Конвергентное растяжение ( CE ), иногда называемое конвергенцией и растяжением ( C&E ), представляет собой процесс реструктуризации ткани эмбриона для схождения (сужения) вдоль одной оси и растяжения (удлинения) вдоль перпендикулярной оси за счет клеточного движения. Примером этого процесса является то, что переднезадняя ось (ось, проведенная между головой и хвостом эмбриона) становится длиннее по мере того, как боковые ткани (те, которые составляют левую и правую стороны эмбриона) продвигаются к спинной средней линии. (середина спины животного). [1] Этот процесс играет решающую роль в формировании строения тела во время эмбриогенеза и происходит во время гаструляции., нейруляция , удлинение оси и органогенез у эмбрионов позвоночных и беспозвоночных . У хордовых животных этот процесс используется в огромной популяции клеток; от более мелких популяций в хорде морской струи (асцидии) до более крупных популяций спинной мезодермы и нервной эктодермы лягушек (Xenopus) и рыб. Многие характеристики конвергентного удлинения сохраняются у костистых рыб, птиц и, весьма вероятно, у млекопитающих на молекулярном, клеточном и тканевом уровне. [2]
Конвергентное удлинение в основном изучалось у лягушек и рыб из-за их большого размера эмбриона и их развития за пределами материнского хозяина (кладка яиц в воде, а не в матке). [1] Однако у лягушек и рыб существуют фундаментальные различия в том, как достигается конвергентное удлинение. Эмбриогенез лягушки использует перестройку клеток как единственного участника этого процесса. Рыбы, с другой стороны, используют как перестройку клеток, так и направленную миграцию [1] (Рис. 1). Клеточная перестройка - это процесс, при котором отдельные клетки ткани перестраиваются для изменения формы ткани в целом, в то время как клеточная миграция - это направленное движение отдельной клетки или небольшой группы клеток через субстрат, такой как мембрана или ткань.
У лягушки (Xenopus), как и у других земноводных, гаструляция служит прекрасным примером роли конвергентного удлинения в эмбриогенезе. Во время гаструляции у лягушек движущей силой конвергентного расширения является морфогенная активность презумптивных дорсальных мезодермальных клеток; эта активность управляется мезенхимальными клетками, которые лежат под предполагаемой мезодермальной и нервной тканями. [2] Эти ткани существуют внутри инволюционной маргинальной зоны (IMZ) эмбриона, которая находится между вегетативной энтодермой и задней нервной тканью. IMZ является неотъемлемой частью гаструляции, и R. Keller et al. красноречиво иллюстрируют важность конвергентного расширения в гаструляции Xenopus. «… IMZ, верный своему названию, закручивается или перекатывается через бластопоральную губу и выворачивается наизнанку. По мере того, как он закручивается, он сходится вдоль медиолатеральной оси и продолжается вдоль будущей передне-задней оси хордальной и сомитной мезодермы. Схождение и разгибание этих тканей сжимают бластопор и одновременно удлиняют ось тела. Удлинение продолжается на стадиях нейрулы и хвостовой почки ... По мере того, как эти инволютивные дорсальные мезодермальные ткани сходятся и расширяются внутри гаструлы, предполагаемая задняя нервная ткань сходится и выходит за пределы эмбриона, параллельно подлежащей мезодерме, а затем сворачивается вверх. чтобы сформировать нервную трубку, которая позже формирует задний мозг и спинной мозг центральной нервной системы ». [2] Если конвергентное расширение будет прервано или неполно, полученный организм будет иметь короткую переднезаднюю ось, широкую хорду и широкую открытую нервную систему. трубка. [1]
Клеточные сигналы, необходимые для конвергентного расширения, полностью не изучены, однако известно, что неканонический путь передачи сигналов Wnt играет важную роль. [1] [2] Текущие исследования проливают свет на клеточные механизмы конвергентного удлинения, и недавно путь планарной полярности клеток (PCP) был вовлечен в регуляцию клеточной полярности факторов, участвующих в конвергентном удлинении. Это интересная разработка, поскольку путь PCP является неотъемлемым и хорошо изученным путем у мух, но классически считалось, что позвоночные не используют его. [1] В дополнение к участию неканонических путей Wnt и PCP в конвергентном расширении, подавление определенных молекул межклеточной адгезии, таких как взаимодействия C-кадгерина и фибронектина / интегрина, также может играть роль. [2] Снижение активности этих молекул межклеточной адгезии позволяет клеткам, подвергающимся конвергентному растяжению, двигаться более свободно. В соответствии с ролью снижения клеточно-клеточной адгезии в конвергентном удлинении, когда межклеточная адгезия не снижается, конвергентное удлинение не может происходить. [2]
Рекомендации
- ^ Б с д е е г Wallingford JB, Fraser SE, Harland RM (2002). «Конвергентное расширение: молекулярный контроль движения поляризованных клеток во время эмбрионального развития». Dev Cell . 2 (6): 695–706. DOI : 10.1016 / S1534-5807 (02) 00197-1 . PMID 12062082 .
- ^ а б в г д е Келлер Р., Шук Д., Скоглунд П. (2008). «Силы, которые формируют эмбрионы: физические аспекты конвергентного расширения путем интеркаляции клеток». Phys. Биол . 5 (1): 1-22. DOI : 10.1088 / 1478-3975 / 5/1/015007 . PMID 18403829 .