Colosteidae

 
 
 

Крассигиринус

 
 
 

Whatcheeriidae

 
 
 

Бафетиды

 
Корона тетрапода
 
 

Eucritta

 
 
 

Темноспондили

 
 

Лиссамфибия

 
 
 
 
 

Caerorhachis

 
 
 
 

Эогерпетон

 
 

Эмболомеры

 
 
 
 

Gephyrostegidae

 
 
 

Соленодонзавр

 
 
 

Сеймуриаморф

 
 
 
 

Диадектоморфа

 
 

Амниота

 
 
 
 

Вестлотиана

 
 

Лепоспондили

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Другие исследования относят современных земноводных к потомкам лепоспондилов и помещают темноспондилы в более базальное положение внутри стебля тетрапод. Ниже представлена ​​кладограмма из работы Laurin and Reisz (1999), помещающая Темноспондили вне короны Tetrapoda: [45]

Тетрапода
 
 

Акантостега

 
 

Ихтиостега

 
 
 
 

Tulerpeton

 
 
 
 

Крассигиринус

 
 

Бафетиды

 
 
 
 

Colosteidae

 
 
 

Темноспондили

 
 
 
 

Gephyrostegidae

 
 

Эмболомеры

 
 
 
 

Сеймуриаморф

 
 
 

Вестлотиана

 
Корона тетрапода
Лепоспондили
 
 

Аделоспондили

 
 

Аистопода

 
 
 
 

Nectridea

 
 
 

Тудитаноморфа

 
 
 

Brachystelechidae

 
 
 

Лизорофиды

 
 

Лиссамфибия

 
 
 
 
 
 
 
 

Соленодонзавр

 
 
 

Диадектоморфа

 
 

Амниота

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Большинство филогенетических анализов взаимоотношений темноспондилов сосредоточено на отдельных семьях. Одно из первых широкомасштабных исследований филогении темноспондилов было проведено палеонтологом Эндрю Милнером в 1990 году. [46] Исследование 2007 года составило «супердерево» всех семейств темноспондилов, объединив семейные деревья предыдущих исследований. Следующая кладограмма модифицирована из Ruta et al. (2007): [47]

1
2
 

Эдопс

 
 

Cochleosauridae

 
 
 
 

Dendrerpetontidae

 
 
3
 

Trimerorhachis

 
 
 

Нельдазавр

 
 
 

Двинозавр

 
 
 

Eobrachyopidae

 
 
 

Brachyops

 
 

Тупилакозавры

 
 
 
 
 
 
 
 

Capetus

 
 
 

Сахарастега

 
 
 

Ибероспондил

 
 
 

Palatinerpeton

 
 
4
5
 

Parioxyidae

 
 

Eryopidae

 
 
 
 

Затрахейды

 
6
 

Trematopidae

 
 
 

Диссорофиды

 
 
 

Амфибамиды

 
 
 

Stegops

 
 
 

Эймеризавр

 
 

Branchiosauridae

 
 
 
 
 
 
 
 
 

7-14

 
 
 
 
 
 
 
 
 
7
 

Лизиптеригиум

 
 
8
 

Actinodontidae

 
 
 

Intasuchidae

 
 
 

Melosauridae

 
 

Archegosauridae

 
 
 
 
9
 
 

Плагиозавриды

 
 

Peltobatrachidae

 
 
 
 

Lapillopsidae

 
 
 

Rhinesuchidae

 
 
10
 

Lydekkerinidae

 
 
 

Indobrachyopidae

 
 
 

Rhytidosteidae

 
11
 

Brachyopidae

 
 

Chigutisauridae

 
 
 
 
 
 
12
 

Мастодонта

 
 
13
 

Benthosuchus

 
 
 

Thoosuchidae

 
 
14
 

Almasauridae

 
 

Метопозавриды

 
 
 

Трематозавры

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

1 темноспондильные, 2 Edopoidea , 3 Dvinosauria , 4 Euskelia , 5 Eryopoidea , 6 диссорофоиды , 7 Limnarchia , 8 Archegosauroidea , 9 Stereospondyli , 10 Rhytidostea , 11 брахиопоиды , 12 Capitosauria , 13 Trematosauria , 14 метопозавры

Самая базальная группа темноспондилов - надсемейство Edopoidea . Эдопоиды имеют несколько примитивных или плезиоморфных особенностей, включая единственный затылочный мыщелок и кость, называемую межвисочной, которая отсутствует у других темноспондилов. Эдопоиды включают позднекаменноугольный род Edops и семейство Cochleosauridae . Dendrerpetontidae также входит в Edopoidea и является старейшим известным семейством темноспондилов. Balanerpeton woodi - самый старый вид, появившийся более 330 миллионов лет назад во время визейской стадии раннего карбона. Недавние исследования помещают Dendrerpetontidae за пределами Edopoidea в более производное положение.[48] [49] Другие примитивные темноспондилы включают Capetus и Iberospondylus . Сахарастега и Нигерпетон , описанные в 2005 году из Нигера , также являются примитивными, но происходят из поздней перми . Они почти на 40 миллионов лет моложе других базальных темноспондилов, что указывает на длинную призрачную линию видов, которые еще не известны в летописи окаменелостей. [50]

В 2000 году палеонтологи Адам Йейтс и Энн Уоррен произвели пересмотренную филогению более производных темноспондилов, назвав несколько новых клад. [40] Два основных клады были Euskelia и Limnarchia . Euskelia включает темноспондилы, которые когда-то назывались рахитомами, и включает два подсемейства, Dissorophoidea и Eryopoidea . К диссорофоидам относятся небольшие, в основном наземные темноспондили, которые могут быть предками современных амфибий. Эриопоиды включают более крупные темноспондили, такие как Eryops . Вторая крупная клада, Лимнархия, включает большинство мезозойских темноспондилов, а также некоторые пермские группы. В пределах Лимнархии находится надсемейство Archegosauroida. и наиболее производные темноспондилы, стереоспондилы.

Йетс и Уоррен также назвали Dvinosauria , кладу небольших водных темноспондилов из карбона, перми и триаса. [40] Они поместили Двинозаврию в Лимнархию, но более поздние исследования расходятся с их позицией. Например, исследование 2007 года помещает их даже более базально, чем эускелианцев, в то время как исследование 2008 года считает их базальными лимнархианами. [47] [51]

В Stereospondyli Йейтс и Уоррен возвели две основные клады: Capitosauria и Trematosauria . Капитозавры включают крупных полуводных темноспондилов, таких как мастодонзавр, с плоскими головами и глазами около задней части черепа. Трематозавры включают множество темноспондилов, в том числе крупных морских трематозавроидов , водных плагиозавров , брахиопоидов , доживших до мелового периода, и метопозавроидов с глазами в передней части головы. В 2000 году палеонтологи Райнер Шох и Эндрю Милнер назвали третью крупную кладу стереоспондилов - Rhytidostea . [52]Эта группа включала более примитивные стереоспондилы, которые не могли быть помещены ни в Capitosauria, ни в Trematosauria, и включала такие группы, как Lydekkerinidae , Rhytidosteidae и Brachyopoidea. Хотя Capitosauria и Trematosauria по-прежнему широко используются, Rhytidostea не часто подтверждается в качестве истинной клады в недавних исследованиях. Ритидостеиды и брахиопоиды теперь сгруппированы с трематозаврами, но лидеккериниды по-прежнему считаются примитивным семейством стереоспондилов. [53] [54]

Новая филогения темноспондилов была предложена палеонтологом Райнером Шохом в 2013 году. Она поддержала многие клады, обнаруженные Йейтсом и Уорреном, но не нашла поддержки для их разделения производных стереоспондилов на Euskelia и Limnarchia. Было обнаружено, что эриопиды более тесно связаны со стереоспондилами, чем с диссорофоидами, которые были сгруппированы с двинозаврами. Клада, включающая Eryopidae и Stereospondylomorpha, была названа Eryopiformes . Кроме того, Шох назвал кладу, содержащую все темноспондилы, за исключением эдопоидов, Eutemnospondyli и восстановил название Rhachitomi для клады, содержащей все темноспондилы, кроме эдопоидов и дендрерпетонтидов. Ниже представлена ​​кладограмма из анализа Шоха: [55]

Темноспондили
 

Edopoidea

 
Эутемноспондили
 

" Dendrerpetontidae "

 
Рахитоми
 
 

Двинозаврия

 
 
 

Затрахейды

 
 

Диссорофоидеи

 
 
 
Eryopiformes
 

Eryopidae

 
Стереоспондиломорфные
 

Склероцефалия

 
 
 

Гланохтон

 
 
 

Архегозавр

 
 
 

Australerpeton

 
Стереоспондили
 

Rhinesuchidae

 
 
 

Лидеккерина

 
 
Capitosauria
 

Эдингерелла

 
 
 

Benthosuchus

 
 
 

Ветлугазавр

 
 
 

Watsonisuchus

 
 

Capitosauroida

 
 
 
 
 
Трематозаврия
 

Brachyopoidea + Plagiosauridae

 
Трематозаавроидная
 
 

Лироцефалиск

 
 

Пельтостега

 
 
 

Трематозавры

 
 

Метопозавриды

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Отношение к современным амфибиям [ править ]

Восстановление жизни диссорофоида Gerobatrachus , близкого родственника лизамфибий

Современные земноводные (лягушки, саламандры и цецилии) относятся к Лиссамфибии . Лиссамфибии, по-видимому, возникли в пермском периоде. По оценкам « Молекулярные часы», первый лиссамфибия относился к позднему каменноугольному периоду, но первый представитель батрахии (лягушки и саламандры, но не цецилийцы), по оценкам, появился в средней перми с использованием той же техники. [56] [57]

Используя свидетельства окаменелостей, можно выделить три основные теории происхождения современных амфибий. Во-первых, они произошли от диссорофоидных темноспондилов. [58] [59] Другая причина состоит в том, что они произошли от лепоспондилов, скорее всего, лизорфийцев . [60] Третья гипотеза состоит в том, что слепыши произошли от лепоспондилов, а лягушки и саламандры произошли от диссорофоидов. [61]

В последнее время широкую поддержку получила теория о том, что темноспондилы были предками всех лиссамфибий. Морфологию черепа некоторых мелких темноспондилов сравнивали с таковыми у современных лягушек и саламандр, но наличие двустворчатых, педицеллированных зубов у маленьких педоморфных или незрелых темноспондилов было названо наиболее убедительным аргументом в пользу темноспондильного происхождения лиссамфибий. [62]У лиссамфибий и многих диссороидных темноспондилов зубы на ножке имеют кальцинированные кончики и основания. Во время развития большинства четвероногих зубы начинают кальцинироваться на концах. Кальцификация обычно идет вниз к основанию зуба, но кальцификация кончика зуба резко прекращается в зубах на ножке. Кальцификация возобновляется у основания, оставляя некальцинированным участок в центре зуба. [63] Этот образец наблюдается у живых земноводных и окаменелостей.

Считается, что диссорофоидное семейство Amphibamidae наиболее близко связано с Lissamphibia. В 2008 году амфибамид под названием Gerobatrachus hottoni был назван в Техасе и получил прозвище «лягушачка» за его голову, похожую на лягушку, и тело, похожее на саламандру. Считалось, что это наиболее близкий темноспондил к лизамфибиям, и он был помещен в качестве сестринского таксона группы при филогенетическом анализе. Другой вид амфибамид, называемый Doleserpeton annectens , теперь считается еще более близким родственником лиссамфибий. В отличие от Геробатрахуса , Долесерпетонбыл известен с 1969 года, и присутствие на его челюстях зубов на ножке привело некоторых палеонтологов к выводу, что вскоре после присвоения ему названия, он был родственником современных земноводных. Впервые он был описан как «протолиссамфибия», а конкретное имя annectens означает «соединяющийся» в связи с предполагаемым переходным положением между темноспондилами и лиссамфибиями. [62] Структура барабанной перепонки , дискообразной перепонки, которая функционирует как барабанная перепонка, похожа на структуру лягушек, а также использовалась в качестве доказательства близкого родства. [64] [65] Другие особенности, включая форму неба.и задней части черепа, короткие ребра, и гладкая поверхность черепа также указывают на то будучи ближе родственник lissamphibians , чем геробатрахус . Ниже приводится модифицированная кладограмма из работы Сигурдсена и Болта (2010), показывающая взаимоотношения Геробатрахуса , Долесерпетона и Лиссамфибии: [66]

Темноспондили
 

Баланерпетон

 
 
 

Дендрерпетон

 
 
 
 

Склероцефалия

 
 

Эриопс

 
 
 Диссорофоидеи 
 
 

Ecolsonia

 
 

Trematopidae

 
 
 
 

Микромелерпетон

 
 
 Диссорофиды 
 

Диссорофины

 
 

Cacopinae

 
 
 Амфибамиды 
 

Eoscopus

 
 
 

Platyrhinops

 
 
 
 

Геробатрахус

 
 

Апатеон

 
 
 
 
 

Племмирадиты

 
 
 

Терсомиус

 
 
 

Микрофолис

 
 

Pasawioops

 
 
 
 
 
 

Георгенталия

 
 
 

Амфибам

 
 
 

Долесерпетон

 
 

Лиссамфибия

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Chinlestegophis , предполагаемый триасовый стереоспондил, который считается родственником метопозавроидов, таких как Rileymillerus , имеет много общих черт с caecilians , живой группой безногих роющих земноводных. Если Chinlestegophis действительно является одновременно продвинутым стереоспондилом и родственником цецилий, это означает, что, хотя все лизамфибии произошли от темноспондилов, разные группы произошли от разных ветвей генеалогического древа темноспондилов. Таким образом, бесхвостые животные и уроделаны выживают при диссорофоидах, в то время как аподаны (цецилии) выживают при стереоспондилях. [67]

Палеобиология [ править ]

Метаболизм и газообмен [ править ]

Водный баланс у архегозавра .

Исследование полностью водных архегозавров показывает, что его тепловой баланс, газообмен, осморегуляция и пищеварение были более похожи на таковые у рыб, чем у современных водных амфибий, таких как саламандры. [68]

Кормление [ править ]

Хотя самые ранние темноспондили были в основном полуводными, они могли питаться на суше. Позже эриопоиды и диссорофоиды, некоторые из которых были хорошо приспособлены к наземной жизни, также питались сушей. Некоторые эриопоиды стали лучше адаптироваться к жизни в воде и сместили свой рацион в сторону водных организмов. Первыми преимущественно водными кормушками были архегозавры в Перми. Трематозавры и капитозавры самостоятельно стали водными и тоже вернулись к этому типу питания. [69]

У большинства водных стереоспондилов голова уплощена. Во время кормления они, вероятно, открывали рот, поднимая черепа вместо того, чтобы опускать нижнюю челюсть. Механика челюсти плагиозаврид Герроторакса хорошо известна и является одной из наиболее адаптированных. Герроторакс , как полагает, поднял череп около 50 ° выше горизонталей через сгибание атланто-затылочный сустав между затылочными мыщелками черепа и атласом позвонками шеи. Когда череп поднимается, квадратная кость выдвигается вперед и заставляет нижнюю челюсть выступать наружу. [70]Другие стереоспондилы, вероятно, тоже поднимали свои черепа, но они не так хорошо приспособлены для такого движения. DMS Watson был первым, кто предложил подтяжку черепа как средство кормления темноспондилов. Он предвидел, что мастодонзавр , темноспондиль гораздо большего размера, чем Герроторакс , может делать то же движение. [71] [72] Палеонтолог А.Л. Панчен также поддержал эту идею в 1959 году, предположив, что Батрахозух также питался таким же образом. [10] В то время считалось, что эти темноспондилы поднимали голову с помощью сильных мускулов челюсти, но теперь считается, что они использовали более крупные мышцы шеи, которые были прикреплены к большому грудному поясу. Плагиозух, близкий родственник герроторакса , также имеет гипожаберный скелет, к которому могут прикрепляться мышцы. У Plagiosuchus очень маленькие зубы и большая площадь для прикрепления мышц за черепом, что позволяет предположить, что он мог всасывать пищу , быстро открывая рот. [34]

В отличие от полуводных темноспондилов, наземные темноспондили имеют черепа, приспособленные для того, чтобы кусать наземную добычу. Швы между костями черепа при диссороиде Phonerpeton способны выдерживать высокую степень сжатия. При укусе жертвы возникали сжимающие силы. [73] Более ранние водные четвероногие и предки четвероногих отличаются от темноспондилов, таких как Фонерпетон, тем, что их черепа также были построены так, чтобы выдерживать напряжение. Это напряжение могло возникнуть во время всасывающего кормления под водой. Темноспондилы, такие как Фонерпетон, были одними из первых четвероногих, которые были почти исключительно наземными и питались укусами. [74]

Воспроизведение [ править ]

Темноспондили, как и все земноводные, размножаются в водной среде. Большинство темноспондилов, вероятно, размножаются путем внешнего оплодотворения . Как и большинство живых лягушек, самки темноспондилов откладывали в воде массу яиц, в то время как самцы выделяли сперму для их оплодотворения. Несколько окаменелостей были описаны из ранней перми в Техасе в 1998 году, которые могут быть яйцами диссороидных темноспондилов. Это были первые известные окаменелости яиц земноводных. Окаменелости состоят из небольших дисков с тонкими мембранами, которые, вероятно, представляют собой желточные мембраны.и окружающие их области, похожие на ореол, которые, скорее всего, являются слизистыми оболочками. Они прикреплены к окаменелостям растений, что позволяет предположить, что эти темноспондили откладывали яйца на водных растениях так же, как современные лягушки. На слизистых оболочках видно, что яйца были отложены земноводными, а не рыбами (у них нет слизистой оболочки), но тип земноводных, откладывающих их, не может быть известен, потому что окаменелости тела вместе с яйцами не сохранились. Считается, что яйца принадлежат диссорофоидам, потому что они, вероятно, являются близкими родственниками современных амфибий и, вероятно, имеют схожие репродуктивные стратегии. Это также самые обычные земноводные из месторождения, в котором были обнаружены яйца. [75]

Один из темноспондилов, двинозавр Trimerorhachis , возможно, вынашивал детенышей в области между жабрами, называемой глоточной сумкой . В этих мешочках были обнаружены мелкие кости, принадлежащие более молодым особям Trimerorhachis . Живая лягушка Дарвина также является пастухом и была бы ближайшим современным аналогом Trimerorhachis, если бы она заботилась о своих детенышах таким образом. Альтернативная возможность состоит в том, что Trimerorhachis был каннибалистом и ел своих детенышей, как это делают многие земноводные сегодня. Если это было так, кости этих более мелких особей изначально располагались в горле и попадали в глоточный мешок, когда животное окаменевало.[76]

Отпечатки тела раннекаменноугольных темноспондилов из Пенсильвании предполагают, что некоторые наземные темноспондили спаривались на суше, как некоторые современные земноводные. Они размножаются посредством внутреннего оплодотворения, а не спаривания в воде. Присутствие трех особей в одном блоке песчаника указывает на стадную стадность темноспондилей. Голова одного человека лежит под хвостом другого, что может быть демонстрацией ухаживания. [77] Внутреннее оплодотворение и подобное поведение ухаживания наблюдается у современных саламандр. [7]

Рост [ править ]

Личинка окаменелости микромелерпетона

В то время как большинство типов темноспондилов различают по признакам взрослых особей, некоторые из них известны по молодым и личиночным особям. Метаморфоз наблюдается у диссорофоидов, эриопидов и затрахидид, при этом водные личинки развиваются во взрослых особей, способных жить на суше. Некоторые типы диссорофоидов, такие как бранхиозавриды, не полностью метаморфизируются, но сохраняют черты молодых особей, такие как наружные жабры и небольшой размер тела в так называемой неотении . [78] Двинозавры и плагиозаврид Герроторакс также сохранили жабры, [79]хотя недавние исследования показали, что (по крайней мере, у взрослых) их жабры были внутренними, как у рыб, а не внешними, как у саламандр. [80]

Личинки темноспондилов часто отличаются слаборазвитыми костями и наличием поджаберного аппарата - ряда костей, к которым при жизни прикреплялись бы жабры . Однако у некоторых полностью зрелых темноспондилов также есть переджаберные кости, но отсутствуют внешние жабры. [81] Плотное покрытие чешуей также наблюдается у личинок и взрослых особей. Основные изменения тела происходят в процессе метаморфоза, включая изменение формы и укрепление костей черепа, утолщение посткраниальных костей и увеличение размеров тела.

Темноспондилы, такие как Sclerocephalus , известны как по крупным взрослым особям, так и по маленьким личинкам, демонстрируя резкое изменение формы тела. У этих видов форма и пропорции костей черепа изменяются на ранних стадиях развития. В это время также развивается орнамент на поверхности крыши черепа. Первыми образуются небольшие, равномерно расположенные ямки, за которыми следуют более крупные гребни. По мере продолжения развития наружные жабры исчезают. Утрачиваются мелкие зубы, которые когда-то покрывали небо . Посткраниальный скелет не развивается с той же скоростью, что и череп, а окостенение (замещение хряща костью) происходит медленнее. [81]Позвонки и кости конечностей развиты слабо, ребра и пальцы отсутствуют на ранних стадиях, а скапулокоракоид и седалищная кость полностью отсутствуют на протяжении большей части развития. [82] По достижении зрелости большинство костей полностью сформировались, и скорость роста замедляется. На костях некоторых темноспондилов, таких как Dutuitosaurus, видны следы роста, что, возможно, указывает на то, что скорость роста менялась в зависимости от сезона. [83] Окаменелости темноспондилов, таких как Metoposaurus и Cheliderpeton, показывают, что особи выросли в зрелом возрасте . У самых старых людей на черепе обычно больше ямок с более глубокими бороздами. [84]

Одна группа темноспондилов, Branchiosauridae , также известна по личинкам. Бранхиозавриды, такие как Branchiosaurus и Apateon , представлены множеством окаменелостей, сохраняющих кожу и внешние жабры. Целая серия роста представлена ​​в широком диапазоне размеров среди особей, но отсутствие адаптированных к суше взрослых форм предполагает, что эти темноспондили были неотеническими. В отличие от других темноспондилов, их посткраниальный скелет развивался быстро, но при полной зрелости оставался частично хрящевым . Взрослые, вероятно, вели водный образ жизни, как и молодые. В последнее время крупные экземпляры Apateon gracilisбыли описаны с адаптацией к наземному образу жизни, что указывает на то, что не все жабиозавры были неотениками. [81]

Исследования развития темноспондилей пришли к разным выводам относительно того, какие формы жабр присутствовали у темноспондилов, которые обладали этими органами. Хотя у некоторых видов были внешние жабры, которые сохранились как мягкие ткани, для многих групп тип жабр можно определить только по структуре костей, которые поддерживали их. Ученые не пришли к единому мнению о том, что означают эти кости. Ученые, сравнивающие темноспондилов с рыбами, обнаруживают, что кости коррелируют с внутренними жабрами, тогда как те, кто сравнивает их с саламандрами, считают, что кости коррелируют с внешними жабрами. Эта загадка, известная как парадокс Быстроу, затрудняет оценку жабр у темноспондилей.

Парадокс Быстроу был окончательно разрешен в исследовании 2010 года. Это исследование показало, что бороздчатые цератобрахниальные структуры (компоненты жаберных дуг) коррелируют с внутренними жабрами. Древние четвероногие, сохранившие бороздчатые цератожаберные животные, такие как двинозавр Dvinosaurus , во взрослом возрасте , вероятно, имели только внутренние жабры. Тем не менее известно, что внешние жабры достоверно присутствуют по крайней мере у некоторых темноспондилов. Однако такие ситуации встречаются только у личинок или членов специализированных групп, таких как жабиозавриды. Один из ныне живущих видов двоякодышащих рыб ( лепидосирен) имеет наружные жабры в виде личинок, которые у взрослых особей превращаются во внутренние жабры. Несмотря на то, что у взрослых двинозавров особенности скелета коррелируют с внутренними жабрами, некоторые личинки особей другого двинозавра, Isodectes, сохранили мягкие ткани внешних жабр. Таким образом, развитие жаберных dvinosaurs (и предположительно других темноспондильные) зеркальное из Lepidosiren . Несмотря на то, что эта особенность, вероятно, является примером конвергентной эволюции (поскольку у других двоякодышащих рыб были исключительно внутренние жабры), она по-прежнему остается полезным показателем того, как развивались темноспондильные жабры. Таким образом, даже темноспондили, которые были водными и обладали жабрами во взрослом состоянии (например, двинозавры), имели только внешние жабры в качестве личинок. [80]

В то время как большинство темноспондилов находятся в воде на ранних стадиях жизни, большинство метопозаврид, по-видимому, были наземными в ювенильной стадии. Взрослые метопозавриды, как и другие мезозойские темноспондили, адаптировались к полуводному образу жизни. Их кости не очень развиты для передвижения по суше. Толщина поперечного сечения костей конечностей взрослых метопозаврид показывает, что они не выдерживали стресса наземного передвижения. У молодых особей кости достаточно толстые, чтобы выдерживать это напряжение, и, вероятно, они могут передвигаться по суше. Чтобы поддерживать наземный образ жизни, кости конечностей темноспондила должны были утолщаться при положительной аллометрии., что означает, что они будут расти быстрее, чем остальная часть тела. Это не относится к метопозавридам, а это означает, что по мере того, как их тела становились больше, они становились менее приспособленными к наземному образу жизни. [85]

Слушание [ править ]

Темноспондилы и другие ранние четвероногие имеют округлые ушные выемки в задней части черепа, которые выступают в область щек. При жизни слуховая выемка была бы покрыта перепонкой, называемой барабанной перепонкой, которая у живых лягушек выглядит как дискообразная область. Барабан отвечает за слух и похож на барабанную перепонку более продвинутых четвероногих. Традиционно считалось, что барабанная перепонка возникла на очень ранних этапах эволюции четвероногих как орган слуха и сформировала барабанную перепонку амниот. Таким образом, темноспондилы обладали слуховым аппаратом, предположительно предком современных земноводных и рептилий. [86]

У лягушек и всех других живых четвероногих есть стержнеобразная кость, называемая стремечкой, которая помогает слуху, передавая колебания от барабанной перепонки - или гомологичной барабанной перепонки - во внутреннее ухо . Темноспондилы также имеют стремечку, которая выступает в ушную полость. Стремени, вероятно, произошли от гиомандибулы рыб с лопастными плавниками. Расположение стремени и форма слуховой области предполагает, что барабанные перепонки темноспондилов и лягушек гомологичны, но барабанные перепонки этих земноводных больше не считаются гомологичными со слуховой системой рептилий, птиц и млекопитающих. Следовательно, строение ушей у темноспондилов не было предковым по отношению к таковым у всех других четвероногих. [86]

Способность барабанной перепонки и стремени эффективно передавать вибрации называется согласованием импеданса . Ранние четвероногие, такие как темноспондилы, имели толстые стремени с плохим согласованием импеданса, поэтому теперь считается, что они не использовались для слуха. Вместо этого эти толстые стремени могли поддерживать ткань, покрывающую ушную вырезку. [42] Ранние темноспондилы, такие как Дендрерпетон , не могли слышать звуки в воздухе, но могли обнаруживать вибрацию в земле. [87] У более поздних темноспондилов, таких как Долесерпетон, слуховые области были адаптированы. Долесерпетон имеет структуру во внутреннем ухе, называемую перилимфатическим протоком., который также наблюдается у лягушек и связан со слухом. Его стремени также лучше передают звук. Слуховой аппарат Долесерпетона и родственных ему темноспондилов был способен обнаруживать звуки, передаваемые по воздуху, и, возможно, был предком слуховых аппаратов современных земноводных. [64] [65]

Заметки [ править ]

  1. ↑ Оуэн поместилЛабиринтодонавБатрахию, группу, в которую входят лягушки, и отнес Батрахию к Рептилиям. То, что сегодня классифицируется как рептилии (ящерицы, змеи, крокодилы и черепахи), было названорептилиямиящерицы.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Steyer, J.-S .; Лаурин, М. (2011). «Темноспондыли» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 3 августа 2011 года .
  2. ^ Янис, CM; Devlin, K .; Уоррен, Делавэр; Витцманн, Ф. (2012). «Кожная кость у ранних четвероногих: палеофизиологическая гипотеза адаптации к наземному ацидозу» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1740): 3035–3040. DOI : 10.1098 / rspb.2012.0558 . PMC 3385491 . PMID 22535781 .  
  3. Перейти ↑ Clack, Jennifer A. (2012). Набирая силу: происхождение и эволюция четвероногих . Издательство Индианского университета. ISBN 9780253356758.
  4. ^ Хант, AP; Лукас, SG; Берман, Д.С. (1996). «Новый амфибамид (Amphibia: Temnospondyli) из позднего пенсильвана (средний стефан) в центральной части штата Нью-Мексико, США». Paläontologische Zeitschrift . 70 (3–4): 555–565. DOI : 10.1007 / BF02988092 . S2CID 129578342 . 
  5. Перейти ↑ Olson, EC (1972). « Fayella chickashaensis , Dissorophoidea и пермские земные излучения». Журнал палеонтологии . 46 (1): 104–114.
  6. ^ Steyer, JS; Damiani, R .; Сидор, Калифорния; О'Киф, Франция; Ларссон, HCE; Мага, А .; Иде, О. (2006). «Фауна позвоночных в верхней перми Нигера. IV. Nigerpeton ricqlesi (Temnospondyli: Cochleosauridae) и эдопоидная колонизация Гондваны» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (1): 18–28. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [18: TVFOTU] 2.0.CO; 2 .
  7. ^ a b Stratton, C. (29 октября 2007 г.). «Древние земноводные оставили отпечатки всего тела» . Отдел новостей GSA . Геологическое общество Америки . Проверено 2 августа 2011 года .
  8. ^ Хант, AP; Лукас, С. Г. (2005). «Ихнофации четвероногих и их полезность в палеозое» (PDF) . In Buta, RJ; Риндсберг, АК; Копаска-Меркель, округ Колумбия (ред.). Pennsylvanian Footprints в бассейне Черного воина в Алабаме . 1 . Палеонтологическое общество Алабамы. С. 113–119.
  9. ^ Witzmann, F. (2007). «Эволюция паттерна чешуйчатости у темноспондильных амфибий» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (4): 815–834. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00309.x .
  10. ^ a b c d Панчен, А. Л. (1959). «Новая бронированная амфибия из верхней перми Восточной Африки» . Философские труды Королевского общества B . 242 (691): 207–281. Bibcode : 1959RSPTB.242..207P . DOI : 10,1098 / rstb.1959.0005 .
  11. Перейти ↑ Bolt, JR (1974). «Панцирь диссорофидов (Amphibia: Labyrinthodontia): исследование его таксономического использования и сообщение о новом появлении». Журнал палеонтологии . 48 (1): 135–14.
  12. ^ Дилкс, DW (2009). «Сравнение и биомеханические интерпретации позвонков и остеодерм Cacops aspidephorus и Dissorophus multicinctus (Temnospondyli, Dissorophidae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1013–1021. DOI : 10.1671 / 039.029.0410 . S2CID 83473463 . 
  13. ^ Schoch, RR; Fastnacht, M .; Fichter, J .; Келлер, Т. (2007). «Анатомия и взаимоотношения триасового темноспондильного склероторакса » (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1): 117–136.
  14. Перейти ↑ Colbert, EH (1969). Эволюция позвоночных (2-е изд.). Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья.
  15. Перейти ↑ Jaeger, GF (1828). "Reptilien aus dem Alaunschiefer" . Über die fossile reptilien, welche in Würtemberg aufgefunden worden sind . Штутгарт: JB Metzler. С. 34–38.
  16. ^ Jardine, W .; Селби, П.Дж.; Джонстон, Д. Д.; Тейлор, Р. (1842). «Труды ученых обществ: геологическое общество» . Летопись и журнал естественной истории . 8 (48): 58–61.
  17. ^ Мозер, М .; Шох, Р.Р. (2007). «Пересмотр типового материала и номенклатуры Mastodonsaurus giganteus (Jaeger) (Temnospondyli) из среднего триаса Германии» . Палеонтология . 50 (5): 1245–1266. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00705.x .
  18. ^ Оуэн, Р. (1842). «Отчет об ископаемых британских рептилиях» . Отчет одиннадцатого заседания Британской ассоциации содействия развитию науки . 11 : 60–204.
  19. ^ Оуэн, Р. (1861). «Орден II: Лабиринтодонтия» . Палеонтология или систематический обзор вымерших животных и их геологических отношений . Эдинбург: Адам и Чарльз Блэк. С. 206–218.
  20. ^ Милнер, AC; Линдси, В. (1998). «Посткраниальные останки Бафета и их влияние на отношения Бафетид (= Loxommatidae)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 22 (1): 211–235. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1998.tb02530.x .
  21. ^ Бентон, MJ; Уокер, AD (1996). « Rhombopholis , рептилия пролацертиформная из среднего триаса Англии» (PDF) . Палеонтология . 39 (3): 763–782. Архивировано из оригинального (PDF) 21 ноября 2011 года.
  22. Перейти ↑ Woodward, AS (1898). «Класс Батрахия» . Очерки палеонтологии позвоночных для студентов-зоологов . Кембридж: Издательство университета. С.  470 .
  23. ^ Муди, RJ (1909). «Вклад в монографию вымерших земноводных Северной Америки. Новые формы из карбона» . Журнал геологии . 17 (1): 38–82. Bibcode : 1909JG ..... 17 ... 38M . DOI : 10.1086 / 621585 .
  24. ^ Викерс Рич, Патрисия ; Рич, Томас HV; Фентон, Милдред Адамс; Фентон, Кэрролл Лейн (1989). «Амфибии: древние и современные» . Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни . Курьерская корпорация. п. 403 . ISBN 978-0-486-29371-4.
  25. ^ Оуэн, Р. (1860). «Орден I: Ганоцефала» . Систематический обзор вымерших животных и их геологических отношений . Эдинбург: Адам и Чарльз Блэк. С. 168–183.
  26. ^ Кэрролл, RL; Гаскилл, П. (1978). Отряд Микрозаурии . Воспоминания Американского философского общества . 126 . С. 1–211. ISBN 978-0-87169-126-2.
  27. ^ Дело, EC (1898). «Исследования для студентов: развитие и геологические отношения позвоночных» . Журнал геологии . 6 (5): 500–523. Bibcode : 1898JG ...... 6..500C . DOI : 10.1086 / 608153 .
  28. Перейти ↑ Cope, ED (1888). "Handbuch der Palæontologie of Zittel". Американский натуралист . 22 (263): 1018–1019. DOI : 10.1086 / 274820 .
  29. ^ a b c Romer, AS (1947). «Обзор лабиринтодонтии» . Вестник Музея сравнительной зоологии . 99 (1): 1 –368.
  30. ^ Уотсон, DMS (1919). «Строение, эволюция и происхождение амфибии.« Ордена «Рачитоми и Стереоспондили» » . Философские труды Королевского общества B . 209 (360–371): 1–73. Bibcode : 1920RSPTB.209 .... 1W . DOI : 10,1098 / rstb.1920.0001 .
  31. ^ Pawley, К. (2007). «Посткраниальный скелет Trimerorhachis insignis Cope, 1878 (Temnospondyli: Trimerorhachidae): плезиоморфный темноспондил из нижней перми Северной Америки». Журнал палеонтологии . 81 (5): 873–894. DOI : 10,1666 / pleo05-131.1 . S2CID 59045725 . 
  32. ^ Фокс, CB; Хатчинсон, П. (1991). «Рыбы и земноводные из позднепермской формации Педра-де-Фого в Северной Бразилии» (PDF) . Палеонтология . 34 (3): 561–573. Архивировано из оригинального (PDF) 24 марта 2012 года.
  33. ^ Плевроцентры позвонков полностью утрачены, при этом межцентровые суставы увеличены в качестве основного тела позвонков, как описано выше.
  34. ^ a b Damiani, R .; Schoch, RR; Hellrung, H .; Werneburg, R .; Гастоу, С. (2009). « Плагиозаврид темноспондил Plagiosuchus pustuliferus (Amphibia: Temnospondyli) из среднего триаса Германии: анатомия и функциональная морфология черепа» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 155 (2): 348–373. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2008.00444.x .
  35. ^ Colbert, EH; Косгриф, Дж. В. (1974). «Лабиринтодонты-амфибии из Антарктиды». Американский музей "Новитатес" . 2552 : 1–30. hdl : 2246/2750 .
  36. ^ Сидор, Калифорния; Damiani, R .; Хаммер, WR (2008). «Новый триасовый темноспондил из Антарктиды и обзор биостратиграфии формации Фремоу». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3): 656–663. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [656: ANTTFA] 2.0.CO; 2 .
  37. ^ Лукас, SG; Райнхарт, Л.Ф .; Крайнер, К .; Spielmann, JA; Heckert, AB (2010). «Тафономия карьера земноводных Лами: костный пласт в позднем триасе в Нью-Мексико, США» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 298 (3–4): 388–398. Полномочный код : 2010PPP ... 298..388L . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2010.10.025 .
  38. ^ Мартин, AJ (2009). «Норы динозавров в группе Отуэй (Альб) в Виктории, Австралия, и их связь с полярной средой мелового периода» (PDF) . Меловые исследования . 30 (2009): 1223–1237. DOI : 10.1016 / j.cretres.2009.06.003 . Архивировано из оригинального (PDF) 19 июля 2011 года.
  39. ^ Laurin, M .; Steyer, J.-S. (2000). «Филогения и апоморфии темноспондилов» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 18 июля 2011 года .
  40. ^ а б в Йетс, AM; Уоррен, AA (2000). «Филогения« высших »темноспондилов (Vertebrata: Choanata) и ее значение для монофилии и происхождения стереоспондилов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 128 (1): 77–121. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2000.tb00650.x .
  41. Перейти ↑ Gardiner, BG (1983). «Гнатомы позвонков и классификация амфибий». Зоологический журнал Линнеевского общества . 79 (1): 1–59. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1983.tb01160.x .
  42. ^ a b Годфри, SJ; Фиорилло, АР; Кэрролл, Р.Л. (1987). "Недавно обнаруженный череп темноспондиловой амфибии Dendrerpeton acadianum Owen". Канадский журнал наук о Земле . 24 (4): 796–805. Bibcode : 1987CaJES..24..796G . DOI : 10.1139 / e87-077 .
  43. ^ Ruta, M .; Джеффри, Дж. Э .; Коутс, Мичиган (2003). «Супердерево ранних четвероногих» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 270 (1532): 2507–2516. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2524 . PMC 1691537 . PMID 14667343 .  
  44. ^ Ruta, M .; Коутс, Мичиган; Quicke, DLJ (2003). «Возвращение к ранним отношениям четвероногих» (PDF) . Биологические обзоры . 78 (2): 251–345. DOI : 10.1017 / S1464793102006103 . PMID 12803423 . S2CID 31298396 .   
  45. ^ Laurin, M .; Рейс, Р.Р. (1999). «Новое исследование Solenodonsaurus janenschi и пересмотр происхождения амниот и эволюции стегоцефалов» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 36 (8): 1239–1255. DOI : 10.1139 / e99-036 .
  46. Перейти ↑ Milner, AR (1990). «Излучения темноспондильных амфибий». В Тейлоре, PD; Ларвуд, Г.П. (ред.). Основные эволюционные излучения . Оксфорд: Clarendon Press. С. 321–349.
  47. ^ а б Рута, М .; Pisani, D .; Ллойд, GT; Бентон, MJ (2007). «Наддерево Темноспондили: кладогенетические закономерности в наиболее богатой видами группе ранних четвероногих» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1629): 3087–3095. DOI : 10.1098 / rspb.2007.1250 . PMC 2293949 . PMID 17925278 .  
  48. Перейти ↑ Milner, AR (1980). «Темноспондиловые амфибии Dendrerpeton из верхнего карбона Ирландии» (PDF) . Палеонтология . 23 (1): 125–141. Архивировано из оригинального (PDF) 16 июля 2011 года.
  49. ^ Холмс, РБ; Кэрролл, Р.Л .; Рейс, Р.Р. (1998). «Первый сочлененный скелет Dendrerpeton acadianum (Temnospondyli: Dendrerpentonidae) из Нижнего Пенсильванского местонахождения Джоггинс, Новая Шотландия, и обзор его взаимоотношений». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 64–79. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011034 .
  50. ^ Сидор, Калифорния; О'Киф, Франция; Damiani, RJ; Steyer, J.-S .; Смит, RMH; Ларссон, HCE; Серено, ПК; Ide, O .; Мага, А. (2005). «Пермские четвероногие из Сахары демонстрируют климатический эндемизм в Пангеи» (PDF) . Природа . 434 (7035): 886–889. Bibcode : 2005Natur.434..886S . DOI : 10,1038 / природа03393 . PMID 15829962 . S2CID 4416647 .   
  51. ^ Englehorn, J .; Маленький, BJ; Хаттенлокер, А. (2008). « Переописание Acroplous vorax (Temnospondyli: Dvinosauria) на основе новых образцов из ранней перми Небраски и Канзаса, США». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 291–305. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [291: AROAVT] 2.0.CO; 2 .
  52. ^ Schoch, RR; Милнер, AR (2000). «Стереоспондили». В П. Веллнхофере (ред.). Handbuch der Paläoherpetologie . 3Б . Мюнхен: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. п. 203.
  53. ^ Уоррен, А .; Марсикано, К. (2000). «Филогения Brachyopoidea». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 462–483. DOI : 10,1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0462: APOTBT] 2.0.CO; 2 .
  54. Перейти ↑ Yates, AM (2000). «Новый крошечный ритидостеид (Temnospondyli: Stereospondyli) из раннего триаса Австралии и возможность скрытого разнообразия темноспондилов». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 484–489. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0484: ANTRTS] 2.0.CO; 2 .
  55. ^ Шох, RR (2013). «Эволюция основных клад темноспондилов: всеобъемлющий филогенетический анализ». Журнал систематической палеонтологии . 11 (6): 673–705. DOI : 10.1080 / 14772019.2012.699006 . S2CID 83906628 . 
  56. ^ Чжан, П .; Чжоу, H .; Chen, Y.-Q .; Лю, Л.-Ф .; Цюй, Л.-Х. (2005). «Митогеномные перспективы происхождения и филогении современных земноводных» (PDF) . Систематическая биология . 54 (3): 391–400. DOI : 10.1080 / 10635150590945278 . PMID 16012106 .  
  57. ^ Сан-Мауро, Д .; Гауэр, диджей; Oommen, OV; Wilkinson, M .; Зардоя, Р. (2004). «Филогения слепых амфибий (Gymnophiona) на основе полных митохондриальных геномов и ядерного RAG1» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2): 413–427. DOI : 10.1016 / j.ympev.2004.05.014 . PMID 15336675 .  
  58. ↑ Бентон, Майкл (4 августа 2014 г.). Палеонтология позвоночных . Вайли. п. 398. ISBN 978-1-118-40764-6. Проверено 23 июня 2015 года .
  59. ^ Витт, Лори Дж .; Колдуэлл, Дженали П. (25 марта 2013 г.). Герпетология: вводная биология амфибий и рептилий . Академическая пресса. п. 84. ISBN 978-0-12-386920-3. Проверено 23 июня 2015 года .
  60. Перейти ↑ Laurin, M. (1998). «Важность глобальной экономичности и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I - систематика, эволюция среднего уха и подвешивание челюсти». Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Париж . 13e (19): 1–42.
  61. ^ Андерсон, JS; Reisz, RR; Scott, D .; Fröbisch, NB; Сумида, СС (2008). «Стеблевой батрахиан из ранней перми Техаса и происхождение лягушек и саламандр» (PDF) . Природа . 453 (7194): 515–518. Bibcode : 2008Natur.453..515A . DOI : 10,1038 / природа06865 . PMID 18497824 . S2CID 205212809 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 июля 2011 года.   
  62. ^ a b Болт, младший (1969). «Происхождение Lissamphibian: возможные протолиссамфибии из нижней перми Оклахомы». Наука . 166 (3907): 888–891. Bibcode : 1969Sci ... 166..888B . DOI : 10.1126 / science.166.3907.888 . PMID 17815754 . S2CID 10813454 .  
  63. ^ Васильева, АБ; Смирнов, С.В. (2001). «Педицеллярные зубы и проблемы филогении земноводных». Доклады биологических наук . 376 (5): 89–90. DOI : 10,1023 / A: 1018858917237 . S2CID 19553896 . 
  64. ^ a b Болт, JR; Ломбард, RE (1985). «Эволюция барабанного уха земноводных и происхождение лягушек». Биологический журнал Линнеевского общества . 24 (1): 83–99. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1985.tb00162.x .
  65. ^ a b Сигурдсен, Т. (2008). «Отическая область Долесерпетона (Темноспондили) и ее значение для эволюционного происхождения лягушек» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 154 (4): 738–751. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2008.00459.x .
  66. ^ Сигурдсен, Т .; Болт, младший (2010). «Нижнепермский амфибамид Долесерпетон (Temnospondyli: Dissorophoidea), взаимоотношения амфибамид и происхождение современных амфибий». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1360–1377. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.501445 . S2CID 85677757 . 
  67. ^ Пардо, Джейсон Д .; Смолл, Брайан Дж .; Хаттенлокер, Адам К. (03.07.2017). «Стеблевой цецилий из триаса Колорадо проливает свет на происхождение Лиссамфибии» . Труды Национальной академии наук . 114 (27): E5389 – E5395. DOI : 10.1073 / pnas.1706752114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5502650 . PMID 28630337 .   
  68. ^ Витцманн, Флориан; Брейнерд, Элизабет (2017). «Моделирование физиологии водных темноспондилов Archegosaurus decheni из ранней перми Германии» . Ископаемые летописи . 20 (2): 105–127. DOI : 10,5194 / FR-20-105-2017 .
  69. ^ Fortuny, J .; Marcé-Nogué, J .; de Esteban-Trivigno, S .; Gil, L .; Галобарт, А. (2011). «Клюшка Темноспондили: экоморфологические закономерности самой разнообразной группы ранних четвероногих» . Журнал эволюционной биологии . 24 (9): 2040–2054. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2011.02338.x . PMID 21707813 . S2CID 31680706 .  
  70. ^ Дженкинс, FA младший; Шубин Н.Х .; Гейтси, С.М. Уоррен, А. (2008). « Gerrothorax pulcherrimus из верхнетриасовой формации Флеминг-фьорд в Восточной Гренландии и переоценка подъема головы при питании темноспондилом». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 935–950. DOI : 10.1671 / 0272-4634-28.4.935 . S2CID 86523094 . 
  71. ^ Уотсон, DMS (1920). «Строение, эволюция и происхождение Амфибии.« Ордена «Рахитоми и Стереоспондили» » . Философские труды Королевского общества B . 209 (360–371): 1–73. Bibcode : 1920RSPTB.209 .... 1W . DOI : 10,1098 / rstb.1920.0001 .
  72. ^ Celeskey, Matt (28 декабря 2008). «Поднимающийся вверх череп Герроторакса » . Волосатый музей естественной истории . Архивировано из оригинального 26 июля 2011 года . Проверено 2 августа 2011 года .
  73. ^ Марки, MJ (2006). «Кормовые сдвиги при переходе между рыбами и земноводными выявляются по изменениям морфологии краниальных швов». Рефераты Геологического общества Америки с программами . 38 (7): 341.
  74. ^ Марки, MJ; Маршалл, CR (2007). «Наземное питание очень ранних водных четвероногих подтверждается данными экспериментального анализа морфологии швов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (17): 7134–7138. Bibcode : 2007PNAS..104.7134M . DOI : 10.1073 / pnas.0701706104 . PMC 1855429 . PMID 17438285 .  
  75. ^ Мамай, SH; Крюк, RW; Хоттон, Н. III. (1998). «Яйца земноводных из нижней перми северо-центрального Техаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 80–84. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011035 .
  76. Перейти ↑ Olson, EC (1979). «Аспекты биологии Trimerorhachis (Amphibia: Temnospondyli)». Журнал палеонтологии . 53 (1): 1–17.
  77. ^ Лукас, SG; Филмор, DL; Симпсон, Э.Л. (2007). «Отпечатки тела амфибии из формации Мок-Чанк в Миссисипи, восточная Пенсильвания». Рефераты Геологического общества Америки с программами . 39 (6): 400.
  78. ^ Шох, RR (2002). «Эволюция метаморфоз у темноспондилов». Летая . 35 (4): 309–327. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2002.tb00091.x .
  79. ^ Reiss, JO (2002). «Филогения метаморфоза земноводных» (PDF) . Зоология . 105 (2): 85–96. DOI : 10.1078 / 0944-2006-00059 . PMID 16351859 .  
  80. ^ a b Schoch, Rainer R .; Витцманн, Флориан (01.07.2011). «Парадокс Быстрова - жабры, окаменелости и переход от рыбы к четвероногому». Acta Zoologica . 92 (3): 251–265. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2010.00456.x . ISSN 1463-6395 . 
  81. ^ a b c Schoch, RR; Fröbisch, NB (2006). «Метаморфозы и неотения: альтернативные пути в вымершей кладе амфибий». Эволюция . 60 (7): 1467–1475. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2006.tb01225.x . PMID 16929663 . S2CID 13282203 .  
  82. ^ Шох, RR (2003). «Ранний личиночный онтогенез пермо-карбона темноспондилов Sclerocephalus» . Палеонтология . 46 (5): 1055–1072. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00333 .
  83. ^ Steyer, JS; Лаурин, М .; Castanet, J .; де Риклес, А. (2004). «Первые гистологические и скелетохронологические данные о росте темноспондилей: палеоэкологические и палеоклиматологические последствия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 206 (3–4): 193–201. Bibcode : 2004PPP ... 206..193S . CiteSeerX 10.1.1.533.3149 . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2004.01.003 . 
  84. ^ Werneburg, R .; Штейер, Дж.С. (2002). «Ревизия Cheliderpeton vranyi Fritsch, 1877 (Амфибия, Темноспондили) из нижней перми Богемии (Чехия)». Paläontologische Zeitschrift . 76 (1): 149–162. DOI : 10.1007 / BF02988193 . S2CID 129307253 . 
  85. ^ Райнхарт, LF; Лукас, SG; Heckert, AB (2009). «Аллометрия конечностей и развитие бороздок на боковой линии указывают на переход от наземного образа жизни к водному у Metoposauridae (Amphibia: Temnospondyli)». Рефераты Геологического общества Америки с программами . 41 (7): 263.
  86. ^ a b Ломбард, RE; Болт, младший (1979). «Эволюция уха четвероногих: анализ и переосмысление». Биологический журнал Линнеевского общества . 11 (1): 19–76. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1979.tb00027.x .
  87. ^ "Местонахождения карбона: Дендрерпетон и Джоггинс, Новая Шотландия" . UCMP . Регенты Калифорнийского университета. 2006 . Проверено 1 августа 2011 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Темноспондили Страница проекта "Древо жизни" на тему темноспондилов.
  • Темноспондили Палеос, страничка о темноспондилях.