Эволюция нервной системы восходит к первому развитию нервной системы у животных (или многоклеточных). Нейроны развивались как специализированные электрические сигнальные клетки у многоклеточных животных, адаптируя механизм потенциалов действия, присутствующих у подвижных одноклеточных и колониальных эукариот . Многие примитивные системы, подобные тем, которые встречаются у сложных простейших , используют неэлектрическую передачу сигналов для подвижности и других аспектов, необходимых для выживания. Данные показывают, что эти системы, использующие химический градиент для передачи сообщений, превратились в известные сегодня электрические сигнальные клетки. [1]
Простые нервные сети, наблюдаемые у таких животных, как Cnidaria (медуза), появились первыми, они состояли из полимодальных нейронов, которые выполняют двойную функцию: двигательные и сенсорные функции. Книдариев можно сравнить с гребневиками (гребенчатыми медузами), которые, хотя и являются медузами, имеют очень разную нервную систему. В отличие от книдарийцев, гребневики имеют нейроны, которые используют электрохимическую передачу сигналов. Это вызывало недоумение, потому что тип Ctenophora считался более древним, чем тип Porifera (губки), у которых вообще нет нервной системы.
Это привело к появлению двух теорий, описывающих, как возникла ранняя нервная система. Одна теория утверждала, что нервная система возникла у предка, базального для всех этих типов, однако была потеряна у Porifera. Другая теория утверждает, что нервная система возникла независимо дважды (коэволюция), одна базальна у книдарий, а другая - у гребневиков.
Двусторонние животные - вентральные нервные тяжи у беспозвоночных и спинные нервные тяжи, поддерживаемые хордой у хордовых - эволюционировали с центральной нервной системой, которая находилась вокруг центральной области, процесс, известный как цефализация .
Нейронные предшественники
Потенциалы действия , необходимые для нервной активности, развились у одноклеточных эукариот. В них используются потенциалы действия кальция, а не натрия, но механизм, вероятно, был адаптирован для нейронной передачи электрических сигналов у многоклеточных животных. У некоторых колониальных эукариот, таких как Obelia , электрические сигналы распространяются не только через нейронные сети, но и через эпителиальные клетки в общей пищеварительной системе колонии. [2] Некоторые типы неметазоа , включая хоанофлагелляты , филастереи и мезомицетозои , имеют гомологи синаптических белков, включая секреторные SNARE, Шанка и Гомера. У хоанофлагеллят и мезомицетозоев эти белки активируются во время колониальных фаз, что свидетельствует о важности этих протосинаптических белков для межклеточной коммуникации. [3] История идей о том, как нейроны и первые нервные системы возникли в процессе эволюции, обсуждалась в книге Мишеля Анцила в 2015 году. [4]
Губки
У губок нет клеток, связанных друг с другом синаптическими соединениями , то есть у них нет нейронов и, следовательно, нет нервной системы. Однако у них есть гомологи многих генов, которые играют ключевую роль в синаптической функции. Недавние исследования показали, что клетки губок экспрессируют группу белков, которые группируются вместе, образуя структуру, напоминающую постсинаптическую плотность (принимающая сигнал часть синапса). [5] Однако функция этой структуры в настоящее время неясна. Хотя клетки губки не демонстрируют синаптической передачи, они взаимодействуют друг с другом посредством волн кальция и других импульсов, которые опосредуют некоторые простые действия, такие как сокращение всего тела. [6] Другие способы связи клеток губки с соседними клетками - это везикулярный транспорт через высокоплотные участки клеточных мембран. Эти везикулы несут ионы и другие сигнальные молекулы, но не выполняют истинной синаптической функции. [7]
Нервные сети
Медузы , гребневики и родственные им животные имеют диффузные нервные сети, а не центральную нервную систему. У большинства медуз нервная сеть более или менее равномерно распределена по телу; в гребешках он сконцентрирован около рта. Нервные сети состоят из сенсорных нейронов, которые улавливают химические, тактильные и визуальные сигналы, мотонейронов, которые могут активировать сокращения стенки тела, и промежуточных нейронов, которые обнаруживают паттерны активности сенсорных нейронов и посылают сигналы группам мотонейронов в виде результат. В некоторых случаях группы промежуточных нейронов группируются в дискретные ганглии . [8]
Развитие нервной системы у лучевых желез относительно неструктурировано. В отличие от bilaterians , у radiata есть только два первичных клеточных слоя, энтодерма и эктодерма . Нейроны генерируются из особого набора эктодермальных клеток-предшественников, которые также служат предшественниками для любого другого типа эктодермальных клеток. [9]
Нервные шнуры
Подавляющее большинство существующих животных - билатерии , то есть животные, у которых левая и правая стороны являются приблизительными зеркальными отображениями друг друга. Считается, что все bilateria произошли от общего червеобразного предка, который появился в эдиакарский период, 550–600 миллионов лет назад. [10] Основная форма билатерального тела - это трубка с полой кишкой, идущей ото рта к анусу, и нервный шнур с особенно большим ганглием спереди, называемым « мозгом ».
Даже млекопитающие , в том числе люди, демонстрируют сегментированный билатерианский план тела на уровне нервной системы. Спинной мозг содержит серию сегментарных ганглиев , каждый из которых дает начало двигательным и сенсорным нервам, которые иннервируют часть поверхности тела и подлежащую мускулатуру. На конечностях схема иннервации сложна, но на туловище она дает серию узких полос. Три верхних сегмента принадлежат головному мозгу, давая начало переднему, среднему и заднему мозгу. [11]
На основании событий, происходящих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, Bilaterians можно разделить на две группы ( superphyla ), которые называются протостомами и дейтеростомами . [12] Deuterostomes включает позвоночных, а также иглокожих и полухордовых (в основном желудевых червей). Протостомы, более разнообразная группа, включают членистоногих , моллюсков и многочисленные типы червей. Между этими двумя группами существует фундаментальное различие в расположении нервной системы внутри тела: протостомы имеют нервный шнур на вентральной (обычно нижней) стороне тела, тогда как у дейтеростомов нервный шнур находится на дорсальной (обычно верхней) стороне тела. ) боковая сторона. Фактически, многие аспекты тела инвертируются между двумя группами, включая паттерны экспрессии нескольких генов, которые демонстрируют градиенты от дорсального к вентральному. Некоторые анатомы теперь считают, что тела протостомов и дейтеростомов «перевернуты» относительно друг друга, - гипотеза, которая была впервые предложена Жоффруа Сен-Илером для насекомых по сравнению с позвоночными. Так, например, у насекомых есть нервные связки, которые проходят вдоль средней линии вентральной части тела, в то время как у всех позвоночных есть спинной мозг, проходящий вдоль средней линии спины. [13] Но недавние молекулярные данные из различных протостомов и дейтеростомов опровергают этот сценарий. [14]
Аннелида
У дождевых червей есть двойные нервные тяжи, проходящие по длине тела и сливающиеся у хвоста и рта. Эти нервные связки соединены поперечными нервами, как ступеньки лестницы. Эти поперечные нервы помогают координировать две стороны животного. Два узла на головном конце функционируют аналогично простому мозгу. Фоторецепторы на глазных пятнах животного предоставляют сенсорную информацию о свете и темноте. [15]
Нематода
Нервная система одного очень маленького червя, аскариды Caenorhabditis elegans , была нанесена на карту вплоть до синаптического уровня. Каждый нейрон и его клеточная линия были зарегистрированы, и большинство, если не все, нейронные связи известны. У этого вида нервная система сексуально диморфна ; нервные системы обоих полов, мужчин и гермафродитов , имеют разное количество нейронов и групп нейронов, которые выполняют специфичные для пола функции. У C. elegans у мужчин ровно 383 нейрона, а у гермафродитов - ровно 302 нейрона. [16]
Членистоногие
У членистоногих , таких как насекомые и ракообразные , нервная система состоит из ряда ганглиев , соединенных брюшной нервной цепью, состоящей из двух параллельных соединительных элементов, проходящих по длине живота . [17] Как правило, каждый сегмент тела имеет по одному ганглию с каждой стороны, хотя некоторые ганглии сливаются, образуя мозг и другие крупные ганглии. Головной сегмент содержит головной мозг, также известный как надпищеводный ганглий . В нервной системе насекомых мозг анатомически разделен на протоцеребрум , дейтоцеребрум и тритоцеребрум . Сразу за головным мозгом находится подэзофагеальный ганглий , который состоит из трех пар сросшихся ганглиев. Он контролирует ротовой аппарат , слюнные железы и определенные мышцы . Многие членистоногие имеют хорошо развитые сенсорные органы, в том числе сложных глаз для зрения и усиков для обоняния и феромонов ощущения. Сенсорная информация от этих органов обрабатывается мозгом.
У насекомых многие нейроны имеют клеточные тела, расположенные на краю мозга и электрически пассивные - клеточные тела служат только для обеспечения метаболической поддержки и не участвуют в передаче сигналов. Протоплазматическое волокно проходит от тела клетки и обильно разветвляется, при этом некоторые части передают сигналы, а другие принимают сигналы. Таким образом, большинство частей мозга насекомых имеет тела пассивных клеток, расположенных по периферии, в то время как обработка нервных сигналов происходит в клубке протоплазматических волокон, называемых нейропилем , внутри. [18]
Эволюция центральной нервной системы
Эволюция человеческого мозга
Объем мозга постепенно увеличивался по мере того, как предки современных людей продвигались по временной шкале эволюции человека (см. Homininae ), начиная с примерно 600 см 3 у Homo habilis до 1736 см 3 у Homo neanderthalensis . Таким образом, в целом существует корреляция между объемом мозга и интеллектом. [19] Однако современный Homo sapiens имеет меньший объем мозга ( размер мозга 1250 см 3 ), чем неандертальцы; у женщин объем мозга немного меньше, чем у мужчин, а у гоминидов Флореса ( Homo floresiensis ), прозванных «хоббитами», объем черепа составлял около 380 см 3 , что составляло около трети среднего показателя Homo erectus и считалось маленьким для шимпанзе . Предполагается, что они произошли от H. erectus как случай островной карликовости. Несмотря на то, что их мозг втрое меньше, есть свидетельства того, что H. floresiensis использовал огонь и делал каменные орудия столь же сложными, как и у их предполагаемого предка, H. erectus . [20] Иэн Дэвидсон резюмирует противоположные эволюционные ограничения на размер человеческого мозга как «настолько большой, насколько вам нужно, и настолько маленький, насколько вы можете». [21] Человеческий мозг эволюционировал вокруг метаболических, экологических и социальных потребностей, с которыми этот вид имел дело на протяжении всего своего существования. По мере того, как виды гоминидов эволюционировали с увеличением размера мозга и вычислительной мощности, общая метаболическая потребность увеличивалась. По сравнению с шимпанзе, люди потребляют больше калорий от животных, чем от растений. Хотя нет уверенности, исследования показали, что этот сдвиг в диете связан с повышенной потребностью в жирных кислотах, которые чаще встречаются в продуктах животного происхождения. Эти жирные кислоты необходимы для поддержания и развития мозга. Другие факторы, которые следует учитывать, - это потребность в социальном взаимодействии и то, как гоминиды со временем взаимодействовали со своей средой. [22]
Эволюцию мозга можно изучить с помощью эндокастов - раздела неврологии и палеонтологии, называемого палеоневрологией .
Смотрите также
- Эволюционная биология развития
- Эволюционная нейробиология
- Ноогенезис
Рекомендации
- ^ «нервная система | Определение, функции, структура и факты» . Британская энциклопедия . Проверено 7 апреля 2021 .
- ^ Мэтьюз, Гэри Г. (2001). «Эволюция нервной системы» . Нейробиология: молекулы, клетки и системы . Вили-Блэквелл. п. 21. ISBN 978-0-632-04496-2.
- ^ Буркхардт, Павел; Спречер, Саймон Г. (2017-09-01). «Эволюционное происхождение синапсов и нейронов - преодоление разрыва» . BioEssays . 39 (10): 1700024. DOI : 10.1002 / bies.201700024 . ISSN 0265-9247 . PMID 28863228 .
- ^ Анктиль, Мишель (2015). Рассвет нейрона: ранние попытки проследить происхождение нервных систем . Монреаль и Кингстон, Лондон, Чикаго: Издательство Университета Макгилла-Куина. ISBN 978-0-7735-4571-7.
- ^ Сакарья О., Армстронг К.А., Адамска М. и др. (2007). Vosshall L (ред.). «Постсинаптический каркас у истоков животного мира» . PLoS ONE . 2 (6): e506. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..506S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000506 . PMC 1876816 . PMID 17551586 .
- ^ Джейкобс Д.К., Наканиши Н., Юань Д. и др. (2007). «Эволюция сенсорных структур у базальных многоклеточных животных» . Интегр Комп Биол . 47 (5): 712–723. DOI : 10.1093 / ICB / icm094 . PMID 21669752 .
- ^ Лейс, Салли П. (2015-02-15). «Элементы« нервной системы »губок» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (4): 581–591. DOI : 10,1242 / jeb.110817 . ISSN 0022-0949 . PMID 25696821 .
- ^ Рупперт EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С. 111–124 . ISBN 978-0-03-025982-1.
- ^ Санес Д.Х., Рех Т.А., Харрис В.А. (2006). Развитие нервной системы . Академическая пресса. С. 3–4. ISBN 978-0-12-618621-5.
- ^ Балавойн Г (2003). «Сегментированная Urbilateria: проверяемый сценарий» . Int Comp Biology . 43 (1): 137–47. DOI : 10.1093 / ICB / 43.1.137 . PMID 21680418 .
- ^ Гайсен А (2003). «Происхождение и эволюция нервной системы» . Int. J. Dev. Биол . 47 (7–8): 555–62. PMID 14756331 .
- ^ Эрвин Д.Х., Дэвидсон Э.Х. (июль 2002 г.). «Последний общий предок двуногих». Развитие . 129 (13): 3021–32. PMID 12070079 .
- ^ Lichtneckert R, Reichert H (май 2005 г.). «Взгляд на мозг urbilaterian: консервативные механизмы формирования генетического паттерна в развитии мозга насекомых и позвоночных» . Наследственность . 94 (5): 465–77. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800664 . PMID 15770230 .
- ^ Мартин-Дюран Дж. М., Панг К., Борве А., Семмлер Ле Х, Фуру А., Кэннон Дж. Т., Жонделиус Ю., Хейнол А. (2018). «Конвергентная эволюция билатериальных нервных тяжей» . Природа . 553 (7686): 45–50. Bibcode : 2018Natur.553 ... 45M . DOI : 10.1038 / nature25030 . PMC 5756474 . PMID 29236686 .
- ^ ADEY WR (февраль 1951 г.). «Нервная система дождевого червя Megascolex». J. Comp. Neurol . 94 (1): 57–103. DOI : 10.1002 / cne.900940104 . PMID 14814220 .
- ^ «Книга червей: Спецификация нервной системы» .
- ^ Чапман РФ (1998). «Глава 20: Нервная система». Насекомые: строение и функции . Издательство Кембриджского университета. С. 533–568 . ISBN 978-0-521-57890-5.
- Перейти ↑ Chapman, p. 546
- ^ Ко, Кван Хён (2016). «Истоки человеческого интеллекта: цепочка создания инструментов и эволюция мозга» (PDF) . Антропологические тетради . 22 (1): 5–22.
- ^ Браун П., Сутикна Т., Морвуд М.Дж. и др. (2004). «Новый гоминин с мелким телом из позднего плейстоцена Флореса, Индонезия». Природа . 431 (7012): 1055–61. Bibcode : 2004Natur.431.1055B . DOI : 10,1038 / природа02999 . PMID 15514638 .
- ^ Дэвидсон, Иэн. «Настолько крупный, насколько вам нужно, и настолько маленький, насколько вы можете» - последствия размера мозга Homo floresiensis (Иэн Дэвидсон) » . Une-au.academia.edu . Проверено 30 октября 2011 . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ Баррикман, Н.Л. (01.01.2017), Каас, Джон Х. (редактор), «4.04 - Энергетика, история жизни и эволюция человеческого мозга» , Эволюция нервных систем (второе издание) , Oxford: Academic Press, стр. 51–62, ISBN 978-0-12-804096-6, получено 2021-04-07