Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Протоклетка (или протобионт ) является самоорганизующейся, эндогенно упорядоченной, сферической коллекцией липидов , предложенных в качестве плацдарма в направлении возникновения жизни . [1] [2] Центральный вопрос в эволюции - это то, как впервые возникли простые протоклетки и как они могли отличаться по репродуктивному продукту, что позволило со временем накопить новые биологические явления, то есть биологическую эволюцию . Хотя функциональная протоклетка еще не была достигнута в лабораторных условиях, цель понять процесс кажется вполне достижимой. [3] [4] [5] [6]

Обзор [ править ]

Компартментализация была [ когда? ] важно в истоках жизни. [ необходима цитата ] Мембраны образуют закрытые отсеки, которые отделены от внешней среды, тем самым обеспечивая клетку функционально специализированными водными пространствами. Поскольку липидный бислой мембран непроницаем для большинства гидрофильных молекул (растворенных водой), клетки имеют мембранные транспортные системы, которые обеспечивают импорт питательных молекул, а также вывоз отходов. [7] [ требуется цитата для проверки ]Строить протоклетки из молекулярных ансамблей очень сложно. Важным шагом в решении этой проблемы является достижение динамики пузырьков, которые имеют отношение к клеточным функциям, таким как мембранный перенос и самовоспроизведение, с использованием амфифильных молекул. На первобытной Земле многочисленные химические реакции органических соединений привели к образованию компонентов жизни. [ необходима цитата ] Из этих веществ амфифильные молекулы могут быть первым игроком в эволюции от молекулярной сборки к клеточной жизни. [8] [9] Шаг от пузырька к протоклетке может заключаться в развитии самовоспроизводящихся пузырьков, связанных с метаболической системой. [10]

Другой подход к понятию протоклетки касается термина « хемотон » (сокращение от «химический автомат »), который относится к абстрактной модели фундаментальной единицы жизни, введенной венгерским биологом-теоретиком Тибором Ганти . [11] Это самая старая из известных вычислительных аннотаций протоклетки. Ганти задумал основную идею в 1952 году и сформулировал ее в 1971 году в своей книге «Принципы жизни» (первоначально написанной на венгерском языке и переведенной на английский только в 2003 году). Он предположил, что хемотон является первоначальным предком всех организмов или последним универсальным общим предком . [12]

Основное предположение модели хемотона состоит в том, что жизнь должна фундаментально и по существу обладать тремя свойствами: метаболизмом , саморепликацией и билипидной мембраной . [13] Функции метаболизма и репликации вместе образуют автокаталитическую подсистему, необходимую для основных функций жизни, и мембрана включает эту подсистему, чтобы отделить ее от окружающей среды. Следовательно, любую систему, обладающую такими свойствами, можно рассматривать как живую, она будет подвергаться естественному отбору и содержать самоподдерживающуюся клеточную информацию. Некоторые считают эту модель значительным вкладом в происхождение жизни, поскольку она обеспечивает философию эволюционных единиц.. [14]

Избирательность для разделения [ править ]

Три основные структуры фосфолипидов образуются в растворе; липосомы (замкнутое бислой), мицелла и бислой.

Самособирающиеся пузырьки - важные компоненты примитивных клеток. [1] второй закон термодинамики требует, чтобы вселенная двигаться в направлении , в котором расстройство (или энтропия ) возрастает, но жизнь отличается высокой степенью организации. Следовательно, необходима граница, чтобы отделить жизненные процессы от неживой материи. [15] клеточная мембрана является единственной сотовой структурой , которая находится во всех клетках всех организмов на Земле. [16]

Исследователи Ирен А. Чен и Джек В. Шостак (Нобелевская премия по физиологии и медицине 2009 г.) среди других продемонстрировали, что простые физико-химические свойства элементарных протоклеток могут дать начало более простым концептуальным аналогам существенного клеточного поведения, включая примитивные формы дарвиновской конкуренции и энергии. место хранения. Такие кооперативные взаимодействия между мембраной и инкапсулированным содержимым могут значительно упростить переход от реплицирующихся молекул к истинным клеткам. [4] Конкуренция за мембранные молекулы будет благоприятствовать стабилизированным мембранам, что предполагает избирательное преимущество для эволюции сшитых жирных кислот и даже современных фосфолипидов . [4] Эта микрокапсуляцияобеспечивает метаболизм внутри мембраны, обмен небольшими молекулами и предотвращение прохождения через нее крупных веществ. [17] Основные преимущества инкапсуляции включают повышенную растворимость груза и создание энергии в виде химического градиента. Таким образом, часто говорят, что энергия накапливается клетками в структурах молекул таких веществ, как углеводы (включая сахара), липиды и белки , которые выделяют энергию при химическом соединении с кислородом во время клеточного дыхания . [18] [19]

Градиент энергии [ править ]

Исследование, проведенное в марте 2014 года Лабораторией реактивного движения НАСА, продемонстрировало уникальный способ изучения происхождения жизни: топливные элементы. [20] Топливные элементы похожи на биологические в том, что электроны также передаются к молекулам и от них. В обоих случаях это приводит к электричеству и мощности. В исследовании говорится, что одним из важных факторов было то, что Земля вырабатывает электроэнергию на морском дне. «Эта энергия могла дать толчок жизни и поддерживать жизнь после того, как она возникла. Теперь у нас есть способ тестирования различных материалов и окружающей среды, которые могли бы помочь появлению жизни не только на Земле, но, возможно, на Марсе , Европе и других местах. в Солнечной системе ». [20]

Везикулы, мицеллы и безмембранные капли [ править ]

Схема мицеллы, спонтанно образованной фосфолипидами в водном растворе

Когда фосфолипиды помещаются в воду, молекулы самопроизвольно располагаются так, что хвосты экранируются от воды, что приводит к образованию мембранных структур, таких как бислои, везикулы и мицеллы. [2] В современных клетках везикулы участвуют в метаболизме , транспорте, контроле плавучести [21] и хранении ферментов . Они также могут действовать как камеры естественных химических реакций. Типичная везикула или мицелла в водном растворе образует агрегат с гидрофильными «головными» областями, контактирующими с окружающим растворителем , изолируя гидрофобныеоднохвостовые участки в центре мицеллы. Эта фаза вызвана упаковкой липидов с одним хвостом в бислой . Хотя процесс самосборки протоклеток, который спонтанно формирует липидные монослойные везикулы и мицеллы в природе, напоминает виды первичных пузырьков или протоклеток, которые могли существовать в начале эволюции, они не так сложны, как двухслойные мембраны современных живых организмов. [22]

Однако вместо того, чтобы состоять из фосфолипидов, ранние мембраны могли формироваться из монослоев или бислоев жирных кислот , которые могли образовываться более легко в пребиотической среде. [23] Жирные кислоты были синтезированы в лабораториях в различных пребиотических условиях и были обнаружены на метеоритах, что свидетельствует об их естественном синтезе в природе. [4]

Везикулы олеиновой кислоты представляют собой хорошие модели мембранных протоклеток, которые могли существовать в пребиотические времена. [24]

Электростатические взаимодействия, индуцированные короткими положительно заряженными гидрофобными пептидами, содержащими 7 аминокислот в длину или меньше, могут прикреплять РНК к мембране везикул, основной клеточной мембране. [25] [26]

Геотермальные пруды и глина [ править ]

Поперечное сечение жидкого липидного бислоя полностью состоит из фосфатидилхолина .

Ученые предположили, что жизнь зародилась в гидротермальных жерлах в глубоком море, но исследование 2012 года предполагает, что внутренние бассейны конденсированного и охлажденного геотермального пара имеют идеальные характеристики для происхождения жизни. [27] Этот вывод основан в основном на химии современных клеток, цитоплазма которых богата ионами калия, цинка, марганца и фосфата, которые не так широко распространены в морской среде. Исследователи утверждают, что такие условия встречаются только там, где горячий гидротермальный флюид выносит ионы на поверхность - в таких местах, как гейзеры , грязевые котлы, фумаролы и другие геотермальные источники.Особенности. В этих дымящихся и пузырящихся бассейнах вода, насыщенная ионами цинка и марганца, могла собираться, охлаждаться и конденсироваться в неглубоких бассейнах. [27]

Другое исследование, проведенное в 1990-х годах, показало, что монтмориллонитовая глина может помочь создать цепи РНК из 50 нуклеотидов, спонтанно соединенных вместе в единую молекулу РНК. [5] Позже, в 2002 году, было обнаружено, что при добавлении монтмориллонита к раствору мицелл жирных кислот (липидных сфер) глина увеличивала скорость образования пузырьков в 100 раз. [5]

Исследования показали, что некоторые минералы могут катализировать ступенчатое образование углеводородных хвостов жирных кислот из водорода и газов монооксида углерода - газов, которые могли выделяться из гидротермальных источников или гейзеров . Жирные кислоты различной длины со временем высвобождаются в окружающую воду [23], но для образования пузырьков требуется более высокая концентрация жирных кислот, поэтому предполагается, что образование протоклеток началось в гидротермальных источниках, связанных с сушей, таких как гейзеры , грязевые котлы, фумаролы и др. другие геотермальные объекты, при которых вода испаряется и концентрирует растворенные вещества. [5] [28] [29]

Пузыри монтмориллонита [ править ]

Другая группа предполагает, что примитивные клетки могли сформироваться внутри микрокомпартментов неорганической глины, которые могут служить идеальным контейнером для синтеза и компартментализации сложных органических молекул. [30] Клей-армированные пузырьки образуют естественным образом, когда частицы монтмориллонита глины собирать на внешней поверхности пузырьков воздуха под водой. Это создает полупроницаемую везикулу из материалов, легко доступных в окружающей среде. Авторы отмечают, что монтмориллонит, как известно, служит химическим катализатором, побуждая липиды образовывать мембраны, а отдельные нуклеотиды соединяться в цепи РНК. Можно представить себе примитивное воспроизводство, когда пузырьки глины лопаются, высвобождая липидный мембраносвязанный продукт в окружающую среду.[30]

Безмембранные капли [ править ]

Другой способ образования примитивных компартментов, которые могут привести к формированию протоклетки, - это полиэфирные безмембранные структуры, которые обладают способностью принимать биохимические вещества (белки и РНК) и / или поддерживать ансамбли липидов вокруг них. [31] [32] Хотя эти капельки протекают по направлению к генетическому материалу, эта утечка могла способствовать гипотезе о прогенотах. [33]

Мембранный транспорт [ править ]

Схема, показывающая две возможные конформации липидов на краю поры. На верхнем изображении липиды не перегруппировались, поэтому стенка поры гидрофобна. На нижнем изображении некоторые из липидных головок изогнуты, поэтому стенка поры гидрофильна.

Для клеточных организмов транспорт определенных молекул через разделительные мембранные барьеры важен для обмена содержимым со своей средой и с другими людьми. Например, обмен контентом между людьми обеспечивает горизонтальный перенос генов , важный фактор в эволюции клеточной жизни. [34] В то время как современные клетки могут полагаться на сложные белковые механизмы, чтобы катализировать эти важные процессы, протоклетки, должно быть, достигли этого, используя более простые механизмы.

Протоклетки, состоящие из жирных кислот [35], могли бы легко обмениваться небольшими молекулами и ионами со своим окружением. [1] Мембраны, состоящие из жирных кислот, обладают относительно высокой проницаемостью для таких молекул, как нуклеозидмонофосфат (NMP), нуклеозиддифосфат (NDP) и нуклеозидтрифосфат (NTP), и могут выдерживать миллимолярные концентрации Mg 2+ . [36] Осмотическое давление также может играть важную роль в этом пассивном мембранном транспорте. [1]

Было высказано предположение, что воздействие окружающей среды запускает условия, при которых возможен транспорт более крупных молекул, таких как ДНК и РНК , через мембраны протоклеток. Например, было высказано предположение, что электропорация в результате ударов молнии может обеспечить такой транспорт. [37] Электропорация - это быстрое увеличение проницаемости бислоя, вызванное приложением большого искусственного электрического поля через мембрану. Во время электропорации молекулы липидов в мембране смещают положение, открывая поры (отверстия), которые действуют как проводящий путь, по которому гидрофобные молекулы, такие как нуклеиновые кислоты, могут проходить через липидный бислой. [38]Подобный перенос содержимого через протоклетки и с окружающим раствором может быть вызван замораживанием и последующим оттаиванием. Это может, например, происходить в среде, в которой дневной и ночной циклы вызывают периодические замерзания. Лабораторные эксперименты показали, что такие условия позволяют обмениваться генетической информацией между популяциями протоклеток. [39] Это можно объяснить тем фактом, что мембраны обладают высокой проницаемостью при температурах немного ниже температуры их фазового перехода. Если эта точка достигается во время цикла замораживания-оттаивания, даже большие и сильно заряженные молекулы могут временно проходить через мембрану протоклетки.

Некоторые молекулы или частицы слишком велики или слишком гидрофильны, чтобы проходить через липидный бислой даже в этих условиях, но могут перемещаться через мембрану посредством слияния или образования везикул , [40] событий, которые также наблюдались для циклов замораживания-оттаивания. [41] Это могло в конечном итоге привести к механизмам, которые способствуют перемещению молекул внутрь протоклетки ( эндоцитоз ) или высвобождению ее содержимого во внеклеточное пространство ( экзоцитоз ). [40]

Искусственные модели [ править ]

Показания Ленгмюра-Блоджетт [ править ]

Начиная с метода, обычно используемого для осаждения молекул на твердую поверхность, осаждения Ленгмюра-Блоджетт, ученые могут собирать фосфолипидные мембраны любой сложности слой за слоем. [42] [43] Эти искусственные фосфолипидные мембраны поддерживают функциональную вставку как очищенных, так и экспрессируемых in situ мембранных белков . [43] Этот метод может помочь астробиологам понять, как возникли первые живые клетки. [42]

Протоклетки Дживану [ править ]

Молекулы ПАВ расположены на границе раздела воздух-вода.

Протоклетки Дживану - это синтетические химические частицы, которые обладают клеточной структурой и, по-видимому, обладают некоторыми функциональными живыми свойствами. [44] Впервые синтезированный в 1963 году из простых минералов и основных органических веществ при воздействии солнечного света , он все еще обладает некоторыми метаболическими способностями, наличием полупроницаемой мембраны , аминокислот , фосфолипидов , углеводов и РНК-подобных молекул. [44] [45] Однако природа и свойства Jeewanu еще предстоит выяснить. [44] [45] [46]

В аналогичном эксперименте по синтезу замороженная смесь воды, метанола , аммиака и окиси углерода подвергалась воздействию ультрафиолетового (УФ) излучения. Эта комбинация давала большое количество органического материала, который самоорганизовывался с образованием глобул или пузырьков при погружении в воду. [47] Ученый-исследователь считал, что эти глобулы напоминают клеточные мембраны, которые заключают и концентрируют химический состав жизни, отделяя их внутреннюю часть от внешнего мира. Глобулы имели размер от 10 до 40 микрометров (от 0,00039 до 0,00157 дюйма), или примерно равны размеру эритроцитов. Примечательно, что глобулы флуоресцируют., или светился под воздействием ультрафиолета. Поглощение ультрафиолета и преобразование его в видимый свет таким образом считалось одним из возможных способов обеспечения энергией примитивной клетки. Если такие глобулы сыграли роль в возникновении жизни, флуоресценция могла быть предшественником примитивного фотосинтеза . Такая флуоресценция также дает преимущество, действуя как солнцезащитный крем, рассеивая любые повреждения, которые в противном случае были бы нанесены УФ-излучением. Такая защитная функция была бы жизненно важной для жизни на ранней Земле, поскольку озоновый слой , блокирующий самые разрушительные солнечные ультрафиолетовые лучи, не сформировался до тех пор, пока фотосинтезирующая жизнь не начала производить кислород . [48]

Биоподобные структуры [ править ]

Сообщалось о синтезе трех видов «дживану»; два из них были органическими, а другой - неорганическими. Также были произведены другие подобные неорганические структуры. Ученый-исследователь (В.О. Калиненко) называл их «биоподобными структурами» и «искусственными клетками». Образующиеся в дистиллированной воде (а также на агаровом геле) под действием электрического поля, они лишены белка, аминокислот, пуриновых или пиримидиновых оснований и некоторых ферментов. По мнению исследователей НАСА, «известные в настоящее время научные принципы биологии и биохимии не могут объяснить наличие живых неорганических единиц» и «постулируемое существование этих живых единиц не было доказано». [46]

Этика и противоречия [ править ]

Исследование Protocell вызвало споры и противоположные мнения, в том числе критику расплывчатого определения «искусственной жизни». [49] Создание основной единицы жизни является наиболее насущной этической проблемой, хотя наиболее распространенным беспокойством по поводу протоклеток является их потенциальная угроза здоровью человека и окружающей среде из-за неконтролируемой репликации. [50]

См. Также [ править ]

  • Абиогенез  - естественный процесс возникновения жизни из неживой материи.
  • Искусственная ячейка
  • Возникновение  - явление в сложных системах, в котором взаимодействия производят эффекты, не предсказуемые непосредственно подсистемами.
  • Энтропия и жизнь
  • Последний универсальный предок
  • Protocell Circus , фильм
  • Псевдопанспермия
  • Гипотеза мира РНК
  • Синтетическая биология  - междисциплинарный раздел биологии и инженерии

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Чен, Ирен А .; Вальде, Питер (июль 2010 г.). «От самоорганизующихся пузырьков к протоклеткам» . Cold Spring Harb Perspect Biol . 2 (7): а002170. DOI : 10.1101 / cshperspect.a002170 . PMC  2890201 . PMID  20519344 .
  2. ^ a b Гарвуд, Рассел Дж. (2012). «Образцы в палеонтологии: первые 3 миллиарда лет эволюции» . Палеонтология онлайн . 2 (11): 1–14 . Проверено 25 июня 2015 года .
  3. ^ Национальный научный фонд (2013). «Изучение происхождения жизни - Протоклетки» . Проверено 18 марта 2014 .
  4. ^ a b c d Чен, Ирен А. (8 декабря 2006 г.). «Возникновение клеток в процессе зарождения жизни» . Наука . 314 (5805): 1558–59. DOI : 10.1126 / science.1137541 . PMID 17158315 . 
  5. ^ a b c d Циммер, Карл (26 июня 2004 г.). "Что было до ДНК?" . Discover Magazine : 1–5.
  6. Перейти ↑ Rasmussen, Steen (2 июля 2014 г.). «Ученые создают возможного предшественника жизни» . Письменный журнал, исследующий границы физики . 107 (2). Astrobiology Web . Проверено 24 октября 2014 .
  7. ^ Альбертс, Брюс ; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан ; Морган, Дэвид; Рафф, Мартин ; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (2014). Молекулярная биология клетки (6 изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-1317563754. Проверено 15 июня 2018 .
  8. ^ Димер, DW; Дворкин, JP (2005). «Химия и физика примитивных мембран». Вершина. Curr. Chem . Темы современной химии. 259 : 1-27. DOI : 10.1007 / b136806 . ISBN 3-540-27759-5.
  9. ^ Вальд, P (2006). «Сборки поверхностно-активных веществ и их различные возможные роли в происхождении (-ах) жизни». Ориг. Life Evol. Biosph . 36 (2): 109–50. Bibcode : 2006OLEB ... 36..109W . DOI : 10.1007 / s11084-005-9004-3 . ЛВП : 20.500.11850 / 24036 . PMID 16642266 . S2CID 8928298 .  
  10. ^ Сакума, Юка; Имаи, Масаюки (2015). «От везикул к протоклеткам: роль амфифильных молекул» . Жизнь . 5 (1): 651–75. DOI : 10,3390 / life5010651 . PMC 4390873 . PMID 25738256 .  
  11. Маршалл, Майкл (14 декабря 2020 г.). «Возможно, он нашел ключ к истокам жизни. Так почему же так мало о нем слышали?» - венгерский биолог Тибор Ганти - малоизвестная фигура. Теперь, спустя более десяти лет после его смерти, его идеи о том, как зародилась жизнь, наконец, претворяется в жизнь " . Национальное географическое общество . Проверено 15 декабря 2020 года .
  12. ^ Гуго Bersini (2011). «Минимальная ячейка: взгляд компьютерного ученого» . В Мюриэль Гарго; Пурификасьон Лопес-Гарсия; Эрве Мартин (ред.). Происхождение и эволюция жизни: астробиологическая перспектива . Издательство Кембриджского университета. С. 60–61. ISBN 9781139494595.
  13. ^ Ван Segbroeck S, Нов A, Lenaerts T (2009). «Стохастическое моделирование хемотона». Artif Life . 15 (2): 213–226. CiteSeerX 10.1.1.398.8949 . DOI : 10.1162 / artl.2009.15.2.15203 . PMID 19199383 . S2CID 10634307 .   
  14. ^ Hoenigsberg HF (2007). «От геохимии и биохимии до пребиотической эволюции ... мы обязательно входим в жидкие автоматы Ганти». Genet Mol Res . 6 (2): 358–373. PMID 17624859 . 
  15. Шапиро, Роберт (12 февраля 2007 г.). «Более простой источник жизни» . Scientific American . 296 (6): 46–53. Bibcode : 2007SciAm.296f..46S . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0607-46 . PMID 17663224 . 
  16. ^ Водопич, Даррелл С .; Мур., Рэнди (2002). «Важность мембран» . Руководство лаборатории биологии, 6 / а . Макгроу-Хилл . Проверено 17 марта 2014 .
  17. ^ Чанг, Томас Мин Swi (2007). Искусственные клетки: биотехнология, наномедицина, регенеративная медицина, кровезаменители, биоинкапсуляция, терапия клетками / стволовыми клетками . Хакенсак, штат Нью-Джерси: World Scientific. ISBN 978-981-270-576-1.
  18. Перейти ↑ Knowles, JR (1980). «Катализируемые ферментами реакции переноса фосфорила». Анну. Rev. Biochem . 49 : 877–919. DOI : 10.1146 / annurev.bi.49.070180.004305 . PMID 6250450 . 
  19. ^ Кэмпбелл, Нил А .; Уильямсон, Брэд; Хейден, Робин Дж. (2006). Биология: изучение жизни . Бостон, Массачусетс: Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-250882-7.
  20. ^ a b Клавин, Уитни (13 марта 2014 г.). «Как возникла жизнь? У топливных элементов могут быть ответы» . НАСА .
  21. ^ Walsby, AE (1994). «Газовые пузырьки» . Микробиологические обзоры . 58 (1): 94–144. DOI : 10.1128 / MMBR.58.1.94-144.1994 . PMC 372955 . PMID 8177173 .  
  22. ^ Шостак, Джек W. (3 сентября 2004). «Битва пузырей, возможно, спровоцировала эволюцию» . Медицинский институт Говарда Хьюза .
  23. ^ a b Национальный научный фонд (2013). «Мембранные липиды прошлого и настоящего» . Проект «Изучение происхождения жизни» - хронология эволюции жизни . Проверено 17 марта 2014 .
  24. ^ Дулиес, Жан-Поль; Жендре, Ванесса; Грелар, Аксель; Дюфурк, Эрик Дж. (24 ноября 2014 г.). «Везикулы аминосилана / олеиновой кислоты как модельные мембраны протоэлементов». Ленгмюра . 30 (49): 14717–24. DOI : 10.1021 / la503908z . PMID 25420203 . 
  25. ^ «Пептидный клей, возможно, скрепил вместе первые компоненты протоклеток» .
  26. ^ Камат, Неха П .; Тобе, Сильвия; Хилл, Ян Т .; Шостак, Джек В. (2015). «Электростатическая локализация РНК на мембранах протоклеток с помощью катионных гидрофобных пептидов» . Angewandte Chemie International Edition . 54 (40): 11735–39. DOI : 10.1002 / anie.201505742 . PMC 4600236 . PMID 26223820 .  
  27. ^ a b Свитек, Брайан (13 февраля 2012 г.). «Бурлящие споры о происхождении жизни» . Природа -! Новости .
  28. ^ Шостак, Джек У. (4 июня 2008). «Исследователи создают модель протоцикла, способную копировать ДНК» . Новости HHMI . Медицинский институт Говарда Хьюза.
  29. Коэн, Филипп (23 октября 2003 г.). «Сватовство Клэя могло зажечь жизнь» . Новый ученый . Ссылка на журнал: Science (том 302, стр. 618)
  30. ^ a b Стоун, Ховард А. (7 февраля 2011 г.). «Пузыри, покрытые глиной, возможно, сформировали первые протоклетки». Гарвардская школа инженерии и прикладных наук .
  31. ^ Цзя, Тони З .; Чандру, Кухан; Хонго, Яёи; Африн, Рехана; Усуи, Томохиро; Мёдзё, Кунихиро; Кливз, Х. Джеймс (22 июля 2019 г.). «Безмембранные микрокапли полиэстера как изначальные компартменты у истоков жизни» . Труды Национальной академии наук . 116 (32): 15830–35. DOI : 10.1073 / pnas.1902336116 . PMC 6690027 . PMID 31332006 .  
  32. ^ Токийский технологический институт (23 июля 2019 г.). «Ученые ELSI открывают новую химию, которая может помочь объяснить происхождение клеточной жизни - химики обнаружили, что простейшие органические молекулы могут самоорганизовываться, давая клеточные структуры в условиях ранней Земли» . EurekAlert! . Проверено 23 июля 2019 года .
  33. ^ Woese, Carl R .; Фокс, Джордж Э. (март 1977 г.). «Концепция клеточной эволюции». Журнал молекулярной эволюции . 10 (1): 1–6. Bibcode : 1977JMolE..10 .... 1W . DOI : 10.1007 / BF01796132 . PMID 903983 . S2CID 24613906 .  
  34. ^ Gyles, C .; Бурлин, П. (2013-12-06). «Горизонтально переносимые генетические элементы и их роль в патогенезе бактериальных заболеваний». Ветеринарная патология . 51 (2): 328–40. DOI : 10.1177 / 0300985813511131 . ISSN 0300-9858 . PMID 24318976 . S2CID 206510894 .   
  35. Перейти ↑ Müller, AW (июнь 2006 г.). «Воссоздание мира РНК». Cell Mol Life Sci . 63 (11): 1278–93. DOI : 10.1007 / s00018-006-6047-1 . PMID 16649141 . S2CID 36021694 .  
  36. ^ Ма, Вентао; Ю, Чунву; Чжан, Вентао; Ху., Джиминг (ноябрь 2007 г.). «Рибозимы нуклеотидсинтетазы, возможно, появились первыми в мире РНК» . РНК . 13 (11): 2012–19. DOI : 10,1261 / rna.658507 . PMC 2040096 . PMID 17878321 .  
  37. ^ Деманеш, S; Бертолла, Ф; Buret, F; и другие. (Август 2001 г.). «Лабораторные доказательства передачи генов, опосредованных молниями, в почве» . Прил. Environ. Microbiol . 67 (8): 3440–44. DOI : 10,1128 / AEM.67.8.3440-3444.2001 . PMC 93040 . PMID 11472916 .  
  38. ^ Нойман, E; Шефер-Риддер, М; Ван, Y; Хофшнайдер, PH (1982). «Перенос гена в клетки лиомы мыши путем электропорации в сильных электрических полях» . EMBO J . 1 (7): 841–45. DOI : 10.1002 / j.1460-2075.1982.tb01257.x . PMC 553119 . PMID 6329708 .  
  39. ^ Litschel, Томас; Ганзингер, Кристина А .; Мовинкель, Торгейр; Хейманн, Майкл; Робинсон, Том; Ханнес Мучлер; Швилле, Петра (2018). «Циклы замораживания-оттаивания вызывают обмен содержимым между липидными пузырьками размером с клетку» . Новый журнал физики . 20 (5): 055008. Bibcode : 2018NJPh ... 20e5008L . DOI : 10.1088 / 1367-2630 / aabb96 . ISSN 1367-2630 . 
  40. ^ а б Норрис, В .; Рейн, ди-джей (октябрь 1998 г.). «Происхождение жизни путем деления-синтеза». Orig Life Evol Biosph . 28 (4): 523–37. DOI : 10,1023 / A: 1006568226145 . PMID 9742727 . S2CID 24682163 .  
  41. ^ Цудзи, Гакуши; Фудзи, Сатоши; Сунами, Такеши; Йомо, Тэцуя (19 января 2016). «Устойчивое распространение липосом, совместимых с репликацией внутренней РНК» . Труды Национальной академии наук . 113 (3): 590–95. Bibcode : 2016PNAS..113..590T . DOI : 10.1073 / pnas.1516893113 . ISSN 0027-8424 . PMC 4725462 . PMID 26711996 .   
  42. ^ a b «Ученые создают искусственные клеточные мембраны» . Журнал астробиологии . 4 октября 2014 . Проверено 7 мая 2014 .
  43. ^ a b Матошевич, Сандро; Пегель, Брайан М. (29 сентября 2013 г.). «Послойная сборка клеточной мембраны» . Химия природы . 5 (11): 958–63. Bibcode : 2013NatCh ... 5..958M . DOI : 10.1038 / nchem.1765 . PMC 4003896 . PMID 24153375 .  
  44. ^ a b c Гроте, М. (сентябрь 2011 г.). «Дживану, или« частицы жизни » » (PDF) . Журнал биологических наук . 36 (4): 563–70. DOI : 10.1007 / s12038-011-9087-0 . PMID 21857103 . S2CID 19551399 . Архивировано из оригинального (PDF) 23 марта 2014 года.   
  45. ^ а б Гупта, ВК; Рай, РК (2013). «Гистохимическая локализация РНК-подобного материала в фотохимически сформированных самоподдерживающихся абиогенных супрамолекулярных ансамблях ' Jeewanu ' ». Int. Res. J. науки и техники . 1 (1): 1–4. ISSN 2322-0015 . 
  46. ^ a b Карен, Линда Д .; Поннамперума, Кирилл (1967). «Обзор некоторых экспериментов по синтезу 'Jeewanu ' » (PDF) . Технический меморандум НАСА X-1439 .
  47. ^ Дворкин, Джейсон П .; Димер, Дэвид В .; Sandford, Scott A .; Алламандола, Луис Дж. (30 января 2001 г.). «Самособирающиеся амфифильные молекулы: синтез в смоделированных межзвездных / докометных льдах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (3): 815–19. Bibcode : 2001PNAS ... 98..815D . DOI : 10.1073 / pnas.98.3.815 . PMC 14665 . PMID 11158552 .  
  48. Mullen, L (5 сентября 2005 г.). «Строим жизнь из звездных вещей» . Журнал астробиологии .
  49. ^ Bedau, M .; Церковь, G .; Rasmussen, S .; Caplan, A .; Benner, S .; Fussenegger, M .; Collins, J .; Димер, Д. (27 мая 2010 г.). «Жизнь после синтетической клетки». Природа . 465 (7297): 422–24. Bibcode : 2010Natur.465..422. . DOI : 10.1038 / 465422a . PMID 20495545 . S2CID 27471255 .  
  50. ^ Бедо, Марк А .; Парк, Эмили С. (2009). Этика протоклеток, моральные и социальные последствия создания жизни в лаборатории (Интернет-ред.). Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0-262-51269-5.

Внешние ссылки [ править ]

  • «Протоклетки: мосты между неживой и живой материей». Под редакцией Стин Расмуссен, Марк А. Бедау, Ляочай Чен, Дэвид Димер, Дэвид Кракауэр, Норман, Х. Паккард и Питер Ф. Стадлер. MIT Press, Кембридж, Массачусетс. 2008 г.
  • « Живая химия и естественная история протоэлементов». Synth- ethic : Art and Synthetic Biology Exhibition (2013) в Музее естественной истории, Вена, Австрия.
  • Кеньон, DH; Ниссенбаум, А (апрель 1976 г.). «Микросферы меланоидина и альдоцианоина: значение для химической эволюции и ранней докембрийской микропалеонтологии». J. Mol. Evol . 7 (3): 245–51. Bibcode : 1976JMolE ... 7..245K . DOI : 10.1007 / bf01731491 . PMID  778393 . S2CID  2995886 .