Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эволюция из жгутиков представляет большой интерес для биологов , так как три известных сортов жгутиков ( эукариот , бактериальная и архей ) каждый представляет собой сложную ячеистую структуру , которая требует взаимодействия многих различных систем.

Жгутик эукариот [ править ]

Есть две конкурирующие группы моделей эволюционного происхождения жгутика эукариот (называемых ниже ресничками, чтобы отличить его от его бактериального аналога). Недавние исследования центра организации микротрубочек предполагают, что у самых недавних предков всех эукариот уже был сложный жгутиковый аппарат. [1]

Эндогенные, аутогенные и прямые модели филиалов [ править ]

Эти модели утверждают, что реснички развились из ранее существовавших компонентов эукариотического цитоскелета (который имеет тубулин и динеин  - также используются для других функций) как продолжение аппарата митотического веретена . Связь все еще можно увидеть, сначала у различных одноклеточных эукариот с ранним ветвлением, которые имеют базальное тело микротрубочек , где микротрубочки на одном конце образуют веретенообразный конус вокруг ядра, в то время как микротрубочки на другом конце обращены в сторону от ядра. клетки и образуют ресничку. Еще одна связь заключается в том, что центриоль, участвующий в формировании митотического веретена у многих (но не всех) эукариот, гомологичен ресничке и во многих случаях является базальным телом, из которого растет ресничка.

Очевидной промежуточной стадией между веретеном и ресничкой может быть неплавающий отросток, состоящий из микротрубочек с выбираемой функцией, такой как увеличение площади поверхности, помощь простейшим во взвешенном состоянии в воде, увеличение шансов натолкнуться на бактерии для еды или служить стеблем. прикрепление клетки к твердой подложке.

Что касается происхождения отдельных белковых компонентов, статья об эволюции динеинов [2] [3] показывает, что более сложное семейство белков цилиарного динеина имеет очевидного предка в виде более простого цитоплазматического динеина (который сам произошел от белка AAA). семейство, которое широко встречается у всех архей, бактерий и эукариот). Давние подозрения, что тубулин гомологичен FtsZ (основанные на очень слабом сходстве последовательностей и некотором сходстве поведения), были подтверждены в 1998 году независимым разрешением трехмерных структур двух белков.

Симбиотические / эндосимбиотические / экзогенные модели [ править ]

Эти модели утверждают, что ресничка произошла от симбиотического Gracilicutes (предка спирохет и Prosthecobacter ), который прикрепился к примитивным эукариотам или архебактериям ( архей ).

Современную версию гипотезы впервые предложила Линн Маргулис . [4] Гипотеза, хотя и широко разрекламированная, никогда не была широко принята экспертами, в отличие от аргументов Маргулиса в пользу симбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов . Маргулис активно продвигала и публиковала версии этой гипотезы до конца своей жизни. [5]

Одним из основных аргументов в пользу симбиотической гипотезы было то, что есть эукариоты, которые используют симбиотические спирохеты в качестве органелл подвижности (некоторые парабазалиды внутри кишечника термитов , такие как миксотриха и трихонимфа ). Это пример кооптации и гибкости биологических систем, и предложенные гомологии, о которых сообщалось между ресничками и спирохетами, выдержали дальнейшее изучение.

Гипотеза Маргулиса предполагает, что археи приобрели белки тубулина от эубактерного предка Prosthecobacter .

Гомология тубулина с бактериальной репликацией и белком цитоскелета FtsZ была аргументом против Margulis, поскольку белок, подобный FtsZ (см. Прокариотический цитоскелет ), по-видимому, изначально был обнаружен в архее , что предполагает наличие эндогенного предка тубулина.

Бактериальный жгутик [ править ]

Имеются убедительные доказательства того, что жгутик бактерий произошел от секреторной и транспортной системы III типа , учитывая сходство белков в обеих системах.

Все известные в настоящее время нефлагеллярные транспортные системы типа III выполняют функцию экспорта (инъекции) токсина в эукариотические клетки. Точно так же жгутики растут за счет экспорта флагеллина через жгутиковый механизм. Предполагается, что жгутик произошел от секреторной системы третьего типа. Например, бактерия бубонной чумы Yersinia pestis имеет сборку органелл, очень похожую на сложный жгутик, за исключением того, что отсутствует только несколько жгутиковых механизмов и функций, таких как игла для введения токсинов в другие клетки. Гипотеза о том, что жгутик произошел от секреторной системы третьего типа, была поставлена ​​под сомнение недавними филогенетическими исследованиями, которые убедительно свидетельствуют о том, что секреторная система третьего типа эволюционировала от жгутика через серию делеций генов. [6] Таким образом, секреторная система третьего типа поддерживает гипотезу о том, что жгутик произошел от более простой бактериальной секреторной системы .

Эубактериальный жгутик [ править ]

Жгутик эубактерий - многофункциональная органелла. Это также одна из систем моторики бактерий. Структура органеллы выглядит как двигатель, вал и пропеллер. [7] Однако структура жгутиков эубактерий варьируется в зависимости от того, работают ли их двигательные системы на протонах или на натрии, а также от сложности жгутика жгутика. [8]Эволюционное происхождение жгутиков эубактерий, вероятно, является примером косвенной эволюции. Гипотеза эволюционного пути жгутика эубактерий утверждает, что сначала возникла секреторная система, основанная на комплексе SMC, образующем стержень и поры. Предполагается, что это общий предок секреторной системы III типа и жгутиковой системы. Затем в эту структуру был введен ионный насос, который улучшил секрецию. Ионный насос позже стал моторным белком. За этим последовало появление прото-жгутикового филамента как части структуры секреции белка. На этой или более поздней стадии возникала скользящая-подергивающая моторика, которая затем трансформировалась в плавательную моторику. [7]

Жгутик архей [ править ]

Недавно выясненный архейный жгутик, или архаеллум , аналогичен - но не гомологичен - бактериальному. В дополнение к отсутствию сходства последовательностей между генами двух систем, жгутик архей, по-видимому, растет у основания, а не на кончике, и имеет диаметр около 15 нанометров (нм), а не 20. Сравнение последовательностей показывает, что архейный жгутик flagellum гомологичен пилям IV типа . [9] ( пилипредставляют собой нитчатые структуры вне клетки). Некоторые пили типа IV могут втягиваться. Втягивание пилуса обеспечивает движущую силу другой формы подвижности бактерий, называемой «подергиванием» или «социальным скольжением», которая позволяет бактериальным клеткам ползать по поверхности. Таким образом, у различных бактерий пили типа IV могут способствовать плаванию или ползанию. Пили типа IV собираются через систему секреции типа II . Пока что неизвестно ни одного вида бактерий, которые использовали бы свои пили типа IV как для плавания, так и для ползания.

Дальнейшие исследования [ править ]

Существуют проверяемые схемы происхождения каждой из трех систем моторики, и пути для дальнейших исследований ясны; для прокариот эти направления включают изучение систем секреции у свободноживущих, невирулентных прокариот. У эукариот механизмы митоза и конструкции ресничек, включая ключевую роль центриоли, нуждаются в более глубоком понимании. Также необходимо подробное исследование различных неподвижных придатков, обнаруженных у эукариот.

Наконец, изучение происхождения всех этих систем значительно выиграет от решения вопросов, касающихся глубокой филогении, относительно того, какие организмы наиболее сильно разветвляются в каждой области и каковы взаимосвязи между доменами.

См. Также [ править ]

  • Последний универсальный предок

Ссылки [ править ]

  1. ^ Yubuki, Naoji; Леандер, Брайан С. (2013). «Эволюция центров организации микротрубочек через дерево эукариот» . Заводской журнал . 75 (2): 230–244. DOI : 10.1111 / tpj.12145 . PMID  23398214 .
  2. ^ Гиббонс IR (1995). «Семейство Dynein моторных белков: современное состояние и вопросы будущего». Подвижность клеток и цитоскелет . 32 (2): 136–44. DOI : 10.1002 / cm.970320214 . PMID 8681396 . 
  3. ^ Асаи DJ, Кунс MP (май 2001). «Тяжелая цепь динеина: структура, механика и эволюция». Тенденции в клеточной биологии . 11 (5): 196–202. DOI : 10.1016 / S0962-8924 (01) 01970-5 . PMID 11316608 . 
  4. Перейти ↑ Sagan L (март 1967). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 255–74. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (67) 90079-3 . PMID 11541392 . 
  5. ^ Маргулис, Линн (1998). Симбиотическая планета: новый взгляд на эволюцию . Нью-Йорк: Основные книги. ISBN 978-0-465-07271-2. OCLC  39700477 .[ требуется страница ]
  6. ^ Эбби S; Роча Э. 2012. Система секреции не жгутикового типа III эволюционировала из бактериального жгутика и диверсифицировалась в системы, адаптированные к клеткам-хозяевам. PLOS Genetics. http://www.plosgenetics.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pgen.1002983
  7. ^ a b Янг, Мэтт и Эдис, Танер (2004). Почему не работает разумный замысел: научная критика нового креационизма ISBN 0-8135-3433-X Издательство Рутгерского университета Нью-Брансуик, Нью-Джерси и Лондон 72-84. 
  8. Перейти ↑ Berry, RM, and JP Armitage. 1999. "Бактериальный мотор жгутика". Достижения в области микробной физиологии ISBN 978-0-12-027749-0 . т. 49: 291–337. 
  9. ^ Фаги DM, Джаррел KF, Кузьо J, Kalmokoff ML (январь 1994). «Молекулярный анализ архаичных флагеллинов: сходство с распространенным у бактерий суперсемейством пилинового транспорта IV типа». Канадский журнал микробиологии . 40 (1): 67–71. DOI : 10.1139 / m94-011 . PMID 7908603 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Вонг, Тим; Амиди, Арезу; Доддс, Александра; Сиддики, Сара; Ван, Цзин; Ага, Трейси; Tamang, Dorjee G .; Сайер, Милтон Х. (2007). «Эволюция бактериального жгутика: совокупные данные указывают на то, что жгутики развивались как модульные системы, со многими компонентами, происходящими из других систем» (PDF) . Микроб . 2 (7): 335–40. Архивировано из оригинального (PDF) 15 марта 2012 года . Проверено 1 декабря 2009 года .
  • Джонс, Дэн (16 февраля 2008 г.). «Раскрытие эволюции бактериального жгутика» . Новый ученый . Проверено 1 декабря 2009 года .
  • Hall JL, Ramanis Z, Luck DJ (октябрь 1989 г.). «Базальное тело / центриолярная ДНК: молекулярно-генетические исследования хламидомонады». Cell . 59 (1): 121–32. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (89) 90875-1 . PMID  2571418 .
  • Паллен М.Дж., Мацке Нью-Джерси (октябрь 2006 г.). «От происхождения видов к происхождению бактериальных жгутиков». Обзоры природы. Микробиология . 4 (10): 784–90. DOI : 10.1038 / nrmicro1493 . PMID  16953248 .
  • Маргулис, Линн (1981). Симбиоз в клеточной эволюции: жизнь и ее окружение на ранней Земле . Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-1255-8. OCLC  6982472 .
  • Маргулис Л. (апрель 1993 г.). «Наследование приобретенных микробов» (PDF) . Цитирование классических комментариев . 36 (16): 9–10.

Внешние ссылки [ править ]

  • Эволюция жгутика у большого пальца панды
  • Мацке, штат Нью-Джерси (сентябрь 2006 г.). «Эволюция в (броуновском) пространстве: модель происхождения бактериального жгутика» . Обсуждение причины . Проверено 1 декабря 2009 года .