Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Часть серии по
Палеонтология
Palais de la Decouverte Tyrannosaurus rex p1050042.jpg
Окаменелости
Естественная история
Органы и процессы
Эволюция различных таксонов
Эволюция
История палеонтологии
  • История палеонтологии
  • Хронология палеонтологии
Отрасли палеонтологии
  • Биостратиграфия
  • Технология
  • Палеонтология беспозвоночных
  • Микропалеонтология
  • Молекулярная палеонтология
  • Палеоксилология
  • Палеобиология
  • Палеоботаника
  • Палеоэкология
  • Палеогенетика
  • Палеолимнология
  • Палеопедология
  • Палеотемпестология
  • Палеозоология
  • Палинология
  • Склерохронология
  • Тафономия
  • Палеонтология позвоночных
Категория Палеонтологического портала
  • v
  • т
  • е

Эволюция млекопитающих слуховых косточек была эволюционное событием , которое привело к образованию костей млекопитающих среднего уха . Эти кости или косточки являются отличительной чертой всех млекопитающих . Событие хорошо задокументировано [1] и важно [2] [3] как демонстрация переходных форм и эксаптации , перенацеливания существующих структур в ходе эволюции. [4]

Косточки произошли от костей черепа, присутствующих у большинства четвероногих, включая рептильных . Рептилии квадратная кость, суставная кость и колумелла превратились в млекопитающих наковальни , молоточек и стремя (наковальни, молоток, и хомут), соответственно.

У рептилий барабанная перепонка соединена с внутренним ухом через одну кость, колумеллу , в то время как верхняя и нижняя челюсти содержат несколько костей, которых нет у млекопитающих. В ходе эволюции млекопитающих одна кость от нижней и одна от верхней челюсти ( суставная и квадратная кости ) потеряли свое предназначение в челюстном суставе и переместились в среднее ухо. Укороченная колумелла, соединяющаяся с этими костями в среднем ухе, образует цепочку из трех костей, косточек , которые служат для эффективной передачи вибраций воздуха и облегчения более острого слуха.

История [ править ]

Следуя идеям Этьена Жоффруа Сен-Илера (1818) и исследованиям Иоганна Фридриха Меккеля Младшего (1820), Карла Густава Каруса (1818), Мартина Ратке (1825) и Карла Эрнста фон Бэра (1828), [5 ] отношения между рептильными костьми челюсти и млекопитающих костьми среднего уха впервые было установлены на основе эмбриологии и сравнительной анатомии по Рейхерт (в 1837 году, до публикации о происхождении видов в 1859 году). Эти идеи были выдвинуты Эрнстом Gaupp , [6] и в настоящее время известно какТеория Райхерта – Гауппа . [7] [8]

Открытие связи в гомологии между челюстным суставом рептилий и молоточком и наковальней млекопитающих считается важной вехой в истории сравнительной анатомии. [9] Работа над вымершими зверообразными по Owen (1845), и продолжил Seeley , Метла , и Уотсон, играла центральную роль в раскрытии промежуточных шагов к этому изменению. [10] Переход между челюстью «рептилии» и средним ухом «млекопитающих» не упоминался в летописи окаменелостей до 1950-х годов [11], когда были найдены такие окаменелости, как ныне известный Morganucodon . [12]

Во время эмбрионального развития наковальня и молоточек возникают из той же первой глоточной дуги, что и нижняя и верхняя челюсти , и обслуживаются нижнечелюстным и верхнечелюстным отделами тройничного нерва . [13] Недавние генетические исследования могут связать развитие косточек из эмбриональной дуги [14] с предполагаемой историей эволюции. [15] Bapx1 , также известный как Nkx3.2 (член класса NK2 генов гомеобокса ), [16] участвует в переходе от костей челюсти немлекопитающих к косточкам млекопитающих. [17] [18]Другие вовлеченные гены включают гены Dlx, гены Prx и гены Wnt . [19]

Tensor tympaniIncusStapediusLabyrinthStapesTympanic cavityEustachian TubeEar drumEar canalMalleus
Типичное среднее ухо млекопитающего: звук заставляет барабанную перепонку (барабанную перепонку) вибрировать; Три маленькие кости, молоток, наковальня и стремени, передают колебания лабиринту (внутреннему уху), который преобразует колебания в нервные сигналы.

Определение характеристики млекопитающих [ править ]

Живые виды млекопитающих можно идентифицировать по наличию у самок молочных желез, вырабатывающих молоко. При классификации окаменелостей требуются другие особенности , поскольку молочные железы и другие особенности мягких тканей в окаменелостях не видны. Поэтому палеонтологи используют косточки как отличительные черты костной ткани , присущие всем современным млекопитающим (включая монотремов ), но не присутствующие ни у одного из терапсид раннего триаса (« рептилий, подобных млекопитающим »).

Верхняя и нижняя части черепа питона с множеством костных компонентов верхней и нижней челюстей. Предоставлено Музеем естественной истории Пибоди; Отдел зоологии позвоночных; Йельский университет.

Ранние амниоты имели челюстной сустав, состоящий из суставной (небольшая кость в задней части нижней челюсти) и квадратной кости (маленькая кость в задней части верхней челюсти). Эту систему используют все амниоты, не относящиеся к млекопитающим, включая ящериц , крокодилов , динозавров (и их потомков птиц ) и терапсидов ; так что единственная косточка в их средних ушах - стремени . Челюстной сустав млекопитающих состоит из разных костей черепа, включая зубную (нижнюю кость челюсти, несущую зубы) и чешуйчатую кость.(еще одна маленькая кость черепа). У млекопитающих квадратные и суставные кости превратились в наковальню и лодыжку в среднем ухе. [20] [21]

Среднее ухо млекопитающих содержит три крошечные кости, известные как косточки : молоток , наковальню и стремени . Косточки представляют собой сложную систему рычагов , в функции которых входят: уменьшение амплитуды колебаний; увеличение механической силы колебаний; и, таким образом, улучшая эффективную передачу звуковой энергии от барабанной перепонки к структурам внутреннего уха . Косточки действуют как механический аналог электрического трансформатора , согласовывая механический импеданс колебаний воздуха с колебаниями жидкости улитки.. Чистый эффект такого согласования импеданса заключается в значительном увеличении общей чувствительности и верхних частотных границ слуха млекопитающих по сравнению со слухом рептилий. Детали этих структур и их эффекты заметно различаются у разных видов млекопитающих, даже если эти виды так же близки, как люди и шимпанзе . [22]

Филогения [ править ]

На следующей упрощенной кладограмме показаны отношения между четвероногими :

Четвероногие
Амфибии

 
Рептилиоморфы
Амниот
Зауропсиды

 
Синапсиды
другие синапсиды

 
Эупеликозавры
 

другие европеликозавры

 
Терапсиды
 

другие терапсиды

 
 

Млекопитающие

 
 
 
 
 
 
 

Первыми полностью наземными позвоночными были амниоты , которые развились в яйцах с внутренними мембранами, которые позволяли развивающемуся эмбриону дышать, но сохраняли воду. Первые амниоты возникли в конце карбона от предков рептилиоморфов (группы земноводных, единственными живыми потомками которых являются амниоты. ). В течение нескольких миллионов лет были выделены две важные линии амниот: синапсидные предки млекопитающих и сауропсидные предки ящериц , змей , крокодилов , динозавров и птиц . [23]

Эволюция челюстных суставов и ушей млекопитающих не происходила одновременно с эволюцией других особенностей млекопитающих. Другими словами, челюстные суставы и уши не определяют никаких, кроме самых последних групп млекопитающих.

Челюсти млекопитающих и не млекопитающих. В конфигурации млекопитающих квадратные и суставные кости намного меньше и составляют часть среднего уха. Обратите внимание, что у млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости. [24]

Ранние четвероногие и уши амниот [ править ]

У современных амниот (включая млекопитающих) среднее ухо улавливает воздушные звуки через барабанную перепонку и передает вибрации на внутреннее ухо через тонкие хрящевые и окостеневшие структуры. К таким структурам обычно относятся стремени ( слуховая косточка в форме стремени ).

Ранние четвероногие, вероятно, не обладали барабанными перепонками. Барабанная перепонка развивалась независимо от трех до шести раз. [25] [26] У базальных представителей трех основных клад амниот (синапсиды, эврептилы и парарептилы ) стремечные кости представляют собой относительно массивные опоры, поддерживающие мозговой мозг , и эта функция не позволяет использовать их как часть слуховой системы. . Тем не менее, все больше доказательств того, что synapsids, eureptiles и parareptiles разработаны барабанные перепонки , соединенные с внутренним ухом с помощью стремени во время перми . [27]

Ранние челюсти и уши терапсид [ править ]

Челюсти ранних синапсидов, в том числе предков млекопитающих, были похожи на челюсти других четвероногих того времени: нижняя челюсть состояла из зубной кости, несущей зуб, и нескольких более мелких задних костей. Сустав челюсти состоял из суставной кости нижней челюсти и квадрата верхней челюсти. Ранние пеликозавры (поздний карбон и ранняя пермь ), вероятно, не имели барабанных перепонок (наружных барабанных перепонок). Кроме того, их массивные стременные кости поддерживали черепную коробку, а нижние концы опирались на квадраты. Их потомки, терапсиды(включая предков млекопитающих), вероятно, имели барабанные перепонки в контакте с квадратными костями. Стремя оставалось в контакте с квадратной костью, но функционировало как слуховые косточки, а не как опора для корпуса мозга. В результате квадратные кости терапсид, вероятно, выполняли двойную функцию как в челюстном суставе, так и в слуховой системе. [28] [29]

Двустворчатые челюсти [ править ]

Morganucodontidae и другие переходные формы имели оба типа нижнечелюстного сустава: зубные кости - чешуйчатый (передний) и суставной - квадратный (сзади).

В течение перми и раннего триаса зубной ряд терапсид, включая предков млекопитающих, постоянно увеличивался, в то время как другие кости челюсти сокращались. [30]

В конце концов, зубная кость эволюционировала, чтобы войти в контакт с чешуйчатой костью, костью в верхней челюсти, расположенной кпереди от квадратной кости , что позволило одновременно работать двум челюстным суставам: [31] передний сустав « млекопитающих » между зубной и чешуйчатой ​​костями и задний «рептильный сустав ». «сустав между квадратной и суставной. Эту «челюсть с двумя суставами» можно увидеть у поздних цинодонтов и ранних млекопитающих . [32] Морганукодонявляется одним из первых обнаруженных и наиболее тщательно изученных видов млекопитающих, поскольку было обнаружено необычайно большое количество окаменелостей морганукодонтов. Это пример почти идеального эволюционного промежуточного звена между рептилиями, похожими на млекопитающих, и современными рептилиями. [33]

Ранние млекопитающие [ править ]

Самые ранние млекопитающие, как правило, были небольшими животными и, вероятно, вели ночной образ жизни насекомоядных . Это наводит на мысль о вероятном источнике эволюционного давления: с этими маленькими костями в среднем ухе млекопитающее расширило свой диапазон слышимости за счет более высоких звуков, которые улучшили бы обнаружение насекомых в темноте. [34]

Доказательства того, что молоток и наковальня гомологичны суставной и квадратной кости рептилий, были изначально эмбриологическими, и после этого открытия обилие переходных окаменелостей как поддержало заключение, так и дало подробную историю перехода. [35] Эволюция стремени (от колумеллы ) была более ранним и самостоятельным событием. [36] [37]

Ископаемые остатки челюстей и ушей, похожих на млекопитающие [ править ]

Поскольку зубная кость нижней челюсти продолжала увеличиваться в течение триасового периода, более старый квадратно-суставной сустав вышел из употребления. Некоторые кости были потеряны, но квадратная , суставная и угловая кости стали свободно плавать и соединились со стремечкой . Это происходило по крайней мере дважды у млекопитающих . У мультитуберкулеза челюстные суставы состояли только из зубных и чешуйчатых костей, а квадратные и суставные кости были частью среднего уха. Остальные особенности их зубов, челюстей и черепа значительно отличаются от таковых у млекопитающих. [21] [38]

Адрокодиум [ править ]

В линии, наиболее тесно связанной с млекопитающими, челюсти Hadrocodium (около 195 миллионов лет назад, в самом раннем юрском периоде) предполагают, что он, возможно, был первым, у которого было почти полностью сформированное у млекопитающих среднее ухо: у него нет впадины в задней части нижняя челюсть, на которую натягивается барабанная перепонка у терапсид и более ранних млекопитающих. Отсутствие этой впадины предполагает, что ухо Hadrocodium было частью черепа, как и у млекопитающих, и что бывшие суставная и квадратная кости мигрировали в среднее ухо и стали молоточком и наковальней. Дентальная кость Hadrocodium имеет сзади «залив», которого нет у млекопитающих, это указывает на то, что зубная кость сохранила ту же форму, как если бы суставная и квадратная кости остались частью челюстного сустава. [39]Однако несколько исследований поставили под сомнение, действительно ли Hadrocodium действительно обладал окончательным средним ухом млекопитающих; У Hadrocodium, вероятно, была окостеневшая связь между средним ухом и челюстью, которая не видна на ископаемых останках из-за ограниченной сохранности. [40] [41] Теперь исследователи выдвигают гипотезу, что окончательное среднее ухо млекопитающих появилось не раньше поздней юры (~ 163 млн лет назад). [41]

Тейнолофос [ править ]

Было высказано предположение , что относительно большая впадина в кости челюсти раннего мелового Однопроходные Teinolophos предоставляет доказательства предварительного млекопитающим нижнечелюстного сустава, так как терапсиды и многие mammaliforms были такие корыта , в котором суставные и угловые кости «стыковка». Таким образом, у Teinolophos было среднее ухо до млекопитающих, что указывает на то, что косточки среднего уха млекопитающих эволюционировали независимо у монотремов и у других млекопитающих. [42] Более поздний анализ Teinolophos пришел к выводу, что желоб был каналом для больших вибрационных и электрических сенсорных нервов, заканчивающихся в клюве (определяющая черта современного утконоса). Таким образом, корыто не свидетельствует о том, что Тейнолофосимел челюстной сустав до млекопитающих и среднее ухо до млекопитающих. [43]

Яноконодон [ править ]

Недавно обнаруженная промежуточная форма - это примитивное млекопитающее Yanoconodon , жившее примерно 125 миллионов лет назад в мезозойскую эру. У Yanoconodon косточки отделились от челюсти и выполняют функцию слуха в среднем ухе, но при этом поддерживают тонкую связь с челюстью через окостеневший меккелевский хрящ . [44] [41] Поддержание связи через окостеневший меккелевский хрящ, возможно, было эволюционным преимуществом, поскольку слуховые косточки не были связаны с черепом у яноконодонов (как у современных млекопитающих) и требовали структурной поддержки через меккелевский хрящ. [45]

Влияние на слух [ править ]

Диапазон частот и чувствительность уха зависит от формы и расположения костей среднего уха. У рептилий слух зависит от проведения низкочастотных колебаний через землю или костные структуры (например, колумеллу ). Изменив суставную кость, квадратную кость и колумеллу на мелкие косточки, млекопитающие смогли слышать более широкий диапазон высокочастотных колебаний в воздухе. [46] Слуху у млекопитающих дополнительно способствует барабанная перепонка в наружном ухе и недавно сформировавшаяся улитка во внутреннем ухе.

См. Также [ править ]

  • Эволюция млекопитающих
  • Яноконодон
  • квадратная кость
  • суставная кость
  • Колумелла

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Allin EF (декабрь 1975 г.). «Эволюция среднего уха млекопитающих». Журнал морфологии . 147 (4): 403–437. DOI : 10.1002 / jmor.1051470404 . PMID  1202224 .
  2. ^ Meier & Ruf (2016), стр. 270, Введение, «Изучение среднего уха млекопитающих было одной из центральных тем морфологических исследований позвоночных за последние 200 лет».
  3. ^ Cuffey CA (2001). «Летопись окаменелостей: эволюция или« научное творчество »: рептилии, подобные млекопитающим» . Фонд GCSSEPM. Архивировано из оригинала на 1 мая 2009 года . Проверено 17 июня 2009 .
  4. ^ "От челюстей до ушей у предков млекопитающих" . Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 20 января 2018 года .
  5. ↑ Maier W, Ruf I (февраль 2016 г.). «Эволюция среднего уха млекопитающих: исторический обзор» . Журнал анатомии . 228 (2): 270–83. DOI : 10.1111 / joa.12379 . PMC 4718169 . PMID 26397963 .  
  6. ^ Гаупп Э. "Zur Entwickelungsgeschichte und vergleichen Morphologie des Schädels von Echidna aculeata var. Ehenden типичный" [Об истории развития и сравнительной морфологии черепа Echidna aculeata var. типичный ]. Ричард Семон Fortschungsreisen (на немецком языке). 3 : 539–788.
  7. ^ Такэти M, Kuratani S (2010). "История исследований эволюции среднего уха млекопитающих: сравнительная морфология и перспектива биологии развития". Журнал экспериментальной зоологии, часть B: молекулярная эволюция и эволюция развития . 314B (6): 417–433. DOI : 10.1002 / jez.b.21347 .
  8. ↑ Appel TA (1987). Дебаты Кювье-Жоффруа: французская биология за десятилетия до Дарвина . Нью-Йорк и Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 206–207. ISBN 0-19-504138-0.
  9. ^ Новачека MJ (1993). Холл Б.К., Ханкен Дж. (Ред.). Череп . Чикаго: Издательство Чикагского университета. С. 438–545. ISBN 0-226-31568-1.Новачек ссылается на эти ранние работы: Meckel JF (1820). Handbuch der Menschlichen Anatomie [ Справочник по анатомии человека ] (на немецком языке). Галле.- Райхерт КБ (1837). "Ueber die Visceralbogen der Wirbelthiere im Allegemeinen und deren Metamorphosen bei den Vögln und Säugethieren" [О висцеральных дугах позвоночных в целом и их метаморфозах среди птиц и млекопитающих]. Archiv für Anatomie, Physiologie, und wissenschaftliche Medizin (на немецком языке). Лейпциг: 120–122.- Гаупп Э (1913). "Die Reichertsche Theorie (Hammer-, Amboss- und Kieferfrage)" [Теория Райхерта (вопрос о молоте, наковальне и стремени)]. Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte (на немецком языке): 1–416.
  10. ^ Гудрич ES (1958) [1934]. Исследования строения и развития позвоночных . Дувр. п. 474 .
  11. ^ Кромптон AW, Дженкинс FA (1973). «Млекопитающие от рептилий: обзор происхождения млекопитающих». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 1 : 131–155. Bibcode : 1973AREPS ... 1..131C . DOI : 10.1146 / annurev.ea.01.050173.001023 .
  12. ^ Кюне WG (1958). "Rhaetische Triconodonten aus Glamorgan, ihre Stellung zwischen den Klassen Reptilia und Mammalia und ihre Bedeutung für die REICHART'sche Theorie" [Ретические триконодонты из Glamorgen, их место между классами Reptilia и Mammalia и их теория для Reichart]. Paläontologische Zeitschrift (на немецком языке). 32 (3/4): 197–235. DOI : 10.1007 / BF02989032 .
  13. ^ Гилберт SF (2003). Биология развития (7-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. п. 435. ISBN 0-87893-258-5.
  14. ^ Mallo M (март 2001). «Формирование среднего уха: недавний прогресс в развитии и молекулярных механизмах». Биология развития . 231 (2): 410–419. DOI : 10.1006 / dbio.2001.0154 . PMID 11237469 . 
  15. Перейти ↑ Raff RA (декабрь 2007 г.). «Написано на камне: окаменелости, гены и эво-дево». Природа Обзоры Генетики . 8 (12): 911–920. DOI : 10.1038 / nrg2225 . PMID 18007648 . 
  16. Перейти ↑ Wilson J, Tucker AS (февраль 2004 г.). «Сигналы Fgf и Bmp подавляют экспрессию Bapx1 в мезенхиме нижней челюсти и контролируют положение развивающегося челюстного сустава». Биология развития . 266 (1): 138–150. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2003.10.012 . PMID 14729484 . 
  17. ↑ Tucker AS, Watson RP, Lettice LA, Yamada G, Hill RE (март 2004 г.). «Bapx1 регулирует формирование паттерна в среднем ухе: измененная регуляторная роль в переходе от проксимальной челюсти во время эволюции позвоночных» . Развитие . 131 (6): 1235–1245. DOI : 10.1242 / dev.01017 . PMID 14973294 . 
  18. ^ Обзор генов, участвующих в развитии среднего уха позвоночных, приведен в Chapman SC (январь 2011 г.). «Теперь вы меня слышите? Понимание развития среднего уха у позвоночных» . Границы биологических наук . 16 (2): 1675–92. DOI : 10,2741 / 3813 . PMC 3065862 . PMID 21196256 .  
  19. ^ Sienknecht UJ (июль 2013). «Происхождение и судьба структур среднего уха». Слуховые исследования . 301 : 19–26. DOI : 10.1016 / j.heares.2013.01.019 .
  20. ^ Белый T. "Блок 430: Млекопитающие: Обзор" . ПАЛАЭОС : След жизни на Земле . palaeos.com. Архивировано из оригинала на 15 июня 2008 года . Проверено 21 июля 2008 .
  21. ^ а б Коуэн Р. (2000). История жизни . Оксфорд: Blackwell Science. п. 432. ISBN. 0-632-04444-6.
  22. ^ Масали M (октябрь 1992). «Косточки уха и эволюция уха приматов: биомеханический подход». Эволюция человека . Springer Нидерланды. 7 (4): 1–5. DOI : 10.1007 / BF02436407 .
  23. ^ Белый Т. "Амниота" . ПАЛАЭОС: След жизни на Земле . palaeos.com . Проверено 21 июля 2008 .
  24. Перейти ↑ Theobald D (2004). «29+ свидетельств макроэволюции: Часть 1, Пример 2: рептилии-млекопитающие» . TalkOrigins . Проверено 17 июня 2009 .
  25. ↑ Laurin M (январь – март 1998 г.). «Важность глобальной экономичности и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I. Систематика, эволюция среднего уха и подвешивание челюсти». Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale . 19 (1): 1–42. DOI : 10.1016 / S0003-4339 (98) 80132-9 .
  26. ^ Лаурин М. "Слух у стегоцефалов" . Древо жизни . Проект «Древо жизни» . Проверено 21 июля 2008 .
  27. Перейти ↑ Müller J, Tsuji LA (2007). «Соответствующий импеданс слух у палеозойских рептилий: свидетельство развитого сенсорного восприятия на ранней стадии эволюции амниот» . PLoS ONE . 2 (9): e889. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..889M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000889 . PMC 1964539 . PMID 17849018 .  
  28. Перейти ↑ Fay RR, Manley GA, Popper AN (2004). Эволюция слуховой системы позвоночных . Берлин: Springer. ISBN 0-387-21089-X.
  29. ↑ Luo ZX (декабрь 2007 г.). «Трансформация и диверсификация в ранней эволюции млекопитающих» (PDF) . Природа . 450 (7172): 1011–1019. Bibcode : 2007Natur.450.1011L . DOI : 10,1038 / природа06277 . PMID 18075580 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 ноября 2012 года.  
  30. Перейти ↑ Sidor CA (июль 2001 г.). «Упрощение как тенденция в эволюции черепа синапсидов». Эволюция . 55 (7): 1419–42. DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [1419: saatis] 2.0.co; 2 . PMID 11525465 . 
  31. ^ Бентон MJ (1990). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция . Анвин Хайман. п. 229. ISBN 0-04-566001-8.
  32. Перейти ↑ Colbert E (1991). Эволюция позвоночных: история позвоночных животных во времени . Нью-Йорк: Вили-Лисс. п. 228. ISBN 0-471-85074-8.
  33. ^ Kermack К.А., Mussett F, Ригни HW (январь 1981). «Череп морганукодона». Зоологический журнал Линнеевского общества . Линнеевское общество Лондона . 71 (1): 1–158. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1981.tb01127.x .
  34. ^ Biello D (2007-03-14). «От челюсти к уху: переходные окаменелости показывают эволюцию уха в действии» . Scientific American . Проверено 17 июня 2009 . А теперь послушайте: окаменелости ранних млекопитающих показывают, как развивались чувствительные кости уха
  35. ^ Bowler PJ (1996). «Глава 6: Происхождение птиц и млекопитающих». Великолепная драма жизни: эволюционная биология и реконструкция происхождения жизни, 1860-1940 гг . Издательство Чикагского университета. ISBN 0-226-06921-4.
  36. ^ Janvier P (2002). Ранние позвоночные . Оксфордские монографии по геологии и геофизике, 33. Clarendon Press. п. 56. ISBN 978-0-19-852646-9.
  37. ↑ Zimmer C (15 октября 2008 г.). «Плечевая кость связана с ухом…» . Обнаружить.
  38. ^ Белый Т. "Млекопитающие" . ПАЛАЭОС: След жизни на Земле . palaeos.com. Архивировано из оригинала на 4 июня 2008 года . Проверено 21 июля 2008 .
  39. ^ Белый Т. "Симметродонта" . ПАЛАЭОС: След жизни на Земле . palaeos.com. Архивировано из оригинального 3 -го июля 2008 года . Проверено 21 июля 2008 .
  40. ^ Ван, Y; Ху, Y; Meng, J; Ли, К. (2001). «Оссифицируемый меккелевский хрящ у двух млекопитающих мелового периода и происхождение среднего уха млекопитающих». Наука . 294 (5541): 357–361. Bibcode : 2001Sci ... 294..357W . DOI : 10.1126 / science.1063830 . ISSN 0036-8075 . PMID 11598297 .  
  41. ^ a b c Рамирес-Чавес HE, Weisbecker V, Wroe S, Phillips MJ (2016). «Разрешение эволюции среднего уха млекопитающих с использованием байесовского вывода» . Границы зоологии . 13 (1): 39. DOI : 10.1186 / s12983-016-0171-z . PMC 4997658 . PMID 27563341 .  
  42. ↑ Rich TH, Hopson JA, Musser AM, Flannery TF, Vickers-Rich P (февраль 2005 г.). «Независимое происхождение костей среднего уха у монотремов и терианов». Наука . 307 (5711): 910–914. Bibcode : 2005Sci ... 307..910R . DOI : 10.1126 / science.1105717 . PMID 15705848 . 
  43. Перейти ↑ Rowe T, Rich TH, Vickers-Rich P, Springer M, Woodburne MO (январь 2008 г.). «Самый старый утконос и его влияние на время расхождения клад утконоса и ехидны» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (4): 1238–1242. Bibcode : 2008PNAS..105.1238R . DOI : 10.1073 / pnas.0706385105 . PMC 2234122 . PMID 18216270 .  
  44. ^ Myers PZ (16 марта 2007). «Яноконодон, переходное ископаемое» . Фарингула: эволюция, развитие и случайные биологические эякуляции от безбожного либерала .
  45. ^ Мэн, Дж; Ван, Y; Ли, К. (апрель 2011 г.). "Переходное среднее ухо млекопитающих из нового мелового периода jehol eutriconodont". Природа . 472 (7342): 181–185. Bibcode : 2011Natur.472..181M . DOI : 10,1038 / природа09921 . PMID 21490668 . 
  46. ^ Köppl C (11 августа 2009). «Эволюция звуковой локализации у наземных позвоночных» . Текущая биология . 19 (15): R635 – R639. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.05.035 . PMID 19674542 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Аллин Э. Ф., Хопсон Дж. А. (1992). «Глава 28: Эволюция слуховой системы у Synapsida (« млекопитающие рептилии »и примитивные млекопитающие), как видно в летописи окаменелостей». В Popper AN, Webster DB, Fay RR (eds.). Эволюционная биология слуха . Берлин: Springer-Verlag. С. 587–614. ISBN 0-387-97588-8.
  • Антвал Н., Джоши Л., Такер А.С. (2013). «Эволюция среднего уха и челюсти млекопитающих: адаптации и новые структуры» . Журнал анатомии . 222 (1): 147–60. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2012.01526.x . PMC  3552421 . PMID  22686855 .
  • Артур В (2011). «10.3 Составное репаттернирование на единственном уровне организации». Эволюция: подход к развитию . Оксфорд: Wiley-Blackwell. С. 151–155. ISBN 978-1-4051-8658-2.
  • Ашер Р.Дж. (2012). Эволюция и вера: признания религиозного палеонтолога . Кембридж и Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. С. 93–110, 196–200. ISBN 9780521193832.
  • Гулд SJ (1993). «Глава 6: Ухо челюсти». Восемь поросят: размышления в естествознании . Нью-Йорк: Нортон. ISBN 0-393-03416-X.
  • Хопсон JA (январь 1987 г.). «Млекопитающие рептилии: исследование переходных окаменелостей». Американский учитель биологии . 49 (1): 16–26. DOI : 10.2307 / 4448410 . JSTOR  4448410 .
  • Kielan-Jaworowska Z (2013). «5. Происхождение млекопитающих и древнейшие представители млекопитающих и млекопитающих». В погоне за ранними млекопитающими . Жизнь прошлого. Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета. С. 73–96. ISBN 978-0-253-00824-4. особенно страницы 85–96
  • Луо ZX, Kielan-Jaworowska Z , Cifelli RL (2004). «Глава 3: Происхождение млекопитающих». Млекопитающие эпохи динозавров: происхождение, эволюция и строение . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN 0-231-11918-6.
  • Ло Зи (2011). "Паттерны развития в мезозойской эволюции ушей млекопитающих". Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 42 : 355–380. DOI : 10,1146 / annurev-ecolsys-032511-142302 .
  • Мэнли Г.А., Sienknecht UJ (2013). «Глава 2: Эволюция и развитие среднего уха у наземных позвоночных». В Puria S, Fay RR, Popper AN (ред.). Среднее ухо: наука, отохирургия и технологии . Справочник Springer по слуховым исследованиям. 46 . Нью-Йорк: Спрингер. С. 7–30. DOI : 10.1007 / 978-1-4614-6591-1_2 . ISBN 978-1-4614-6590-4.
  • Мэн Дж, Чжэн XT, Ван XL (2016). «Ухо косточка Морфология юрского Euharamiyidan Arboroharamiya и эволюция млекопитающих среднего уха». Журнал морфологии . 279 (4): 441–457. DOI : 10.1002 / jmor.20565 . PMID  27228358 . содержит обширную библиографию научной литературы до 2016 г.
  • Айтор Наварро-Диас; Боря Эстеве ‐ Альтава; Диего Расскин ‐ Гутман (2019). «Разъединение костей в модулях челюстно-отической сети лежит в основе эволюции среднего уха млекопитающих». Журнал анатомии . 235 (1). DOI : 10.1111 / joa.12992 . hdl : 10261/206465 . PMID  30977522 .
  • Rosowski JJ (1992). «Глава 29: Слух у млекопитающих переходного периода: прогнозы на основе анатомии среднего уха и слуховых способностей современных млекопитающих». В Popper AN, Webster DB, Fay RR (eds.). Эволюционная биология слуха . Берлин: Springer-Verlag. С. 615–632. ISBN 0-387-97588-8.
  • Rougier GW, Белый JR (2006). «Глава 6: Основные изменения в области уха и базисе ранних млекопитающих». В Carrano MT, Gaudin TJ, Blob RW, Wible JR (ред.). Палеобиология амниот: перспективы эволюции млекопитающих, птиц и рептилий: книга, посвященная Джеймсу Аллену Хопсону . Чикаго: Издательство Чикагского университета. С. 269–311. ISBN 0-226-09477-4.
  • Шубин Н (2008). «Глава 10: Уши». Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5 миллиарда лет истории человеческого тела . Нью-Йорк: Книги Пантеона. ISBN 978-0-375-42447-2.
  • Такер А.С. (2017). «Основные эволюционные переходы и инновации: барабанное среднее ухо» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 372 (1713): 20150483. DOI : 10.1098 / rstb.2015.0483 . PMC  5182415 . PMID  27994124 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Ваша внутренняя рыба: мы слышим костями, которыми едят рептилии (видео Карен Сирс и Нила Шубина