Эволюция млекопитающих

Восстановление Procynosuchus , члена группы цинодонтов , в которую входят предки млекопитающих

Часть серии по
Эволюционная биология
Зябликов Дарвина по Джон Гулд
Ключевые темы Введение в эволюцию Общий спуск Свидетельство
Процессы и результаты Популяционная генетика Вариация Разнообразие Мутация Естественный отбор Приспособление Полиморфизм Генетический дрейф Генетический поток Видообразование Адаптивное излучение Сотрудничество Коэволюция Соэкстинкция Расхождение Конвергенция Параллельная эволюция Вымирание
Естественная история Происхождение жизни История жизни Хронология эволюции Эволюция человека Филогения Биоразнообразие Биогеография Классификация Эволюционная таксономия Кладистика Переходное ископаемое Событие вымирания
История эволюционной теории Обзор эпоха Возрождения До Дарвина Дарвин Происхождение видов До синтеза Современный синтез Молекулярная эволюция Эво-дево Текущее исследование История видообразования История палеонтологии ( хронология )
Поля и приложения Приложения эволюции Биосоциальная криминология Экологическая генетика Эволюционная эстетика Эволюционная антропология Эволюционные вычисления Эволюционная экология Эволюционная экономика Эволюционная эпистемология Эволюционная этика Эволюционная теория игр Эволюционная лингвистика Эволюционная медицина Эволюционная нейробиология Эволюционная физиология Эволюционная психология Экспериментальная эволюция Филогенетика Палеонтология Селекция Видообразовательные эксперименты Социобиология Систематика Универсальный дарвинизм
Социальные последствия Эволюция как факт и теория Социальные эффекты Споры о сотворении и эволюции Возражения против эволюции Уровень поддержки
Портал эволюционной биологии  Категория похожие темы
v т е

Эволюция от млекопитающих прошла через многие этапы с первым появлением их синапсидами предков в пенсильванско подпериода конца каменноугольного периода. К середине триаса появилось много видов синапсидов, похожих на млекопитающих. Линия, ведущая к сегодняшним млекопитающим, разделилась в юрском периоде ; синапсиды этого периода включают Dryolestes , более близких к существующим плацентарям и сумчатым, чем к монотремам , а также Ambondro , более близким к монотремам. ^[1]Позднее эвтерианская и метатерианская линии разделились; метатерии - животные, более тесно связанные с сумчатыми, а эвтерианы - более близкие к плацентарным. Поскольку Джурамая , самый ранний из известных эвтерианцев, жил 160 миллионов лет назад в юрском периоде, это расхождение должно было произойти в тот же период.

После вымирания мелового и палеогенового периода исчезли нептичьи динозавры ( птицы - единственные выжившие динозавры) и несколько групп млекопитающих, плацентарные и сумчатые млекопитающие разошлись во многих новых формах и экологических нишах на протяжении палеогена и неогена , к концу которого появились все современные порядки .

Млекопитающие - единственные живые синапсиды. ^[2] Линия синапсидов стала отличаться от линии завропсид в конце каменноугольного периода, между 320 и 315 миллионами лет назад. ^[3] Сауропсиды - сегодняшние рептилии и птицы, а также все вымершие животные, более тесно связанные с ними, чем с млекопитающими. ^[3] Это не включает рептилий , похожих на млекопитающих , группу, более тесно связанную с млекопитающими.

На протяжении всего пермского периода синапсиды включали доминирующих хищников и нескольких важных травоядных . Однако в последующий триасовый период ранее малоизвестная группа зауропсид, архозавров , стала доминирующими позвоночными. В этот период появились млекопитающие ; их превосходное обоняние, подкрепленное большим мозгом, облегчало проникновение в ночные ниши с меньшим воздействием хищничества архозавров. Ночной образ жизни, возможно, в значительной степени способствовал развитию таких черт млекопитающих, как эндотермия и волосы . Позже в мезозое , после динозавров-тероподзаменив рауизухийцев в качестве доминирующих хищников, млекопитающие распространились по другим экологическим нишам . Например, некоторые из них стали водными , некоторые - планерами , а некоторые даже питались молодыми динозаврами . ^{[ необходима цитата ]}

Большинство свидетельств состоит из окаменелостей . В течение многих лет окаменелости мезозойских млекопитающих и их непосредственных предков были очень редкими и фрагментарными; но с середины 1990-х годов было сделано много важных новых находок, особенно в Китае. Относительно новые методы молекулярной филогенетики также пролили свет на некоторые аспекты эволюции млекопитающих, оценив время появления важных точек расхождения для современных видов. При осторожном использовании эти методы часто, но не всегда, согласуются с летописью окаменелостей. ^{[ необходима цитата ]}

Хотя молочные железы являются отличительной чертой современных млекопитающих, мало что известно об эволюции лактации, поскольку эти мягкие ткани не часто сохраняются в летописи окаменелостей. Большинство исследований, касающихся эволюции млекопитающих, сосредоточено на форме зубов, наиболее твердых частях тела четвероногих . Другие важные характеристики исследования включают эволюцию костей среднего уха , прямую осанку конечностей, костное вторичное небо , шерсть , волосы и теплокровность . ^{[ необходима цитата ]}

Определение «млекопитающее» [ править ]

Хотя живые виды млекопитающих можно идентифицировать по наличию молочных желез, вырабатывающих молоко, у самок, при классификации окаменелостей требуются другие особенности , поскольку молочные железы и другие особенности мягких тканей в окаменелостях не видны.

Одна такая особенность, доступная для палеонтологии , общая для всех живых млекопитающих (включая монотремов ), но не присутствующая ни в одном из терапсид раннего триаса , показана на Рисунке 1 (справа), а именно: млекопитающие используют две кости для того, чтобы слышать, что все остальные амниоты употребляют в пищу. У самых ранних амниот был челюстной сустав, состоящий из суставной (небольшая кость в задней части нижней челюсти) и квадратной кости (маленькая кость в задней части верхней челюсти). Все немлекопитающего четвероногие использовать эту систему , включая амфибий , черепах , ящериц , змей, крокодилы , динозавры (включая птиц ), ихтиозавры , птерозавры и терапсиды. Но млекопитающие имеют различный нижнечелюстной сустав, состоящий только из зубных костей (нижней челюстной кости, которая несет зубы) и чешуйчатый (еще один маленький череп кости). В юрском периоде их квадратные и суставные кости превратились в наковальню и лодыжку в среднем ухе . ^{[4] [5] У} млекопитающих также есть двойной затылочный мыщелок.; у них есть два выступа у основания черепа, которые подходят к самому верхнему шейному позвонку, в то время как у других четвероногих есть единственный затылочный мыщелок. ^[4]

В статье 1981 года Кеннет А. Кермак и его соавторы приводили доводы в пользу проведения границы между млекопитающими и более ранними синапсидами в точке, где у млекопитающих приобретался паттерн молярной окклюзии и появился зубно-чешуйчатый сустав. Они отметили, что выбранный критерий является просто вопросом удобства; их выбор был основан на том факте, что «нижняя челюсть является наиболее вероятным сохранившимся элементом скелета мезозойского млекопитающего». ^[6] Сегодня большинство палеонтологов считают животных млекопитающими, если они удовлетворяют этому критерию. ^[7]

Происхождение млекопитающих [ править ]

Амниот [ править ]

Первыми полностью наземными позвоночными были амниоты - их яйца имели внутренние мембраны, которые позволяли развивающемуся эмбриону дышать, но сохраняли воду. Это позволяло амниотам откладывать яйца на суше, в то время как амфибиям обычно необходимо откладывать яйца в воде (некоторые амфибии, например, обыкновенная суринамская жаба , разработали другие способы обойти это ограничение). Первые амниоты, по-видимому, произошли в среднем карбоне от предков рептилиоморфов . ^[8]

В течение нескольких миллионов лет были выделены две важные линии амниот: предки синапсидов млекопитающих и сауропсиды , от которых произошли ящерицы , змеи, черепахи / черепахи, крокодилы, динозавры и птицы. ^[3] Самые ранние известные окаменелости синапсидов и завропсид (таких как археотирис и хилономус , соответственно) датируются примерно 320-315 миллионами лет назад. Трудно узнать время происхождения, потому что окаменелости позвоночных из позднего карбона очень редки, и поэтому фактические первые появления каждого из этих типов животных могли быть значительно раньше, чем первые окаменелости. ^[9]

Синапсиды [ править ]

Черепа синапсидов идентифицируются по характерному узору отверстий позади каждого глаза , который служил следующим целям:

• сделал череп легче, не жертвуя силой.
• экономия энергии за счет использования меньшего количества костей.
• Вероятно, предусмотрены точки крепления мышц челюсти. Наличие точек прикрепления, расположенных дальше от челюсти, позволило мышцам стать длиннее и, следовательно, оказывать сильное натяжение в широком диапазоне движений челюсти, не растягиваясь или сокращаясь за пределы их оптимального диапазона.

Синапсидные пеликозавры включали крупнейших наземных позвоночных ранней перми , таких как Cotylorhynchus hancocki длиной 6 м (20 футов) . Среди других крупных пеликозавров были Dimetrodon grandis и Edaphosaurus cruciger .

Терапсиды [ править ]

Терапсиды произошли от пеликозавров в средней перми и заняли свое положение в качестве доминирующих наземных позвоночных. Они отличаются от пеликозавров несколькими особенностями черепа и челюстей, в том числе более крупными височными отверстиями и одинаковыми по размеру резцами . ^[10]

Линия терапевсидов, которая привела к млекопитающим, прошла ряд этапов, начиная с животных, очень похожих на своих предков-пеликозавров, и заканчивая некоторыми, которых можно легко принять за млекопитающих: ^[11]

• постепенное развитие костного вторичного неба . Большинство книг и статей интерпретируют это как предпосылку для эволюции высокой скорости метаболизма млекопитающих , потому что это позволило этим животным есть и дышать одновременно. Но некоторые ученые отмечают, что некоторые современные эктотермы используют мясистое вторичное небо, чтобы отделить рот от дыхательных путей, и что костное небо обеспечивает поверхность, на которой язык может управлять пищей, облегчая жевание, а не дыхание. ^[12]Интерпретация костного вторичного неба как вспомогательного средства при жевании также предполагает развитие более быстрого метаболизма, потому что жевание уменьшает размер частиц пищи, доставляемых в желудок, и, следовательно, может ускорить их переваривание. У млекопитающих нёбо образовано двумя специфическими костями, но различные пермские терапсиды имели другие комбинации костей в нужных местах, чтобы функционировать как нёбо.
• зубная кость постепенно становится основной костью нижней челюсти.
• продвижение к вертикальной позе конечностей, что повысит выносливость животных, избегая ограничений Кэрриера . Но этот процесс был беспорядочным и очень медленным - например: у всех травоядных терапсидов сохранились раскидистые конечности (некоторые поздние формы могли иметь полустоячие задние конечности); Пермские хищные терапсиды имели распростертые передние конечности, а у некоторых позднепермских также были полурасположенные задние конечности. Фактически, у современных монотрем все еще есть полуразвивающиеся конечности.

Семейное древо терапсид [ править ]

(упрощенно с Palaeos.com ^[10], ниже описаны только те, которые имеют самое непосредственное отношение к эволюции млекопитающих)

Только дицинодонты, тероцефалы и цинодонты дожили до триаса.

Биармозухия [ править ]

Biarmosuchia были самые примитивные и пеликозавры, как из терапсид. ^[13]

Диноцефалы [ править ]

Диноцефалы («страшные головы») включали как плотоядных, так и травоядных. Они были большими; Антеозавр был до 6 м (20 футов) в длину. У некоторых хищников были полуотстоящие задние конечности, но у всех диноцефалов передние конечности были распростертыми. Во многих отношениях они были очень примитивными терапсидами; например, у них не было вторичного неба, а их челюсти были скорее «рептильными». ^[14]

Аномодонты [ править ]

В аномодонтах ( «аномальные зубы») были одними из наиболее успешных из травоядных терапсид - одна подгруппы, то дицинодонты , выжили почти до конца триаса. Но аномодонты сильно отличались от современных травоядных млекопитающих, поскольку их единственными зубами была пара клыков в верхней челюсти, и принято считать, что у них были клювы, как у птиц или цератопсов .^[15]

Териодонты [ править ]

У териодонтов («звериных зубов») и их потомков были челюстные суставы, в которых суставная кость нижней челюсти плотно сжимала очень маленькую квадратную кость черепа . Это позволило получить гораздо более широкое зрение, и одна группа, хищные горгонопсии («лица горгон»), воспользовалась этим для развития «саблезубых зубов». Но шарнир челюсти у териодонта имел более долгосрочное значение - значительно уменьшенный размер квадратной кости был важным шагом в развитии челюстного сустава и среднего уха млекопитающих.

У горгонопсий все еще были некоторые примитивные черты: отсутствие костного вторичного неба (но другие кости в нужных местах для выполнения тех же функций); раздвинутые передние конечности; задние конечности, которые могли работать как в раскинутых, так и в вертикальных позах. Но тероцефалы («звериные головы»), которые, по-видимому, возникли примерно в то же время, что и горгонопсии, имели дополнительные черты, похожие на млекопитающих, например, их кости пальцев рук и ног имели такое же количество фаланг (сегментов), как и у ранних млекопитающих. (и столько же, сколько у приматов , включая людей). ^[16]

Цинодонты [ править ]

В cynodonts , териодонты группы , которая также возникла в конце пермского периода , включает в себя предок всех млекопитающих. Характерные черты цинодонтов, схожие с млекопитающими, включают дальнейшее уменьшение количества костей в нижней челюсти, вторичное костное небо, щечные зубы со сложным рисунком на коронках и мозг, заполняющий эндокраниальную полость. ^[17]

Были обнаружены многокамерные норы, содержащие до 20 скелетов раннетриасового цинодонта Trirachodon ; Предполагается, что животные утонули в результате внезапного наводнения . Обширные общие норы указывают на то, что эти животные были способны к сложному социальному поведению. ^[18]

Захват триаса [ править ]

Катастрофическое массовое вымирание в конце перми , примерно 252 миллиона лет назад, привело к гибели около 70 процентов наземных позвоночных и большинства наземных растений.

В результате ^[19] экосистемы и пищевые цепи рухнули, а создание новых стабильных экосистем заняло около 30 миллионов лет. С исчезновением горгонопсий, которые были доминирующими хищниками в поздней перми ^[20] , главными конкурентами цинодонтов за доминирование в хищных нишах стали ранее малоизвестная группа сауропсид, архозавров , в которую входят предки крокодилов и динозавров.

Архозавры быстро стали доминирующими хищниками ^[20], что часто называют «захватом триаса». Их успех мог быть связан с тем, что ранний триас был преимущественно засушливым, и поэтому превосходная сохранность воды архозаврами дала им решающее преимущество. Все известные архозавры имеют кожу без желез и выделяют азотистые отходы в пасте из мочевой кислоты, содержащей мало воды, тогда как цинодонты, вероятно, выделяли большую часть таких отходов в растворе мочевины , как это делают сегодня млекопитающие; для растворения мочевины требуется значительное количество воды. ^[21]

Однако эта теория была подвергнута сомнению, поскольку она подразумевает, что синапсиды обязательно имели меньшие преимущества в удержании воды, что уменьшение синапсидов совпадает с изменениями климата или разнообразием архозавров (ни одно из которых не было проверено), и тот факт, что обитающие в пустыне млекопитающие также хорошо адаптированы. в этом отделе, как архозавры, ^[22] и некоторые цинодонты, такие как Trucidocynodon, были крупными хищниками. ^[23]

Захват триаса, вероятно, был жизненно важным фактором в эволюции млекопитающих. Две группы, происходящие от ранних цинодонтов, добились успеха в нишах, которые имели минимальную конкуренцию со стороны архозавров: тритилодонты , которые были травоядными , и млекопитающие, большинство из которых были небольшими ночными насекомоядными (хотя некоторые, такие как Sinoconodon , были плотоядными животными, питавшимися позвоночными животными). добычей, в то время как третьи были травоядными или всеядными ). ^[24] В результате:

• Тенденция терапевсидов к дифференцированным зубам с точной окклюзией усилилась из-за необходимости удерживать пойманных членистоногих и раздавливать их экзоскелеты .
• Поскольку длина тела предков млекопитающих упала ниже 50 мм (2 дюймов), для ночного образа жизни потребовались достижения в области теплоизоляции и регулирования температуры . ^[25]
• Обострились острый слух и обоняние.
  • Это ускорило развитие среднего уха млекопитающих.
  • Увеличение размера обонятельных долей головного мозга увеличивало массу мозга в процентах от общей массы тела. ^[26] Мозговая ткань требует непропорционально много энергии. ^{[27] [28]} Потребность в большем количестве пищи для поддержки увеличенного мозга увеличила необходимость улучшения изоляции, регулирования температуры и кормления.
• Вероятно, как побочный эффект ночного образа жизни, млекопитающие потеряли два из четырех колбочек опсинов , фоторецепторов в сетчатке , присутствовавших в глазах самых ранних амниот. Парадоксально, но это могло улучшить их способность различать цвета при тусклом свете. ^[29]

Такое отступление к ночной роли называется « узким местом в ночное время» и, как считается, объясняет многие особенности млекопитающих. ^[30]

От цинодонтов до коронных млекопитающих [ править ]

Летопись окаменелостей [ править ]

Мезозойские синапсиды, которые эволюционировали до состояния челюстного сустава, состоящего из зубных и чешуйчатых костей, сохранились в нескольких хороших окаменелостях, главным образом потому, что они были в основном меньше, чем крысы:

• Они были в основном ограничены средами, которые с меньшей вероятностью дают хорошие окаменелости . Поймы, как лучшая земная среда для окаменения, дают мало окаменелостей млекопитающих, потому что в них преобладают средние и крупные животные, а млекопитающие не могут конкурировать с архозаврами в диапазоне от среднего до большого размера. Следы из раннего мела Анголы показывают существование млекопитающих размером с енота 118 миллионов лет назад. ^[31]
• Их хрупкие кости были уязвимы для разрушения прежде, чем они могли быть окаменелыми - падальщиками (включая грибы и бактерии ) или наступлением на них.
• Маленькие окаменелости труднее обнаружить и более уязвимы для разрушения в результате выветривания и других природных воздействий, прежде чем они будут обнаружены.

Однако за последние 50 лет количество ископаемых мезозойских млекопитающих значительно увеличилось; например, только 116 родов были известны в 1979 году, а в 2007 году - около 310, с повышением качества, так что «по крайней мере 18 мезозойских млекопитающих представлены почти полными скелетами». ^[32]

Млекопитающие или формы млекопитающих [ править ]

Некоторые авторы ограничивают термин «млекопитающее» млекопитающими коронной группы - группой, состоящей из самых недавних общих предков одинарных , сумчатых и плацентарных , а также всех потомков этого предка. В влиятельной статье 1988 года Тимоти Роу отстаивал это ограничение, утверждая, что «происхождение ... обеспечивает единственное средство для правильного определения таксонов» и, в частности, что отклонение однообразных от животных, более тесно связанных с сумчатыми и плацентарями » представляет центральный интерес для любого исследования млекопитающих в целом ». ^[33] Чтобы учесть некоторые родственные таксоны, не входящие в группу крон, он определил Mammaliaformes.как включающий «последнего общего предка Morganucodontidae и Mammalia [как он определил последний термин] и всех их потомков». Помимо Morganucodontidae, новый таксон включает Docodonta и Kuehneotheriidae. Хотя харамиидов относят к млекопитающим с 1860-х годов, ^[34] Роу исключил их из Mammaliaformes как подпадающих под его определение, поместив их в более крупную кладу, Mammaliamorpha .

Некоторые авторы приняли эту терминологию, отметив, чтобы избежать недопонимания, что они сделали это. Однако большинство палеонтологов по-прежнему считают, что животные с зубно-чешуйчатым челюстным суставом и молярами, характерными для современных млекопитающих, формально должны быть членами Mammalia. ^[7]

Там, где двусмысленность в термине «млекопитающее» может сбивать с толку, в этой статье используются «млекопитающие» и «кроны млекопитающих».

Генеалогическое древо - от цинодонтов до млекопитающих группы крон [ править ]

(на основе Cynodontia: Dendrogram - Palaeos )

Morganucodontidae [ править ]

Morganucodontidae впервые появились в конце триаса, около 205m лет назад. Они являются прекрасным примером переходных окаменелостей, поскольку имеют как зубно-чешуйчатые, так и суставно-квадратные челюстные суставы. ^[35] Они также были одними из первых обнаруженных и наиболее тщательно изученных видов млекопитающих за пределами млекопитающих группы кроны , поскольку было обнаружено необычно большое количество окаменелостей морганукодонтов.

Докодонты [ править ]

Докодонты , одни из самых распространенных юрских млекопитающих, отличаются изощренностью своих коренных зубов. Считается, что у них были общие полуводные наклонности, с питанием рыбы Castorocauda («бобровый хвост»), который жил в середине юрского периода около 164 миллионов лет назад и был впервые обнаружен в 2004 году и описан в 2006 году. понятный пример. Castorocauda не относилось к млекопитающим коронной группы, но оно чрезвычайно важно для изучения эволюции млекопитающих, потому что первой находкой был почти полный скелет (настоящая роскошь в палеонтологии), и он ломает стереотип «маленькое ночное насекомоядное»: ^{[36 ]}

• Он был заметно больше, чем большинство мезозойских окаменелостей млекопитающих - около 17 дюймов (43 см) от носа до кончика 5-дюймового (130 мм) хвоста и, возможно, весил 500–800 г (18–28 унций).
• Это самые ранние абсолютно достоверные свидетельства наличия волос и меха. Раньше самым ранним из них был Eomaia , млекопитающее коронной группы, появившееся около 125 миллионов лет назад.
• У него были водные приспособления, включая сплющенные кости копыта и остатки мягкой ткани между пальцами задних ног, что позволяет предположить, что они были перепончатыми. Ранее самые ранние известные полуводные формы млекопитающих были из эоцена , примерно 110 миллионов лет спустя.
• Касторокауда» s мощные передние конечности выглядят приспособлены для рытья. Эта особенность и шпоры на лодыжках делают его похожим на утконоса , который тоже плавает и копает.
• Его зубы выглядят приспособленными для поедания рыбы: первые два коренных зуба имели бугорки в прямой ряд, что делало их более подходящими для захвата и разрезания, чем для измельчения; и эти коренные зубы изогнуты назад, чтобы помочь в захвате скользкой добычи.

Адрокодиум [ править ]

Генеалогическое древо выше показывает Hadrocodium как «тетю» кроновых млекопитающих. Эта форма млекопитающего, датируемая примерно 195 млн лет назад в самом раннем юрском периоде, демонстрирует некоторые важные особенности: ^[37]

• Сустав челюсти состоит только из чешуйчатой ​​и зубной костей, а челюсть не содержит меньших костей к задней части зубной кости, в отличие от конструкции терапсида.
• У терапевсидов и ранних млекопитающих барабанная перепонка могла растягиваться над впадиной в задней части нижней челюсти. Но у Hadrocodium такой впадины не было, что говорит о том, что его ухо было частью черепа , как у млекопитающих коронной группы, и, следовательно, бывшие суставная и квадратная части мигрировали в среднее ухо и стали молоточком и наковальней . С другой стороны, у зубной кости есть «бухта» сзади, которой нет у млекопитающих. Это говорит о том, что зубная кость Hadrocodium сохранила ту же форму, которую имела бы, если бы суставная и квадратная частица оставались частью челюстного сустава, и поэтомуHadrocodium или его очень близкий предок, возможно, были первыми, у кого было полностью среднее ухо млекопитающих.
• У терапсидов и более ранних форм млекопитающих челюстные суставы располагались очень далеко в черепе, отчасти потому, что ухо находилось на заднем конце челюсти, но также должно было быть близко к мозгу. Такое расположение ограничивало размер черепной коробки, потому что заставляло мышцы челюсти бегать по ней. Hadrocodium'sчерепная коробка и челюсти больше не были связаны друг с другом из-за необходимости поддерживать ухо, и его челюстной сустав был выдвинут вперед. У его потомков или у потомков животных с аналогичным расположением корпус мозга мог свободно расширяться, не ограничиваясь челюстью, и челюсть могла свободно меняться, не ограничиваясь необходимостью держать ухо рядом с мозгом - другими словами Теперь у млекопитающих появилась возможность развить большой мозг и приспособить свои челюсти и зубы исключительно к еде.

Самые ранние коронные млекопитающие [ править ]

В короне группы млекопитающие, иногда называемые «истинные млекопитающими», являются сохранившимся до наших дней млекопитающих и их родственники обратно до последнего общего предка. Поскольку в этой группе есть живые члены, анализ ДНК может быть применен в попытке объяснить эволюцию особенностей, которые не проявляются в окаменелостях. Это стремление часто связано с молекулярной филогенетикой - методом, который стал популярным с середины 1980-х годов.

Генеалогическое древо ранних млекопитающих кроны [ править ]

Кладограмма по З.-Х Ло. ^[32] († отмечает вымершие группы)

Цветовое зрение [ править ]

Ранние амниоты имели четыре опсина в колбочках сетчатки, которые можно было использовать для различения цветов: один, чувствительный к красному, один к зеленому и два, соответствующих различным оттенкам синего. ^{[38] [39]} Зеленый опсин не был унаследован какими-либо коронными млекопитающими, но все нормальные люди унаследовали красный. Таким образом, у ранних кроновых млекопитающих было три опсина колбочек: красный и оба голубых. ^[38] Все их дошедшие до нас потомки потеряли один из чувствительных к синему опсинов, но не всегда один и тот же: монотремы сохраняют один чувствительный к синему опсин, в то время как сумчатые и плацентарные животные сохраняют другой (кроме китообразных , которые позже потеряли другой синий опсин, поскольку Что ж). ^[40]У некоторых плацентарных и сумчатых животных, включая высших приматов, впоследствии развились опсины, чувствительные к зеленому; следовательно, как и у ранних коронных млекопитающих, их зрение трехцветное . ^{[41] [42]}

Australosphenida и Ausktribosphenidae [ править ]

Ausktribosphenidae - это групповое название, которое было дано некоторым довольно загадочным находкам, которые: ^[43]

• По всей видимости, у них есть трибосфенические коренные зубы - тип зубов, который в остальном известен только у плацентарных и сумчатых животных. ^[44]
• происходят из среднемеловых отложений в Австралии, но Австралия была связана только с Антарктидой, а плаценты возникли в Северном полушарии и были приурочены к нему, пока континентальный дрейф не сформировал наземные связи из Северной Америки в Южную Америку, из Азии в Африку и из Азии в Индия (карта позднего мела здесь показывает, как разделены южные континенты).
• представлены только зубами и фрагментами челюстей, что не очень помогает.

Australosphenida представляет собой группу , которая была определена для того , чтобы включить в него Ausktribosphenidae и однопроходных . Асфальтомилос (средне- и позднеюрский, из Патагонии ) был интерпретирован как базальный австралосфенид (животное, которое имеет черты, общие как с Ausktribosphenidae, так и с монотремами; не имеет черт, характерных для Ausktribosphenidae или монотремес; также не хватает черт, которые отсутствуют у Ausktribosphenidae и monotremese). ) и показывает, что австралосфениды были широко распространены по всей Гондване (старый суперконтинент Южного полушария). ^[45]

Недавний анализ Teinolophos , который жил где-то между 121 и 112,5 миллионами лет назад, предполагает, что это была монотремная «группа короны» (продвинутая и относительно специализированная). Это было воспринято как доказательство того, что базальные (наиболее примитивные) монотремы должны были появиться значительно раньше, но это оспаривается (см. Следующий раздел). Исследование также показало, что некоторые предполагаемые австралосфениды также были монотремами «коронной группы» (например, Steropodon ) и что другие предполагаемые австралосфениды (например, Ausktribosphenos , Bishops , Ambondro , Asfaltomylos ) более тесно связаны с терианскими млекопитающими и, возможно, членами этой группы (группа, которая включает сумчатые и плацентарные, см. ниже).^[46]

Monotremes [ править ]

Тейнолофос из Австралии - самая ранняя из известных монотрем. Исследование 2007 г. (опубликовано в 2008 г.) предполагает, что это была не базальная (примитивная, предковая) монотремная, а полноценный утконос , и, следовательно,линии происхожденияутконоса и ехидны разошлись значительно раньше. ^[46] Однако более недавнее исследование (2009 г.) показало, что в то время как Тейнолофосбыл разновидностью утконоса, он также был базальной монотремой и предшествовал излучению современных монотрем. Полуводный образ жизни утконосов не позволял им уступить место сумчатым, которые мигрировали в Австралию миллионы лет назад, поскольку джои должны оставаться привязанными к своим матерям и утонуть, если их матери рискнутся в воду (хотя есть исключения, такие как вода опоссум и lutrine опоссум , однако, оба они живут в Южной Америке , и , таким образом , не вступают в контакт с однопроходными). Генетические данные определили, что ехидны отделились от линии утконоса не так давно, в 19-48M, когда они совершили переход от полуводного к наземному образу жизни. ^[47]

У монотрем есть некоторые особенности, которые могут быть унаследованы от предков цинодонтов :

• подобно ящерицам и птицам, они используют одно и то же отверстие для мочеиспускания, дефекации и размножения («монотрем» означает «одно отверстие»).
• они откладывают яйца , кожистые и некальцинированные, как у ящериц, черепах и крокодилов.

В отличие от других млекопитающих, самки одноплодных особей не имеют сосков и кормят своих детенышей, «потея» молоком из пятен на животе.

Эти особенности не видны в окаменелостях, и их основные характеристики с точки зрения палеонтологов следующие: ^[43]

• тонкая зубная кость, в которой короноидный отросток небольшой или отсутствует.
• наружное отверстие уха лежит у заднего основания челюсти.
• скуловой кости мала или вообще отсутствует.
• примитивный грудной пояс с сильными вентральными элементами: коракоидами , ключицами и межключицей . Примечание: у терианских млекопитающих нет межключичной кости. ^[48]
• раскидистые или полуразложенные передние конечности.

Мультитуберкуляты [ править ]

Мультитуберкулятов (названных в честь нескольких бугорков на их « коренных зубах ») часто называют «грызунами мезозоя», но это скорее пример конвергентной эволюции , чем означает, что они тесно связаны с Rodentia . Они существовали около 120 миллионов лет - самая длинная история окаменелостей среди всех родословных млекопитающих - но в конечном итоге были вытеснены грызунами и вымерли в раннем олигоцене .

Некоторые авторы подвергли сомнению филогению, представленную на приведенной выше кладограмме. Они исключают мультитуберкулятов из коронной группы млекопитающих, считая, что мультитуберкуляты более отдаленно связаны с современными млекопитающими, чем даже Morganucodontidae. ^{[49] [50]} Мультитуберкуляты похожи на бесспорных коронных млекопитающих в том, что их челюстные суставы состоят только из зубных и чешуйчатых костей, тогда как квадратные и суставные кости являются частью среднего уха; их зубы дифференцированы, окклюзированы и имеют бугорки, как у млекопитающих ; у них есть скуловая дуга ; и строение тазапредполагает, что они родили крошечных беспомощных детенышей, как современные сумчатые. ^[51] С другой стороны, они отличаются от современных млекопитающих:

• Их «коренные зубы» имеют два параллельных ряда бугорков, в отличие от трибосфеновых (трехостержневых) коренных зубов неоспоримых ранних коронковых млекопитающих.
• В отличается жевательным действие в этом бесспорном крауне млекопитающих жевать с стороны в сторону шлифовального действия, что означает, что коренные зубы, как правило, закупорить только на одну стороны за один раз, в то время как челюсть multituberculates' было неспособны стороны в сторону движения, они жевал, скорее, оттягивая нижние зубы назад к верхним, когда челюсть сомкнулась.
• Передняя (передняя) часть скуловой дуги в основном состоит из верхней челюсти (верхней челюстной кости), а не скуловой кости , небольшой кости в небольшой прорези в верхнечелюстном отростке (расширение).
• Чешуйчатый не образует часть черепной коробки .
• Трибун (морда) является в отличии от бесспорных корон млекопитающих; на самом деле он больше похож на пеликозавра , такого как Диметродон . Многотуберкулезный рострум коробчатый, с большими плоскими верхнечелюстными суставами по бокам, носовой вершиной и высокой предчелюстной костью спереди.

Терия [ править ]

Theria («звери») - это клад, происходящий от последнего общего предка Eutheria (включая плацентарных ) и Metatheria (включая сумчатых). Общие функции включают: ^[52]

• межключичного сустава нет . ^[48]
• коракоидные кости отсутствуют или срослись с лопатками, образуя клювовидные отростки .
• тип crurotarsal голеностопного сустава , в котором: основной сустав между большеберцовой кости и таранной кости ; пяточная кость не имеет контакта с голенью , но образует пятку , какие мышцы можно прикрепить. (Другой хорошо известный тип голеностопного сустава голеностопного сустава встречается у крокодилов и работает по-другому - большая часть изгиба в голеностопном суставе находится между пяточной костью и астрагалом).
• трибосфенические моляры. ^[44]

Метатерия [ править ]

Все живые Metatheria - сумчатые (животные с мешочками). Некоторые ископаемые роды , такие как монгольский позднемеловой азиатский азиатерий , могут быть сумчатыми или членами какой-либо другой группы (групп) метатериев. ^{[53] [54]}

Самый старый из известных метатериев - это Sinodelphys , обнаруженный в сланцах раннего мелового периода возрастом 125 млн лет в северо-восточной провинции Китая Ляонин . Ископаемое почти готово и включает пучки меха и отпечатки мягких тканей. ^[55]

Didelphimorphia (обыкновенные опоссумы Западного полушария ) впервые появились в конце мелового периода и до сих пор имеют живых представителей, вероятно, потому, что они в основном полу- древесные неспециализированные всеядные животные . ^[56]

Самая известная особенность сумчатых - их способ размножения:

• У матери в утробе матери образуется своего рода желточный мешок, который доставляет питательные вещества эмбриону . Эмбрионы бандикутов , коал и вомбатов дополнительно образуют органы, похожие на плаценту, которые соединяют их со стенкой матки , хотя органы, похожие на плаценту, меньше, чем у плацентарных млекопитающих, и нет уверенности в том, что они переносят питательные вещества от матери к эмбриону. ^[57]
• Беременность очень короткая, обычно от четырех до пяти недель. Эмбрион рождается на очень ранней стадии развития, и его длина при рождении обычно составляет менее 2 дюймов (5,1 см). Было высказано предположение, что короткая беременность необходима для снижения риска атаки иммунной системы матери на эмбрион.
• Новорожденное сумчатое животное использует свои передние конечности (с относительно сильными руками), чтобы подняться к соску , который обычно находится в мешочке на животе матери. Мать кормит ребенка, сокращая мышцы молочных желез , так как ребенок слишком слаб, чтобы сосать. Исторически считалось, что потребность новорожденного сумчатого использовать свои передние конечности для восхождения к соску ограничивала метатериальную эволюцию, поскольку предполагалось, что передняя конечность не может стать специализированной внутренней структурой, такой как крылья, копыта или ласты. Тем не менее, у некоторых бандикутов , в первую очередь у свиноногих бандикутов , есть настоящие копыта, похожие на копыта плацентарных копытных, и эволюционировали несколько сумчатых планеров.

Хотя некоторые сумчатые очень похожи на некоторые плаценты ( хороший пример - тилацин , «сумчатый тигр» или «сумчатый волк»), у сумчатых скелетов есть некоторые особенности, которые отличают их от плацентарных: ^[58]

• У некоторых, включая тилацин, четыре коренных зуба; тогда как ни у одной известной плаценты их больше трех.
• У всех есть пара небных отверстий, оконных отверстий в нижней части черепа (в дополнение к меньшим отверстиям для ноздрей).

У сумчатых также есть пара сумчатых костей (иногда называемых « надлобковые кости »), которые поддерживают сумку у самок. Но они не уникальны для сумчатых, поскольку они были обнаружены в окаменелостях мультитуберкулезных, одноплодных и даже эвтерианских животных - так что они, вероятно, являются общей наследственной чертой, исчезнувшей в какой-то момент после того, как предки живых плацентарных млекопитающих разошлись с предками сумчатых. ^{[59] [60]} Некоторые исследователи считают, что первоначальная функция надлобковых костей заключалась в том, чтобы помогать передвижению, поддерживая некоторые мышцы, которые тянут бедро вперед. ^[61]

Евтерия [ править ]

Время появления первых евтерианцев было предметом споров. С одной стороны, недавно обнаруженные окаменелости Джурамайи были датированы 160 миллионами лет назад и классифицированы как эвтерианские. ^[62] Окаменелости Eomaia 125 миллионов лет назад в раннем меловом периоде также были классифицированы как эвтерианские. ^[63] Недавний анализ феноменальных признаков, однако, классифицировал Eomaia как доэвтерский и сообщил, что самые ранние явно эвтерийские образцы пришли из Мэлестеса и датируются 91 миллионом лет назад. ^[64]В этом исследовании также сообщается, что евтерианцы не претерпели значительного разнообразия до тех пор, пока не произошло катастрофическое вымирание на границе мела и палеогена , около 66 миллионов лет назад.

Было обнаружено, что у Eomaia есть некоторые особенности, которые больше похожи на сумчатых и более ранних метатерий:

• Надлобковые кости, отходящие вперед от таза, которые не встречаются ни в одном современном плацентарном состоянии, но встречаются у всех других млекопитающих - ранних млекопитающих, бесплацентарных эутериев, сумчатых и одноплодных, а также у цинодонтовых терапсид , наиболее близких к млекопитающим. . Их функция - придать телу жесткость во время передвижения. ^[65] Это уплотнение будет вредно для беременных плацентарных, чей живот должен расширяться. ^[66]
• Узкий выход в тазу, который указывает на то, что детеныши были очень маленькими при рождении и, следовательно, беременность была короткой, как у современных сумчатых. Это говорит о том, что плацента была более поздним развитием.
• По пять резцов на каждой стороне верхней челюсти. Это число типично для метатериев, а максимальное число в современных плацентарных формах - три, за исключением гомодонтов , таких как броненосец . Но соотношение моляров Eomaia к премолярам (у него больше премоляров, чем моляров) типично для здоровых людей, включая плаценту, и не является нормальным для сумчатых.

Eomaia также имеет мекелевскую бороздку , примитивный элемент нижней челюсти, который не встречается у современных плацентарных млекопитающих.

Эти промежуточные характеристики согласуются с оценками молекулярной филогенетики, согласно которым плаценты диверсифицировались примерно 110 миллионов лет назад, через 15 миллионов лет после даты обнаружения окаменелости Eomaia .

У Эомая также есть много особенностей, которые убедительно свидетельствуют о том, что он был альпинистом, в том числе некоторые особенности ступней и пальцев ног; хорошо развитые точки крепления мышц, которые много используются при лазании; и хвост в два раза длиннее остальной части позвоночника.

Самая известная особенность плаценты - это способ размножения:

• Эмбрион прикрепляется к матке через большую плаценту, через которую мать поставляет пищу и кислород и удаляет продукты жизнедеятельности.
• Беременность относительно продолжительна, и детеныши при рождении достаточно хорошо развиты. У некоторых видов (особенно травоядных, живущих на равнинах) детеныши могут ходить и даже бегать в течение часа после рождения.

Было высказано предположение, что развитие размножения плаценты стало возможным благодаря ретровирусам, которые: ^[67]

• превращают поверхность раздела между плацентой и маткой в синцитий , то есть тонкий слой клеток с общей внешней мембраной. Это обеспечивает прохождение кислорода, питательных веществ и продуктов жизнедеятельности, но предотвращает прохождение крови и других клеток, которые могут вызвать атаку иммунной системы матери на плод .
• снизить агрессивность иммунной системы матери, что хорошо для плода, но делает мать более уязвимой для инфекций.

С точки зрения палеонтологов, евтерианцев в основном различают особенности зубов ^[68], лодыжек и ступней. ^[69]

Расширение экологических ниш в мезозое [ править ]

Вообще говоря, большинство видов млекопитающих действительно занимали нишу мелких ночных насекомоядных, но недавние находки, в основном в Китае , показывают, что некоторые виды, и особенно млекопитающие группы кроны, были крупнее и что существует большее разнообразие стилей жизни, чем считалось ранее. Например:

• Adalatherium hui - крупное травоядное животное с прямыми конечностями из мелового периода Мадагаскара . ^[70]
• Castorocauda , член Docodonta, который жил в средней юре около 164 миллионов лет, был около 42,5 см (16,7 дюйма) в длину, весил 500–800 г (18–28 унций), имел бобровый хвост, приспособленный для плавания. конечности, приспособленные для плавания и рытья, и зубы, приспособленные для поедания рыбы. ^[36] Другой докодонт, Haldanodon , также имел полуводные привычки, и действительно водные склонности, вероятно, были распространены среди докодонтов, исходя из их распространенности в среде водно-болотных угодий. ^[71] В eutriconodonts Liaoconodon и яноконодон совсем недавно также было предложеночтобы быть пресноводные пловцы, не хватает касторокауда»s мощный хвост, но с лопаточными конечностями; ^[72] eutriconodont Astroconodon аналогичным образом был предложен как полуводным в прошлом, хотя и менее убедительные доказательства.
• Мультитуберкуляты - это аллотериане, которые выжили более 125 миллионов лет (от середины юры, около 160 миллионов лет назад, до позднего эоцена , около 35 миллионов лет назад), часто называемых «грызунами мезозоя». Как отмечалось выше, они могли родить крошечных живых новорожденных, а не откладывать яйца.
• Фруитафоссор , живший в конце юрского периода около 150 миллионов лет назад, был размером с бурундука, а его зубы, передние конечности и спина позволяют предположить, что он вскрыл гнездо социальных насекомых, чтобы охотиться на них (вероятно, термитов , поскольку муравьи еще не были появившийся). ^[73]
• Точно так же gobiconodontid Spinolestes обладал адаптацией к окаменелости и конвергентным чертам с плацентарными ксенартранами, такими как щитки и ксенартрозные позвонки, так что он тоже мог иметь привычки, подобные муравьеду. Он также примечателен наличием игл, похожих на иглы современных колючих мышей .
• Волатикотерий , живший на границе раннего мелового периода около 125 миллионов лет назад, является самым ранним из известных планирующих млекопитающих, у которого между конечностями протянулась скользящая мембрана, как у современной белки-летяги . Это также говорит о том, что он был активен в основном в течение дня. ^[74] тесно связанные с Argentoconodon также показывает аналогичные приспособлениякоторые могут также предлагают воздушные передвижения. ^[75]
• Репеномам , эвтриконодонт из раннего мелового периода 130 миллионов лет назад, был коренастым,похожим на барсука хищником, который иногда охотился на молодых динозавров. Были обнаружены два вида: один длиной более 1 м (39 дюймов) и весом около 12–14 кг (26–31 фунт), другой - длиной менее 0,5 м (20 дюймов) и весом 4–6 кг (8,8–31 фунта). 13,2 фунта). ^{[76] [77]}
• Schowalteria - это позднемеловой вид, почти такой же крупный, если не более крупный, чем R. giganticus, который демонстрирует видообразование в отношении травоядных животных, сравнимых свидамисовременных копытных.
• Zhelestidae - это линия позднемеловых травоядных эутериев , которую иногда ошибочно принимают за стволовых копытных . ^[78]
• Точно так же мезунгулатиды также являются довольно крупными травоядными млекопитающими из позднего мела.
• Дельтатероиды были метатерианами , специализировавшимися на плотоядных привычках ^{[79] [80],} и возможные формы, такие как Oxlestes и Khudulestes, могли быть одними из крупнейших мезозойских млекопитающих, хотя их статус как дельтатероидов вызывает сомнения.
• Ichthyoconodon , eutriconodont из берриаса Марокко, в настоящее время известно из molariforms найдены в морских отложениях. Эти зубы имеют острые бугорки и похожи по форме на зубы рыбоядных млекопитающих, и, в отличие от зубов современных млекопитающих, они не подвержены деградации, поэтому вместо того, чтобы быть унесенными речными отложениями, животное погибло на месте или близко. Считается, что это было морское млекопитающее , вероятно, один из немногих примеров, известных из мезозоя. ^{[81] С} другой стороны, его близость к Volaticotherium и Argentoconodon может предполагать, что это было летающее млекопитающее. ^[75]
• Didelphodon является позднемеловым видом приречным из stagodontid marsupialiform с durophagous прикусом, прочные челюстипохожие на современный сумчатый дьявол , и посткраниальный скелет очень похож по размеру и форме к выдре . Это животное считается самым сильным укусом среди всех мезозойских млекопитающих. Возможно, он специализировался на поедании пресноводных крабов и моллюсков .
• Следы енота размера mammaliaform , представляющего morphofamily Ameghinichnidae описаны с раннего мела (конец аптского ) Calonda формирования ( Ангола ) по Матеуш и др. (2017), которые назвали новый ихнотаксон Catocapes angolanus . ^[31]

Эволюция основных групп живых млекопитающих [ править ]

В настоящее время между традиционными палеонтологами и молекулярными филогенетиками ведутся активные дебаты о том, как и когда диверсифицировались современные группы млекопитающих, особенно плацентарные. Как правило, традиционные палеонтологи датируют появление определенной группы самой ранней известной окаменелостью, особенности которой позволяют предположить, что она является членом этой группы, в то время как молекулярные филогенетики предполагают, что каждая ветвь разошлась раньше (обычно в меловом периоде) и что самые ранние члены каждой группы были анатомически очень похожи на первых членов других групп и различались только своей генетикой . Эти дебаты распространяются на определение основных групп плаценты и взаимоотношения между ними.

Семейное древо плацентарных млекопитающих на основе молекулярной филогенетики [ править ]

Молекулярная филогенетика использует особенности генов организмов для построения генеалогического древа во многом так же, как палеонтологи делают с признаками окаменелостей - если гены двух организмов больше похожи друг на друга, чем на гены третьего организма, два организма больше ближе друг к другу, чем к третьему.

Молекулярные филогенетики предложили генеалогическое древо, которое в целом похоже на генеалогическое древо палеонтологов, но имеет заметные отличия от него. Как и палеонтологи, молекулярные филогенетики имеют разные представления о различных деталях, но вот типичное генеалогическое древо в соответствии с молекулярной филогенетикой: ^{[82] [83]} Обратите внимание, что на диаграмме, показанной здесь, не указаны вымершие группы, поскольку невозможно извлечь ДНК из окаменелостей.

Вот наиболее существенные отличия этого генеалогического дерева от известного палеонтологам:

• Верхний уровень делится между Atlantogenata и Boreoeutheria, а не между Xenarthra и остальными. Однако анализ вставок мобильных элементов поддерживает трехстороннее разделение на верхнем уровне между Xenarthra, Afrotheria и Boreoeutheria ^{[84] [85],} а клады Atlantogenata не получают значительной поддержки в недавней дистанционной молекулярной филогенетике. ^[86]
• Afrotheria содержит несколько групп, которые по версии палеонтологов имеют лишь отдаленное родство: Afroinsectiphilia («африканские насекомоядные»), Tubulidentata (трубкозубы, которых палеонтологи считают гораздо более близкими к однопалым копытным, чем другим представителям афротерии), Macroscelidea (слон землеройки, обычно считающиеся близкими к кроликам и грызунам). Единственные представители афротерии, которых палеонтологи сочли бы близкими родственниками, - это Hyracoidea (даманы), Proboscidea (слоны) и Sirenia (ламантины, дюгони).
• Насекомоядные делятся на три группы: одна является частью Afrotheria, а две другие - отдельными подгруппами внутри Boreoeutheria.
• Летучие мыши ближе к хищникам и непарным копытным, чем к приматам и дермоптерам (колуго).
• Perissodactyla (однопалые копытные) ближе к хищникам и летучим мышам, чем к парнокопытным (четнопалые копытные).

Объединение афротерий имеет некоторое геологическое обоснование. Все выжившие представители афротерии происходят из южноамериканских или (в основном) африканских линий - даже от индийского слона , который отошел от африканской линии примерно 7,6  миллиона лет назад . ^[87] Когда Пангея распалась, Африка и Южная Америка отделились от других континентов менее 150 миллионов лет назад и друг от друга между 100 и 80 миллионами лет назад. ^{[88] [89]} Поэтому было бы неудивительно, если бы самые ранние эвтерианские иммигранты в Африку и Южную Америку были изолированы там и рассеялись по всем доступным экологическим нишам .

Тем не менее, эти предложения были спорными. Палеонтологи, естественно, настаивают на том, что свидетельства окаменелостей должны иметь приоритет перед выводами, сделанными на основе образцов ДНК современных животных. Что еще более удивительно, эти новые генеалогические деревья подвергались критике со стороны других молекулярных филогенетиков, иногда весьма резко: ^[90]

• Скорость мутаций митохондриальной ДНК у млекопитающих варьируется от региона к региону - некоторые части практически никогда не меняются, а некоторые изменяются очень быстро и даже сильно различаются между людьми одного вида. ^{[91] [92]}
• Митохондриальная ДНК млекопитающих мутирует так быстро, что вызывает проблему, называемую «насыщением», когда случайный шум заглушает любую информацию, которая может присутствовать. Если определенный фрагмент митохондриальной ДНК случайным образом мутирует каждые несколько миллионов лет, он будет меняться несколько раз за 60–75 миллионов лет с тех пор, как основные группы плацентарных млекопитающих разошлись. ^[93]

Сроки эволюции плаценты [ править ]

Последние молекулярные филогенетические исследования показывают , что большинство плацентарных заказы расходились в конце мелового периода, около 100 до 85 миллионов лет назад, но что современные семьи впервые появились позже, в конце эоцена и начале миоцена эпох кайнозоя периода. ^{[94] [95]} Анализ окаменелостей, напротив, ограничивает плаценту кайнозоем. ^[96] Многие ископаемые останки мелового периода содержат хорошо сохранившихся ящериц, саламандр, птиц и млекопитающих, но не современных млекопитающих. Вполне вероятно, что их просто не существовало, и что молекулярные часы идут быстро во время основных эволюционных излучений . ^[97]С другой стороны, есть ископаемые свидетельства из 85  миллионов лет назад из копытных млекопитающих , которые могут быть предками современных копытных . ^[98]

Окаменелости самых ранних членов большинства современных групп датируются палеоценом , некоторые - более поздним, а очень немногие - меловым, до исчезновения динозавров. Но некоторые палеонтологи, под влиянием молекулярно-филогенетических исследований, использовали статистические методы, чтобы экстраполировать назад окаменелости членов современных групп, и пришли к выводу, что приматы возникли в позднем меловом периоде. ^[99] Однако статистические исследования летописи окаменелостей подтверждают, что млекопитающие были ограничены в размерах и разнообразии вплоть до конца мелового периода, а в раннем палеоцене быстро увеличивались в размерах и разнообразии. ^{[100] [101]}

Эволюция особенностей млекопитающих [ править ]

Челюсти и средние уши [ править ]

Hadrocodium , окаменелости которого относятся к ранней юре, представляет собой первое четкое свидетельство полностью сформированных челюстных суставов и среднего уха млекопитающих, в которых челюстной сустав образован зубной и чешуйчатой костями, а суставной и квадратной костиперемещаются в среднее ухо, где они известны как наковальня и молоток .

Один анализ монотремного Teinolophos предположил, что у этого животного был челюстной сустав до млекопитающих, образованный угловатыми и квадратными костями, и что окончательное среднее ухо млекопитающих развивалось дважды независимо, у монотрем и у терианских млекопитающих, но эта идея оспаривается. ^[102] Фактически, двое из авторов предположения стали соавторами более поздней статьи, в которой были переосмыслены те же признаки, что и свидетельство того, что Тейнолофос был полноценным утконосом , что означает, что у него был челюстной сустав и среднее ухо млекопитающих. ^[46]

Лактация [ править ]

Было высказано предположение, что первоначальная функция лактации заключалась в том, чтобы яйца оставались влажными. Большая часть аргументов основана на монотремах (млекопитающие, откладывающие яйца): ^{[103] [104] [105]}

• В то время как яйцо амниот обычно описывается как способное развиваться вне воды, большинству яиц рептилий действительно нужна влага, чтобы они не высыхали.
• У монотремов нет сосков, но они выделяют молоко из волосатого пятна на животе.
• Во время инкубации яйца монотремы покрыты липким веществом, происхождение которого неизвестно. До того, как яйца отложены, их скорлупа имеет всего три слоя. После этого появляется четвертый слой, состав которого отличается от состава исходных трех. Клейкое вещество и четвертый слой могут вырабатываться молочными железами.
• Если так, то это может объяснить, почему пятна, из которых монотремы выделяют молоко, являются волосатыми. Распределить влагу и другие вещества по яйцу легче с широкой, покрытой волосами области, чем с небольшого обнаженного соска.

Более поздние исследования показали, что казеины уже появились у общего предка млекопитающих примерно 200–310 миллионов лет назад. ^[106] Вопрос о том, переводятся ли секреции вещества для поддержания влажности яиц в фактическую лактацию терапевсидов, остается открытым. У небольшого млекопитающего по имени Синокодон , который обычно считается сестринской группой всех более поздних млекопитающих, были передние зубы даже у самых маленьких особей. В сочетании с плохо окостеневшей челюстью они, скорее всего, не сосали грудь. ^[107] Таким образом, грудное вскармливание могло развиться прямо при переходе от млекопитающего к млекопитающему. Однако тритилодонтиды , которые обычно считаются более базальными, демонстрируют признаки сосания. ^[108] Morganucodontans, которые также считаются базальными Mammaliaformes , также демонстрируют признаки лактации. ^[109]

Пищеварительная система [ править ]

Эволюция пищеварительной системы оказала значительное влияние на эволюцию млекопитающих. С появлением млекопитающих пищеварительная система претерпела различные изменения в зависимости от диеты животного. Например, у кошек и большинства плотоядных животных толстый кишечник простой, а у лошадей, как у травоядных, толстый кишечник. ^[110] Предковой особенностью жвачных животных является их многокамерный (обычно четырехкамерный) желудок, который появился около 50 миллионов лет назад. ^[111] Помимо морфологии кишечника, кислотность желудочного сока была предложена как ключевой фактор, определяющий разнообразие и состав микробных сообществ, обнаруженных в кишечнике позвоночных. Сравнение кислотности желудка по трофическим группамв таксонах млекопитающих и птиц показывают, что у падальщиков и хищников кислотность желудка значительно выше, чем у травоядных или плотоядных, питающихся филогенетически далекой добычей, такой как насекомые или рыба. ^[112]

Несмотря на отсутствие окаменелости кишечника, о микробной эволюции кишечника можно судить по взаимосвязи существующих животных, микробов и возможных пищевых продуктов. ^[113] Млекопитающие метагеномны в том смысле , что они состоят не только из своих собственных генов, но и из генов всех связанных с ними микробов. ^[114] Микробиота кишечника стала одновременно диверсифицироваться по мере развития видов млекопитающих. Недавние исследования показывают, что адаптивная дивергенция между видами млекопитающих частично формируется изменениями микробиоты кишечника. ^{[115] [116]} Домовая мышь, возможно, эволюционировала не только вместе с уникальными бактериями, населяющими ее кишечник, но и в ответ на них. ^[117]

Волосы и мех [ править ]

Первое явное свидетельство наличия волос или меха находится в окаменелостях Castorocauda и Megaconus , обнаруженных 164 млн лет назад в середине юрского периода. ^[36] Поскольку оба млекопитающих Megaconus и Castorocauda имеют двойной слой шерсти, с остевым и подшерстком, можно предположить, что их последний общий предок тоже. Это животное, должно быть, было триасовым, поскольку оно было предком триасового тикитерия . ^[32] Совсем недавно открытие остатков волос в пермских копролитах отодвинуло происхождение волос млекопитающих от линии синапсидов до палеозойских терапсидов. ^[118]

В середине 1950-х года, некоторые ученые интерпретировали отверстия (проходы) в верхней челюсти (верхняя челюсть) и межчелюстные костях (мелкие кости в передней части челюстей) из cynodonts в качестве каналов , которые снабжали кровеносные сосуды и нервы , чтобы вибриссы ( уса ) , и предположили , что это свидетельство наличия волос или меха. ^{[119] [120]} Однако вскоре было отмечено, что отверстия не обязательно указывают на наличие вибрисс у животного; современная ящерица Tupinambis имеет отверстия, которые почти идентичны тем, которые обнаруживаются у цинодонта, не являющегося млекопитающим, Thrinaxodon . ^{[12] [121]} Популярные источники, тем не менее, продолжают относить усы кThrinaxodon . ^[122] следы ископаемых из нижнего триаса был ошибочно рассматривать как цинодонт след , показывающие волосы, ^[123] , но это толкование было опровергнут. ^[124] Исследование черепных отверстий для лицевых нервов, соединенных с усами у современных млекопитающих, показывает, что Prozostrodontia , маленькие непосредственные предки млекопитающих, обладали усами, похожими на млекопитающих, но менее продвинутые терапсиды либо имели неподвижные усы, либо вообще не имели усов. ^[125] Мех, возможно, произошел от усов. ^[126] Сами бакенбарды могли развиться как реакция на ночной образ жизни и / или норный образ жизни.

Рубен и Джонс (2000) отмечают, что железы Хардера , которые выделяют липиды для покрытия шерсти, присутствовали у самых ранних млекопитающих, таких как Morganucodon , но отсутствовали у терапсидов, близких к млекопитающим, таких как Thrinaxodon . ^[127] Ген Msx2 , связанный с поддержанием волосяного фолликула, также связан с закрытием теменного глаза у млекопитающих, что указывает на связь между мехом и отсутствием эпифиза. Шишковидная железа присутствует у Thrinaxodon , но отсутствует у более продвинутых циногнатов ( Probainognathia ). ^[125]

Изоляция - это самый «дешевый» способ поддерживать довольно постоянную температуру тела без затрат энергии на производство большего количества тепла. Следовательно, наличие волос или меха было бы хорошим доказательством гомеотермии, но не таким убедительным доказательством высокой скорости метаболизма. ^{[128] [129]}

Прямые конечности [ править ]

Понимание эволюции стоячих конечностей у млекопитающих неполное - у живых и ископаемых монотремов конечности раскидистые. Некоторые ученые считают, что парасагиттальная (не разгибающаяся) поза конечностей ограничена Boreosphenida , группой, в которую входят терианы, но не, например, мультитуберкулезных. В частности, они приписывают парасагиттальную позицию терианам Sinodelphys и Eomaia , что означает, что эта позиция возникла 125 миллионов лет назад, в раннем меловом периоде . Тем не менее, они также обсуждают, что у более ранних млекопитающих передние конечности были более вертикальными, чем у более разросшихся задних конечностей, и эта тенденция до некоторой степени сохраняется у современных плацентарных и сумчатых. ^[130]

Теплокровность [ править ]

« Теплокровность » - сложный и довольно неоднозначный термин, потому что он включает в себя некоторые или все из следующего:

• Эндотермия , способность генерировать тепло внутренне, а не посредством такого поведения, как купание или мышечная активность.
• Гомеотермия , поддержание достаточно постоянной температуры тела. Большинство ферментов имеют оптимальную рабочую температуру; эффективность быстро падает за пределами предпочтительного диапазона. Гомотермическому организму достаточно иметь ферменты, которые хорошо работают в небольшом диапазоне температур.
• Тахиметаболизм , поддержание высокой скорости обмена веществ, особенно в состоянии покоя. Для этого требуется достаточно высокая и стабильная температура тела из-за эффекта Q 10 : биохимические процессы протекают примерно вдвое быстрее, если температура животного падает на 10 ° C.

Поскольку ученые мало что знают о внутренних механизмах вымерших существ, большинство дискуссий сосредоточено на гомеотермии и тахиметаболизме. Тем не менее, по общему мнению , что первая эндотермия развивалась в synapsids не млекопитающие , такие как дицинодонты , которые обладают пропорцией тела , связанной с сохранением тепла, ^[131] высокими васкуляризированных костью с гаверсовыми каналами , ^[132] и , возможно , волосами. ^[133] Совсем недавно было высказано предположение, что эндотермия возникла еще во времена офиакодона . ^[134]

Современные монотремы имеют более низкую температуру тела по сравнению с сумчатыми и плацентарными млекопитающими, около 32 ° C (90 ° F). ^[135] Филогенетический брекетинг предполагает, что температура тела ранних млекопитающих коронной группы была не ниже, чем у современных монотрем. Имеются цитологические данные, свидетельствующие о том, что низкий метаболизм монотремов является вторично развившимся признаком. ^[136]

Дыхательные носовые раковины [ править ]

У современных млекопитающих есть носовые раковины, извитые структуры из тонкой кости в полости носа. Они выстланы слизистыми оболочками, которые согревают и увлажняют вдыхаемый воздух и извлекают тепло и влагу из выдыхаемого воздуха. Животное с носовыми раковинами может поддерживать высокую частоту дыхания без опасности высыхания легких и, следовательно, может иметь быстрый метаболизм. К сожалению, эти кости очень хрупкие и поэтому еще не были найдены в окаменелостях. Но рудиментарные гребни, подобные тем, которые поддерживают носовые раковины, были обнаружены у продвинутых цинодонтов триаса , таких как Thrinaxodon и Diademodon , что позволяет предположить, что у них, возможно, была довольно высокая скорость метаболизма.^{[119] [137][138]}

Костное вторичное небо [ править ]

У млекопитающих есть вторичное костное нёбо, которое отделяет дыхательные пути от рта, позволяя им есть и дышать одновременно. Вторичное костное нёбо было обнаружено у более продвинутых цинодонтов и использовалось в качестве доказательства высокого уровня метаболизма. ^{[119] [120] [139]} Но у некоторых хладнокровных позвоночных есть вторичное костное нёбо (крокодилы и некоторые ящерицы), в то время как у теплокровных птиц его нет. ^[12]

Диафрагма [ править ]

Мышечная диафрагма помогает млекопитающим дышать, особенно при напряженной деятельности. Чтобы диафрагма работала, ребра не должны ограничивать живот, так что расширение грудной клетки может быть компенсировано уменьшением объема живота и наоборот . Мембраны известны в caseid пеликозавры, что указывает на раннее происхождение в пределах synapsids, хотя они по - прежнему довольно неэффективен и , вероятно , нуждаются в поддержке со стороны других групп мышц и движения конечностей. ^[140]

У продвинутых цинодонтов грудная клетка очень похожа на млекопитающих, со значительно уменьшенными поясничными ребрами. Это говорит о том, что у этих животных были более развитые диафрагмы, они были способны к напряженной деятельности в течение довольно длительных периодов времени и, следовательно, имели высокий уровень метаболизма. ^{[119] [120]} С другой стороны, грудные клетки, похожие на грудные клетки млекопитающих, могли развиться, чтобы повысить подвижность. ^[12] Однако движение даже продвинутых терапсидов было «похоже на тачку», когда задние конечности обеспечивали весь толчок, в то время как передние конечности только управляли животным, другими словами, продвинутые терапевсиды были не такими проворными, как современные млекопитающие или ранние динозавры. . ^[5] Таким образом, идея о том, что основная функция грудных клеток, подобных млекопитающим, заключалась в повышении подвижности, сомнительна.

Поза конечностей [ править ]

У терапсидов были раздвинутые передние конечности и полустоячие задние конечности. ^{[120] [141]} Это говорит о том, что из- за ограничений Кэрриера им было бы довольно трудно двигаться и дышать одновременно, но не так сложно, как для таких животных, как ящерицы, у которых конечности полностью растянуты. ^[142] Таким образом, усовершенствованные терапсиды могли быть значительно менее активными, чем современные млекопитающие того же размера, и, следовательно, могли иметь более медленный метаболизм в целом или были брадиметаболическими (более низкий метаболизм в состоянии покоя).

Мозг [ править ]

Млекопитающие отличаются большим размером мозга по сравнению с размером тела по сравнению с другими группами животных. Недавние открытия показывают, что первая область мозга, которая расширилась, была связана с обонянием. ^[143] Ученые отсканировали черепа ранних видов млекопитающих, датируемых 190–200 миллионами лет назад, и сравнили формы корпуса мозга с более ранними видами, предшествовавшими млекопитающим; они обнаружили, что область мозга, отвечающая за обоняние, увеличилась первой. ^[143] Это изменение могло позволить этим ранним млекопитающим охотиться на насекомых ночью, когда динозавры не были активны. ^[143]

См. Также [ править ]

• Эволюция приматов
• Эволюция копытных
  • Эволюция копытных животных
  • Эволюция копытных животных
• Геномное разнообразие и эволюция кариотипа млекопитающих
• Список примеров конвергентной эволюции у млекопитающих
• Джурамая

Ссылки [ править ]

Дальнейшее чтение [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• Cynodontia охватывает несколько аспектов эволюции цинодонтов в млекопитающих и содержит множество ссылок.
• Млекопитающие , обсуждение на BBC Radio 4 с Ричардом Корфилдом, Стивом Джонсом и Джейн Фрэнсис (« В наше время» , 13 октября 2005 г.)