 | Тон или стиль этой статьи могут не отражать энциклопедический тон, используемый в Википедии . ( Июнь 2013 г. ) ( Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения ) |
| Часть серии по |
| Эволюционная биология |
|---|
 |
|
КатегорияЭволюция клеток относится к эволюционному происхождению и последующему эволюционному развитию клеток . Клетки впервые появились по крайней мере 3,8 миллиарда лет назад, [1] [2] [3] примерно через 750 миллионов лет после образования Земли. [4]
Первые ячейки [ править ]
Происхождение клеток было важнейшим шагом в эволюции жизни на Земле. Рождение клетки ознаменовало переход от предбиотической химии к разделенным единицам, напоминающим современные клетки. Окончательный переход к живым существам, отвечающим всем определениям современных клеток, зависел от способности эффективно развиваться путем естественного отбора. Этот переход получил название дарвиновского перехода .
Если рассматривать жизнь с точки зрения репликаторных молекул, клетки удовлетворяют двум фундаментальным условиям: защите от внешней среды и ограничению биохимической активности. Первое условие необходимо для сохранения стабильности сложных молекул в меняющейся и иногда агрессивной среде; последнее имеет фундаментальное значение для эволюции биосложности . Если свободно плавающие молекулы, кодирующие ферменты , не заключены в клетки, ферменты автоматически принесут пользу соседним молекулам репликатора. Последствия распространения в неразделенных формах жизни можно рассматривать как « паразитизм по умолчанию». Следовательно, давление отборана молекулах репликатора будет ниже, поскольку «счастливая» молекула, которая производит лучший фермент, не имеет определенного преимущества перед своими ближайшими соседями. Если молекула заключена в клеточную мембрану, то закодированные ферменты будут доступны только самой молекуле репликатора. Эта молекула получит уникальную выгоду от ферментов, которые она кодирует, увеличивая индивидуальность и тем самым ускоряя естественный отбор.
Разделение могло начаться с клеточно-подобных сфероидов, образованных протеиноидами , которые наблюдаются при нагревании аминокислот с фосфорной кислотой в качестве катализатора. Они несут большую часть основных функций, обеспечиваемых клеточными мембранами. Протоклетки на основе протеиноидов, содержащие молекулы РНК, могли быть первыми клеточными формами жизни на Земле. [5]
Другая возможность состоит в том, что берега древних прибрежных вод, возможно, служили гигантской лабораторией, помогая в бесчисленных экспериментах, необходимых для создания первой клетки. Волны, разбивающиеся о берег, создают нежную пену, состоящую из пузырьков. Мелководные прибрежные воды также имеют тенденцию быть теплее, в результате чего молекулы концентрируются за счет испарения . В то время как пузырьки, состоящие в основном из воды, имеют свойство быстро лопаться, масляные пузырьки гораздо более стабильны, что дает больше времени конкретному пузырьку для проведения этих важных экспериментов. Фосфолипид является хорошим примером общего маслянистого соединения распространены в пребиотических морях. [6]
Оба эти варианта требуют наличия огромного количества химикатов и органических материалов для образования клеток. Этот большой сбор материалов, скорее всего, был получен из того, что ученые теперь называют пребиотическим супом. Пребиотический суп - это сбор всех органических соединений, появившихся на Земле после того, как они образовались. Этот суп, скорее всего, содержал соединения, необходимые для образования ранних клеток. [7]
Фосфолипиды состоят из гидрофильной головки на одном конце и гидрофобного хвоста на другом. Они обладают важной характеристикой для построения клеточных мембран; они могут объединяться, образуя двухслойную мембрану. Липидный монослойный пузырек может содержать только масло и не способствует укрывательству водорастворимых органических молекул, но липидный двухслойный пузырек [1] может содержать воду и был вероятным предшественником современной клеточной мембраны. [ необходима цитата ] Если появился белок, который увеличивал целостность его родительского пузыря, то у этого пузыря было преимущество. [ необходима цитата ]Примитивное воспроизводство могло произойти, когда пузыри лопаются, выпуская результаты эксперимента в окружающую среду. Как только в среду будет выпущено достаточное количество нужных соединений, может быть достигнуто развитие первых прокариот , эукариот и многоклеточных организмов. [8] [ необходима ссылка ]
Обмен веществ в сообществе [ править ]
Общим предком ныне существующих клеточных линий (эукариот, бактерий и архей) могло быть сообщество организмов, которые легко обменивались компонентами и генами. Он бы содержал:
- Автотрофы, которые производили органические соединения из CO 2 либо фотосинтетически, либо с помощью неорганических химических реакций;
- Гетеротрофы, которые получили органику в результате утечки из других организмов.
- Сапротрофы , поглощавшие питательные вещества из разлагающихся организмов.
- Фаготрофы, которые были достаточно сложными, чтобы обволакивать и переваривать питательные вещества в виде твердых частиц, включая другие организмы.
Эукариотическая клетка, по-видимому, произошла из симбиотического сообщества прокариотических клеток. Органеллы, несущие ДНК, такие как митохондрии и хлоропласты, являются остатками древних симбиотических бактерий, дышащих кислородом, и цианобактерий , соответственно, где, по крайней мере, часть остальной клетки могла быть получена из предковой архейской прокариотной клетки. Эту концепцию часто называют эндосимбиотической теорией . До сих пор ведутся споры о том, предшествовали ли органеллы, подобные гидрогеносомам, возникновению митохондрий , или наоборот : см. Гипотезу водорода о происхождении эукариотических клеток.
Как нынешние родословные микробов произошли от этого постулируемого сообщества, в настоящее время не решено, но они являются предметом интенсивных исследований биологов, стимулируемых огромным потоком новых открытий в науке о геноме . [9]
Генетический код и мир РНК [ править ]
Современные данные свидетельствуют о том, что ранняя клеточная эволюция происходила в биологической сфере, радикально отличной от современной биологии. Считается, что в этом древнем царстве текущая генетическая роль ДНК в значительной степени выполнялась РНК, и катализ также в значительной степени опосредовался РНК (то есть рибозимными аналогами ферментов). Эта концепция известна как гипотеза мира РНК .
Согласно этой гипотезе, древний мир РНК перешел в современный клеточный мир в результате эволюции синтеза белка с последующей заменой многих клеточных рибозимных катализаторов ферментами на основе белков. Белки гораздо более гибкие в катализе, чем РНК, из-за существования различных боковых цепей аминокислот с различными химическими характеристиками. Запись РНК в существующих клетках, по-видимому, сохраняет некоторые «молекулярные окаменелости» из этого мира РНК. Эти окаменелости РНК включают саму рибосому (в которой РНК катализирует образование пептидной связи), современный рибозимный катализатор РНКаза Р и РНК. [10] [11] [12] [13]
Почти универсальный генетический код сохраняет некоторые свидетельства существования мира РНК. Например, недавние исследования РНК переноса, ферментов, которые заряжают их аминокислотами (первый шаг в синтезе белка), и того, как эти компоненты распознают и используют генетический код, были использованы, чтобы предположить, что универсальный генетический код появился до эволюция современного метода активации аминокислот для синтеза белка. [10] [11] [14] [15] [16]
Половое размножение [ править ]
Эволюция полового размножения может быть изначальной и основной характеристикой эукариота , в том числе отдельного эукариота клеток. Основываясь на филогенетическом анализе, Дакс и Роджер [17] предположили, что факультативный пол присутствовал у общего предка всех эукариот. Хофстаттер и Лер [18] рассмотрели доказательства, подтверждающие гипотезу о том, что все эукариоты могут считаться половыми, если не доказано иное. Половое размножение может возникнуть в начале протоклеток с РНК - геном ( РНК мир ). [19] Первоначально каждая протоклеткавероятно, содержал бы один геном РНК (а не более одного), поскольку это максимизирует скорость роста. Однако возникновение повреждений РНК, которые блокируют репликацию РНК или нарушают функцию рибозима, может сделать целесообразным периодическое слияние с другой протоклеткой для восстановления репродуктивной способности. Эта ранняя простая форма генетического восстановления аналогична той, которая имеет место в существующих сегментированных одноцепочечных РНК-вирусах (см . Вирус гриппа A ). Поскольку дуплексная ДНК стала преобладающей формой генетического материала, механизм генетического восстановления превратился в более сложный процесс мейотической рекомбинации , обнаруживаемый сегодня у большинства видов. Таким образом, представляется вероятным, что половое размножение возник на ранней стадии эволюции клеток и имеет непрерывную эволюционную историю.
Канонические паттерны [ править ]
Хотя эволюционное происхождение основных ветвей современных клеток оспаривается, основные различия между тремя основными линиями клеточной жизни (называемыми доменами) твердо установлены.
В каждом из этих трех доменов репликация , транскрипция и трансляция ДНК имеют отличительные особенности. Существует три версии рибосомных РНК и, как правило, три версии каждого рибосомного белка, по одной для каждой области жизни. Эти три версии аппарата синтеза белка называются каноническими паттернами , и существование этих канонических паттернов обеспечивает основу для определения трех доменов - бактерий , архей и эукариот (или эукариот ) - существующих в настоящее время клеток. [20]
Использование геномики для вывода ранних линий эволюции [ править ]
Вместо того чтобы полагаться на один-единственный ген, такой как ген рибосомной РНК малой субъединицы (SSU рРНК), для реконструкции ранней эволюции или несколько генов, научные усилия переместились на анализ полных последовательностей генома. [21]
Эволюционные деревья, основанные только на SSU рРНК, не отражают точно события ранней эволюции эукариот, и предшественники первых ядерных клеток все еще не определены. Например, анализ полного генома эукариотических дрожжей показывает, что многие из его генов более тесно связаны с бактериальными генами, чем с археями, и теперь ясно, что археи не были простыми предками эукариот, в отличие от более ранние результаты основаны на рРНК SSU и ограниченных выборках других генов. [22]
Одна из гипотез состоит в том, что первая ядросодержащая клетка произошла от двух совершенно разных древних прокариотических (неядерных) видов, которые сформировали симбиотические отношения друг с другом для выполнения различных аспектов метаболизма. Предполагается, что одним партнером этого симбиоза является бактериальная клетка, а другим - архейная клетка. Предполагается, что это симбиотическое партнерство прогрессировало посредством клеточного слияния партнеров с образованием химерной или гибридной клетки с внутренней структурой, связанной с мембраной, которая была предшественницей ядра. Следующим этапом в этой схеме был перенос обоих геномов-партнеров в ядро и их слияние друг с другом. Было предложено несколько вариантов этой гипотезы о происхождении ядерных клеток. [23]Другие биологи оспаривают эту концепцию [9] и акцентируют внимание на теме метаболизма сообщества, идее о том, что ранние живые сообщества будут состоять из множества различных сущностей существующих клеток и делились бы своим генетическим материалом более широко, чем современные микробы. [24]
Цитаты [ править ]
«Первая Клетка возникла в ранее пребиотическом мире в результате объединения нескольких сущностей, которые дали единственному пузырьку уникальный шанс осуществить три существенных и совершенно разных жизненных процесса. Это были: (а) копирование информационных макромолекул, ( б) для выполнения определенных каталитических функций и (в) для объединения энергии из окружающей среды в пригодные для использования химические формы. Они будут способствовать последующей клеточной эволюции и метаболизму. Каждый из этих трех основных процессов, вероятно, возник и много раз терялся до Первого Cell, но только когда эти три элемента произошли вместе, началась жизнь и началась дарвиновская эволюция организмов ». (Кох и Сильвер, 2005 г.) [25]
«Эволюция современных клеток, возможно, является самой сложной и важной проблемой, с которой когда-либо сталкивалась область биологии. Во времена Дарвина эту проблему трудно было представить. На протяжении большей части 20-го века она была неразрешимой. В любом случае проблема была похоронена. во всеобъемлющей рубрике «Происхождение жизни» - где, поскольку это биологическая, а не (био) химическая проблема, она фактически игнорировалась. Научный интерес к клеточной эволюции начал проявляться после того, как универсальное филогенетическое древо, были определены рамки, в которых проблема должна была быть решена. Но только когда на сцену вышла микробная геномика, биологи смогли действительно многое сделать для решения проблемы клеточной эволюции ». ( Карл Вёзе , 2002) [26]
Ссылки [ править ]
- ^ Schopf, JW, Кудрявцев, А. Б., Czaja, AD, и Трипатхи, AB. (2007). Свидетельства архейской жизни: строматолиты и микрофоссилий. Докембрийские исследования 158: 141-155.
- ^ Schopf, JW (2006). Ископаемые свидетельства архейской жизни. Филос Транс Соц Лондон Биол Наука 29; 361 (1470): 869-85.
- ^ Питер Гамильтон Рэйвен; Джордж Брукс Джонсон (2002). Биология . McGraw-Hill Education. п. 68 . ISBN 978-0-07-112261-0. Проверено 7 июля 2013 года .
- ^ Купер, Джеффри М. (2000). Происхождение и эволюция клеток . Клетка: молекулярный подход (2-е изд.).
- ^ Фокс, Сидни У .; Доза, Клаус (1972). Молекулярная эволюция и происхождение жизни . Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-0163-7. OCLC 759538 .
- ^ "Большая картина" . Большая картина . Проверено 1 октября 2019 года .
- ^ "Пребиотический суп" . earthguide.ucsd.edu . Проверено 1 октября 2019 года .
- ↑ Эта теорияразвита в книге Джозефа Панно «Клетка: эволюция первого организма ».
- ^ а б Курляндия, КГ; Коллинз, LJ; Пенни, Д. (2006). «Геномика и несводимая природа эукариотических клеток». Наука . 312 (5776): 1011–4. Bibcode : 2006Sci ... 312.1011K . DOI : 10.1126 / science.1121674 . PMID 16709776 . S2CID 30768101 .
- ^ a b Пул AM, Джеффарес, округ Колумбия, Пенни Д. (1998). «Путь из мира РНК». J Mol Evol . 46 (1): 1–17. Bibcode : 1998JMolE..46 .... 1P . DOI : 10.1007 / PL00006275 . PMID 9419221 . S2CID 17968659 .
- ^ a b Джеффарес, округ Колумбия, Пул AM, Пенни Д. (1998). «Реликвии из мира РНК». J Mol Evol . 46 (1): 18–36. Bibcode : 1998JMolE..46 ... 18J . DOI : 10.1007 / PL00006280 . PMID 9419222 . S2CID 2029318 .
- ^ Оргел LE (2004). «Пребиотическая химия и происхождение мира РНК». Crit Rev Biochem Mol Biol . 39 (2): 99–123. CiteSeerX 10.1.1.537.7679 . DOI : 10.1080 / 10409230490460765 . PMID 15217990 .
- Перейти ↑ Benner SA, Ellington AD, Tauer A (1989). «Современный метаболизм как палимпсест мира РНК» . Proc Natl Acad Sci USA . 86 (18): 7054–8. Bibcode : 1989PNAS ... 86.7054B . DOI : 10.1073 / pnas.86.18.7054 . PMC 297992 . PMID 2476811 .
- ^ Хон MJ, Парк HS, O'Donoghue P, Schnitzbauer M, Söll D (2006). «Возникновение универсального генетического кода, запечатленного в записи РНК» . Proc Natl Acad Sci USA . 103 (48): 18095–100. Bibcode : 2006PNAS..10318095H . DOI : 10.1073 / pnas.0608762103 . PMC 1838712 . PMID 17110438 .
- ^ O'Donoghue P, Luthey-Schulten Z (2003). «Об эволюции структуры в аминоацил-тРНК синтетаз» . Microbiol Mol Biol Rev . 67 (4): 550–73. DOI : 10.1128 / MMBR.67.4.550-573.2003 . PMC 309052 . PMID 14665676 .
- ^ Gesteland, RF et al. ред. (2006) Мир РНК: Природа современной РНК предлагает пребиотическую РНК (2006) (Cold Spring Harbor Lab Press, Cold Spring Harbor, NY,).
- ^ Dacks J, Роджер AJ (июнь 1999). «Первая половая линия и актуальность факультативного секса». Журнал молекулярной эволюции. 48 (6): 779–783. Bibcode: 1999JMolE..48..779D. DOI: 10.1007 / PL00013156. PMID 10229582 . S2CID 9441768
- ^ Hofstatter PG, Lahr DJG. Все эукариоты сексуальны, если не доказано иное: многие так называемые асексуалы обладают мейотическим механизмом и могут иметь возможность заниматься сексом. Биологические исследования. 2019 июн; 41 (6): e1800246. DOI: 10.1002 / bies.201800246. Epub 2019 14 мая. PMID 31087693
- ^ Bernstein H, Байерли HC, Хопфа FA, Michod RE. Происхождение пола. J Theor Biol. 1984, 5 октября; 110 (3): 323-51. DOI: 10,1016 / s0022-5193 (84) 80178-2. PMID 6209512
- ^ Olsen, GJ; Woese, CR; Ибба, М .; Солл Д. (1997). «Архейская геномика: обзор». Cell . 89 (7): 991–4. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80284-6 . PMID 9215619 . S2CID 7576095 .
- ^ Daubin, V; Moran, NA; Охман, Х (2003). «Филогенетика и когезия бактериальных геномов» . Наука . 301 (5634): 829–32. Bibcode : 2003Sci ... 301..829D . DOI : 10.1126 / science.1086568 . PMID 12907801 . S2CID 11268678 .
- Eisen, JA; Фрейзер, CM (2003). «Филогеномика точек зрения: пересечение эволюции и геномики». Наука . 300 (5626): 1706–7. Bibcode : 2003Sci ... 300.1706E . DOI : 10.1126 / science.1086292 . PMID 12805538 . S2CID 42394233 .
- Хенц, SR; Huson, DH; Auch, AF; Низельт-Струве, К; Шустер, SC (2005). «Полногеномная прокариотическая филогения» . Биоинформатика . 21 (10): 2329–35. DOI : 10.1093 / биоинформатики / bth324 . PMID 15166018 .
- ^ Эссер, C; Ахмадинежад, N; Виганд, К; Ротт, С; Себастьяни, Ф; Гелиус-Дитрих, G; Хенце, К; Kretschmann, E; и другие. (2004). «Филогения генома митохондрий среди альфа-протеобактерий и преимущественно эубактериальное происхождение ядерных генов дрожжей» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (9): 1643–60. DOI : 10.1093 / molbev / msh160 . PMID 15155797 .
- ^ Эссер, C; Ахмадинежад, N; Виганд, К; Ротт, С; Себастьяни, Ф; Гелиус-Дитрих, G; Хенце, К; Kretschmann, E; и другие. (2004). «Филогения генома митохондрий среди альфа-протеобактерий и преимущественно эубактериальное происхождение ядерных генов дрожжей» . Mol Biol Evol . 21 (9): 1643–50. DOI : 10.1093 / molbev / msh160 . PMID 15155797 .
- ^ Вёзе, C (2002). «Об эволюции клеток» . Proc Natl Acad Sci USA . 99 (13): 8742–7. Bibcode : 2002PNAS ... 99.8742W . DOI : 10.1073 / pnas.132266999 . PMC 124369 . PMID 12077305 .
- ^ Кох, AL; Серебро, S (2005). Первая ячейка . Успехи микробной физиологии. 50 . С. 227–59. DOI : 10.1016 / S0065-2911 (05) 50006-7 . ISBN 9780120277506. PMID 16221582 .
- ^ Вёзе, CR (2002). «Об эволюции клеток» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (13): 8742–7. Bibcode : 2002PNAS ... 99.8742W . DOI : 10.1073 / pnas.132266999 . PMC 124369 . PMID 12077305 .
Эта статья включает материал из статьи Citizendium « Эволюция ячеек », которая находится под лицензией Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported License, но не GFDL .
Дальнейшее чтение [ править ]
- Лерат Э, Даубин В., Охман Х, Моран Н.А. (2005). «Эволюционное происхождение геномных репертуаров бактерий» . PLOS Биология . 3 (5): e130. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030130 . PMC 1073693 . PMID 15799709 .
- Стинкамп Е.Т., Райт Дж., Балдауф С.Л. (январь 2006 г.). «Протестированное происхождение животных и грибов» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (1): 93–106. DOI : 10.1093 / molbev / msj011 . PMID 16151185 .
- Фортер П (2006). «Три РНК-клетки для рибосомных линий и три ДНК-вируса для репликации своих геномов: гипотеза происхождения клеточного домена» . PNAS . 103 (10): 3669–3674. Bibcode : 2006PNAS..103.3669F . DOI : 10.1073 / pnas.0510333103 . PMC 1450140 . PMID 16505372 .
Внешние ссылки [ править ]
- Жизнь на Земле
- Универсальный характер биохимии
- Эндосимбиоз и происхождение эукариот
- Происхождение Эукарии.
| vтеЭволюционная биология | ||
|---|---|---|
| ||
| Эволюция |
| |
| Популяционная генетика |
| |
| Разработка |
| |
| Из таксонов |
| |
| Из органов |
| |
| Из процессов |
| |
| Темп и режимы |
| |
| Видообразование |
| |
| История |
| |
| Философия |
| |
| Связанный |
| |
| ||
Commons
Портал
ВикиПроект
