Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Evolution of Mollusca )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Смотрите также: Эволюция головоногих моллюсков
Анатомическая схема гипотетического предкового моллюска

Эволюция моллюсков является способом , в котором Моллюски , одна из самых больших групп беспозвоночных животных, эволюционировали . Этот тип включает брюхоногих моллюсков , двустворчатых моллюсков , веслоногих , головоногих моллюсков и несколько других групп. Ископаемом запись моллюсков является относительно полной, и они хорошо представлены в большинстве ископаемого подшипниковога морских слоев. Очень ранние организмы, которых сомнительно сравнивали с моллюсками, включают Kimberella и Odontogriphus .

Летопись окаменелостей [ править ]

Спирально свернутые раковины встречаются у многих брюхоногих моллюсков . [2]

Существуют убедительные доказательства появления брюхоногих моллюсков , головоногих моллюсков и двустворчатых моллюсков в кембрийский период с 541 по 485,4 миллиона лет назад . Однако история эволюции как появления моллюсков из предковой группы Lophotrochozoa , так и их диверсификации в хорошо известные живые и ископаемые формы все еще активно обсуждается.

Споры ведутся о том, действительно ли некоторые окаменелости эдиакарских и раннекембрийских окаменелостей являются моллюсками. Кимберелла , появившаяся примерно 555  миллионов лет назад , была описана некоторыми палеонтологами как «похожая на моллюска» [3] [4], но другие не желают идти дальше, чем «вероятный билатерий ». [5] [6] Существует еще более острая дискуссия о том , была ли Wiwaxia , появившаяся около 505  миллионов лет назад , моллюском, и большая часть этого сосредоточена на том, был ли ее питающий аппарат типом радулы или более похожим на устройство некоторых полихет.черви. [5] [7] Николас Баттерфилд, который выступает против идеи о том, что Wiwaxia была моллюском, написал, что более ранние микрофоссилии от 515 до 510 миллионов лет назад являются фрагментами действительно похожей на моллюска радулы. [8] Это, по-видимому, противоречит концепции, согласно которой предковая радула моллюсков была минерализована. [9]

Тем не менее, Helcionellids , который первым появится более 540  миллионов лет назад в раннем кембрии пород из Сибири и Китая , [10] [11] , как полагают, рано моллюсков с довольно улиток-подобных оболочках. Таким образом, моллюски в панцире появились раньше самых ранних трилобитов . [1] Несмотря на то, что большинство helcionellid окаменелости всего несколько миллиметров в длину, образцы длиной в несколько сантиметров , были также обнаружены, большинство с более лимфы -как формы. Предполагается, что крошечные экземпляры являются молодыми, а более крупные - взрослыми. [12]

Некоторые анализы гельционеллид показали, что это были самые ранние брюхоногие моллюски . [13] Однако другие ученые не убеждены, что эти раннекембрийские окаменелости демонстрируют явные признаки скручивания, которое позволяет идентифицировать современных брюхоногих моллюсков, скручивающих внутренние органы, так что анус находится над головой. [2] [14] [15]

  = Септа
  = Сифункул
Септа и сифункул в наутилоидной оболочке

Вольбортелла , некоторые окаменелости которой датируются 530  миллионами лет назад , долгое время считалась головоногим моллюском, но открытие более подробных окаменелостей показало, что его панцирь не был секретом, а построен из зерен минерального диоксида кремния (кремнезема), а это не разделены на ряд отсеков перегородками, как у головоногих моллюсков с окаменелыми панцирями и у современных наутилусов .Классификация Вольбортеллы сомнительна. [16] Поздняя кембрийская окаменелость Plectronoceras теперь считается самой ранней окаменелостью головоногих, поскольку на ее панцире были перегородки и сифункул , нить ткани, которую Наутилусиспользуется для удаления воды из отсеков, которые он освободил по мере роста, и что также видно в раковинах ископаемых аммонитов . Однако Plectronoceras и другие ранние головоногие моллюски ползали по морскому дну вместо того, чтобы плавать, поскольку их раковины содержали «балласт» из каменных отложений на том, что считается нижней стороной, и имели полосы и пятна на том, что считается верхней поверхностью. [17] Все головоногие моллюски с внешней оболочкой, за исключением наутилоидов, вымерли к концу мелового периода 65  миллионов лет назад . [18] Тем не менее, Coleoidea без панциря ( кальмар , осьминог, каракатицы ) сегодня в изобилии. [19]

Окаменелости раннего кембрия Fordilla и Pojetaia считаются двустворчатыми моллюсками . [20] [21] [22] [23] "Современные" двустворчатые моллюски появились в ордовикский период, 488–443 миллиона лет назад . [24] Одна группа двустворчатых моллюсков, рудисты , стала крупными рифостроителями в меловом периоде, но вымерла во время вымирания в мелово-палеогеновом периоде . [25] Несмотря на это, двустворчатые моллюски остаются многочисленными и разнообразными.

Хиолиты представляют собой класс вымерших животных с оболочкой и крышечкой , которые могут быть моллюски. Авторы, предполагающие, что они заслуживают своего собственного типа , не комментируют положение этого типа на древе жизни [26].

Филогения [ править ]

Лофотрохозоа
 

Брахиоподы

 
 
 
 
 
 

Двустворчатые моллюски

 
 

Monoplacophorans
(«моллюски», «живые окаменелости»)

 
 
 

Брюхоногие моллюски
( улитки , слизни , блюдца , морские зайцы )

 
 
 

Головоногие моллюски
( наутилоиды , аммониты , кальмары и др.)

 
 

Скафоподы (раковины клыков)

 
 
 
 
 
 
 

Aplacophorans
(покрытые спикулами, червеобразные)

 
 

Полиплакофораны (хитоны)

 
 
 
 
Halwaxiids
 

Wiwaxia

 
 

Халкирия

 
 
 

Ортрозанкл

 
 
 

Одонтогрифус

 
 
 
Возможная «родословная» моллюсков (2007). [27] [28] Не включает кольчатых червей, поскольку анализ сосредоточен на окаменелостях «твердых» объектов. [27]

Филогенез (эволюционное «родословное дерево») моллюсков является спорным вопросом. В дополнение к дебатам о том, были ли Кимберелла и какие-либо « халваксииды » моллюсками или тесно связаны с моллюсками, [4] [5] [7] [8] возникают споры о взаимоотношениях между классами живых моллюсков. [6] Фактически, некоторые группы, традиционно классифицируемые как моллюски, возможно, придется переопределить как отдельные, но связанные. [29]

Моллюски обычно считаются членами спиральной , [27] группа определяется наличие трохофоров личинок и, в случае живого Lophophorata , структура кормления называется лофофор . Другие представители Lophotrochozoa - кольчатые черви и семь морских типов . [30] На диаграмме справа представлена ​​филогения, представленная в 2007 году.

Поскольку отношения между членами генеалогического древа сомнительны, трудно идентифицировать признаки, унаследованные от последнего общего предка всех моллюсков. [31] Например, неясно, был ли предковый моллюск метамерным (состоящим из повторяющихся единиц) - если это так, то это предполагает происхождение от червя, похожего на кольчатых червей. [32] Ученые расходятся во мнениях по этому поводу: Гирибет и его коллеги пришли к выводу, что в 2006 году повторение жабр и ретракционных мышц стопы было более поздним развитием, [33] в то время как в 2007 году Зигварт пришел к выводу, что предковый моллюск был метамерным и у него была ступня. использовался для ползания и «панциря», который был минерализован. [6]В одном конкретном отделении генеалогического древа, оболочка conchiferans , как полагают, произошли от спикулами (небольшие шипы) от aplacophorans ; но это трудно увязать с эмбриологическим происхождением спикул. [31]

Раковина моллюска, по-видимому, образовалась из слизистой оболочки, которая в конечном итоге превратилась в кутикулу . Это было бы непроницаемым и, следовательно, привело бы к развитию более сложного дыхательного аппарата в виде жабр. [1] В конце концов, кутикула стала минерализованной, [1] используя тот же генетический механизм ( закрепленный ), что и у большинства других билатерианских скелетов . [32] Первая раковина моллюска почти наверняка была усилена минералом арагонитом . [34]

Также обсуждаются эволюционные отношения «внутри» моллюсков, и на приведенных ниже диаграммах показаны две широко поддерживаемые реконструкции:

Морфологические анализы, как правило, позволяют выявить кладу конхифер, которая получает меньшую поддержку со стороны молекулярного анализа [35], хотя эти результаты также приводят к неожиданным парафилиям, например, к рассеянию двустворчатых моллюсков по всем другим группам моллюсков. [36]

Однако анализ, проведенный в 2009 г. с использованием морфологических и молекулярно-филогенетических сравнений, показал, что моллюски не монофилетичны ; в частности, Scaphopoda и Bivalvia представляют собой отдельные монофилетические линии, не связанные с остальными классами моллюсков; Традиционный тип Mollusca полифилетичен , и его можно сделать монофилетическим только в том случае, если исключить чешуйчатые моллюски и двустворчатые моллюски. [29] Анализ 2010 г. выявил традиционные группы конхиферанов и акулиферанов и показал, что моллюски были монофилетическими, что свидетельствует о загрязнении имеющихся данных по соленогастрам. [37]Современные молекулярные данные недостаточны, чтобы ограничить филогенез моллюсков, и, поскольку методы, используемые для определения достоверности клад, склонны к переоценке, рискованно уделять слишком много внимания даже тем областям, в которых согласуются разные исследования. [38] Вместо того, чтобы исключить маловероятные взаимоотношения, последние исследования добавляют новые перестановки внутренних взаимоотношений моллюсков, даже ставя под сомнение гипотезу конкифер. [39]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Раннегар, B .; Пойета-младший, Дж. (Октябрь 1974 г.). «Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения». Наука . 186 (4161): 311–317. Bibcode : 1974Sci ... 186..311R . DOI : 10.1126 / science.186.4161.311 . JSTOR  1739764 . PMID  17839855 . S2CID  46429653 .
  2. ^ a b Рупперт , стр. 300–343
  3. ^ Федонкин, М.А. Вагонер, Б.М. (1997). «Позднедокембрийская окаменелость Kimberella - это двустворчатый организм, подобный моллюску». Природа . 388 (6645): 868. Bibcode : 1997Natur.388..868F . DOI : 10.1038 / 42242 . S2CID 4395089 . 
  4. ^ a b Федонкин, М.А., Симонетта, А., Иванцов, А.Ю. (2007). «Новые данные о кимберелле, вендском моллюскоподобном организме (Белое море, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 157–179. Bibcode : 2007GSLSP.286..157F . DOI : 10,1144 / SP286.12 . S2CID 331187 . Архивировано из оригинального (PDF) 21 июля 2008 года . Проверено 10 июля 2008 .   CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ a b c Баттерфилд, Нью-Джерси (2006). «Зацепление некоторых« червей »стеблевой группы: ископаемых лофотрохозоидов в сланцах Берджесс». BioEssays . 28 (12): 1161–6. DOI : 10.1002 / bies.20507 . PMID 17120226 . S2CID 29130876 .  
  6. ^ a b c Зигварт, JD; Саттон, Мэриленд (октябрь 2007 г.). «Глубокая филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1624): 2413–2419. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0701 . PMC 2274978 . PMID 17652065 .  Краткое описание см. В «Моллюске» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 года .
  7. ^ а б Кэрон, JB; Scheltema, A .; Schander, C .; Рудкин, Д. (13.07.2006). «Мягкий моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Берджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Бибкод : 2006Natur.442..159C . DOI : 10,1038 / природа04894 . hdl : 1912/1404 . PMID 16838013 . S2CID 4431853 .  
  8. ^ Б Баттерфилд, штат Нью - Джерси (май 2008). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. DOI : 10.1666 / 07-066.1 . S2CID 86083492 . 
  9. ^ Cruz, R .; Lins, U .; Фарина, М. (1998). «Минералы радулярного аппарата Falcidens sp. (Caudofoveata) и эволюционные последствия для типа Mollusca». Биологический бюллетень . 194 (2): 224–230. DOI : 10.2307 / 1543051 . JSTOR 1543051 . PMID 28570844 .  
  10. ^ Пархаев, П.Ю. (2007). «Кембрийский« фундамент »эволюции брюхоногих моллюсков» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 415–421. Bibcode : 2007GSLSP.286..415P . DOI : 10,1144 / SP286.31 . ISBN 978-1-86239-233-5. S2CID  130979274 . Проверено 1 ноября 2009 .
  11. ^ Steiner, M .; Li, G .; Qian, Y .; Zhu, M .; Эрдтманн, Б.Д. (2007). «Неопротерозойские и ранние кембрийские комплексы окаменелостей ракушечников и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 254 (1–2): 67. Номерной код : 2007PPP ... 254 ... 67S . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2007.03.046 .
  12. ^ Mus, MM; Palacios, T .; Дженсен, С. (2008). «Размер самых ранних моллюсков: выросли ли маленькие гелионеллиды, чтобы стать большими взрослыми?». Геология . 36 (2): 175. Bibcode : 2008Geo .... 36..175M . DOI : 10.1130 / G24218A.1 .
  13. ^ Посадка, E .; Гейер, G .; Бартовски, KE (2002). «Последние раннекембрийские окаменелости малых раковин, трилобиты и дизаэробный интервал Хэтч-Хилл на континентальном склоне Квебека». Журнал палеонтологии . 76 (2): 287–305. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2002) 076 <0287: LECSSF> 2.0.CO; 2 . JSTOR 1307143 . 
  14. ^ Frýda, J .; Нютцель А. и Вагнер П.Дж. (2008). «Палеозойские брюхоногие моллюски» . In Ponder, WF; Линдберг, Д.Р. (ред.). Филогения и эволюция Mollusca . California Press. С. 239–264. ISBN 978-0-520-25092-5.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ Kouchinsky, A. (2000). «Микроструктуры раковин в раннекембрийских моллюсках» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 45 (2): 119–150 . Проверено 4 ноября 2009 года .
  16. ^ Hagadorn, JW & Извозчик, BM (2002). «Ранняя кембрийская проблемная окаменелость Volborthella: новые взгляды на бассейн и хребет». В Корсетти, FA (ред.). Протерозой-кембрий Большого бассейна и за его пределами, Тихоокеанский раздел SEPM Book 93 (PDF) . SEPM (Общество осадочной геологии). С. 135–150. Архивировано 11 сентября 2006 года. CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  17. Перейти ↑ Vickers-Rich, P., Fenton, CL, Fenton, MA и Rich, TH (1997). Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни . Courier Dover Publications. С.  269–272 . ISBN 0-486-29371-8.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Маршалл CR; Уорд П.Д. (1996). «Внезапное и постепенное вымирание моллюсков в позднем меловом периоде западноевропейского Тетиса». Наука . 274 (5291): 1360–1363. Bibcode : 1996Sci ... 274.1360M . DOI : 10.1126 / science.274.5291.1360 . PMID 8910273 . S2CID 1837900 .  
  19. ^ Монахи, Н. "Широкая история Cephalopoda кисти" . Проверено 21 марта 2009 .
  20. ^ Pojeta, J. (2000). «Кембрийские Pelecypoda (Mollusca)». Американский малакологический бюллетень . 15 : 157–166.
  21. Перейти ↑ Schneider, JA (2001). «Систематика двустворчатых моллюсков в ХХ веке». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1119–1127. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1119: BSDTC> 2.0.CO; 2 .
  22. ^ Губанов, А.П .; Кучинский, А.В.; Пил, JS (2007). «Первая эволюционно-адаптивная линия ископаемых моллюсков». Летая . 32 (2): 155. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1999.tb00534.x .
  23. ^ Губанов, А.П .; Пил, JS (2003). «Раннекембрийский гелионеллоидный моллюск Anabarella Vostokova ». Палеонтология . 46 (5): 1073–1087. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00334 .
  24. Перейти ↑ Zong-Jie, F. (2006). «Введение в ордовикских двустворчатых моллюсков южного Китая с обсуждением ранней эволюции двустворчатых моллюсков». Геологический журнал . 41 (3–4): 303–328. DOI : 10.1002 / gj.1048 .
  25. ^ Рауп, DM; Яблонски, Д. (1993). «География вымирания морских двустворчатых моллюсков в конце мелового периода». Наука . 260 (5110): 971–973. Bibcode : 1993Sci ... 260..971R . DOI : 10.1126 / science.11537491 . PMID 11537491 . 
  26. ^ Malinky, JM (2009). "Пермская хиолитида из Австралии: Последний из хиолитов?". Журнал палеонтологии . 83 : 147–152. DOI : 10.1666 / 08-094R.1 . S2CID 85924056 . 
  27. ^ a b c d e Sigwart, JD; Саттон, Мэриленд (октябрь 2007 г.). «Глубокая филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных» . Труды Королевского общества B . 274 (1624): 2413–2419. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0701 . PMC 2274978 . PMID 17652065 .  Краткое описание см. В «Моллюске» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 .
  28. ^ "Моллюска" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 .
  29. ^ a b Голобов, Пабло А .; Каталано, Сантьяго А .; Миранде, Дж. Маркос; Szumik, Claudia A .; Ариас, Дж. Сальвадор; Келлэрсьё, Мари; Фаррис, Джеймс С. (2009). «Филогенетический анализ 73 060 таксонов подтверждает основные группы эукариот» . Кладистика . 25 (3): 211–230. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2009.00255.x . S2CID 84401375 . 
  30. ^ "Введение в Lophotrochozoa" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 .
  31. ^ а б Генри, Дж .; Окусу, А .; Мартиндейл, М. (2004). «Клеточная линия полиплакофорана, Chaetopleura apiculata: вариации в спиральной программе и последствия для эволюции моллюсков» . Биология развития . 272 (1): 145–160. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2004.04.027 . PMID 15242797 . 
  32. ^ a b Джейкобс, ДК; Рэй, CG; Wedeen, CJ; Кострикен, Р .; Desalle, R .; Staton, JL; Гейтс, РД; Линдберг, Д.Р. (2000). «Закрепленное выражение моллюсков, серийная организация и эволюция раковины». Эволюция и развитие . 2 (6): 340–347. DOI : 10.1046 / j.1525-142x.2000.00077.x . PMID 11256378 . S2CID 25274057 .  
  33. ^ Giribet, G .; Окусу, А, А .; Линдгрен, АР, АР; Хафф, ЮЗ, ЮЗ; Schrödl, M, M .; Нисигучи, МК, МК (май 2006 г.). «Доказательства клады, состоящей из моллюсков с последовательно повторяющимися структурами: моноплакофораны родственны хитонам» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–7728. Bibcode : 2006PNAS..103.7723G . DOI : 10.1073 / pnas.0602578103 . PMC 1472512 . PMID 16675549 .  
  34. Перейти ↑ Porter, SM (июнь 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука . 316 (5829): 1302. Bibcode : 2007Sci ... 316.1302P . DOI : 10.1126 / science.1137284 . ISSN 0036-8075 . PMID 17540895 . S2CID 27418253 .   
  35. ^ Winnepenninckx, B; Бакеляу, Т; Де Вахтер, Р. (1996). «Исследование филогении моллюсков на основе последовательностей 18S рРНК» . Молекулярная биология и эволюция . 13 (10): 1306–1317. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025577 . PMID 8952075 . 
  36. ^ Passamaneck, Y .; Schander, C .; Галаныч, К. (2004). «Исследование филогении моллюсков с использованием больших и малых субъединиц ядерных последовательностей рРНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 32 (1): 25–38. DOI : 10.1016 / j.ympev.2003.12.016 . PMID 15186794 . 
  37. ^ Wilson, N .; Rouse, G .; Гирибет, Г. (2010). «Оценка гипотезы моллюсков Serialia (Monoplacophora + Polyplacophora) с использованием новых молекулярных данных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 187–193. DOI : 10.1016 / j.ympev.2009.07.028 . PMID 19647088 . 
  38. ^ Wägele, J .; Letsch, H .; Klussmann-Kolb, A .; Mayer, C .; Misof, B .; Вегеле, Х. (2009). «Значения филогенетической поддержки не обязательно информативны: случай гипотезы Serialia (филогения моллюска)» . Границы зоологии . 6 (1): 12. DOI : 10,1186 / 1742-9994-6-12 . PMC 2710323 . PMID 19555513 .  
  39. ^ Винтер, Дж .; Сперлинг, EA; Бриггс, ДЭГ ; Петерсон, KJ (2011). «Молекулярная палеобиологическая гипотеза происхождения моллюсков аплакофорана и их происхождение от хитоноподобных предков» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1732): 1259–68. DOI : 10.1098 / rspb.2011.1773 . PMC 3282371 . PMID 21976685 .  

Дальнейшие ссылки [ править ]

  • Рупперт, Э.Е., Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. ISBN 0-03-025982-7.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Дальнейшее чтение [ править ]

  • От моря до суши и за ее пределами - новые взгляды на эволюцию эвтинеурановых брюхоногих моллюсков (Mollusca)