Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Cuitlacoche" перенаправляется сюда. Для получения информации о роду птиц, иначе известных как "Cuitlacoche", см. Toxostoma .

Кукурузная головня
Ustilago maydis диплоидные телеоспоры 160X.png
Ustilago maydis диплоидные телеоспоры
Научная классификация редактировать
Королевство:Грибы
Разделение:Базидиомицеты
Учебный класс:Устилагиномицеты
Заказ:Ustilaginales
Семья:Ustilaginaceae
Род:Ustilago
Разновидность:
У. Майдис
Биномиальное имя
Ustilago Maydis
Кукурузная головня
Ustilago maydis J1b.jpg
Huitlacoche
Общие именаhuitlacoche (Мексика), головня кукурузы, головня кукурузы, головня кукурузы, кукурузный трюфель [ необходима ссылка ]
ВозбудителиUstilago Maydis
Хостыкукуруза и теосинте
Кодекс ЕОКЗРUSTIMA
РаспределениеВо всем мире, где выращивают кукурузу [2] [3]

Кукурузная головня - это заболевание растений, вызываемое патогенным грибком Ustilago maydis , вызывающим головню на кукурузе и теозинте . Гриб образует галлы на всех надземных частях кукурузы. Он съедобен и известен в Мексике как деликатес уитлакоче ; [4], которые обычно едят в качестве начинки в кесадильях и других продуктах на основе тортильи, а также в супах.

Этимология [ править ]

В Мексике кукурузная головня известна как huitlacoche ( испанское произношение:  [(ɡ) witɬaˈkotʃe] , иногда пишется как cuitlacoche ). Это слово вошло в испанский язык в Мексике из классического науатля , хотя слова науатля, от которых происходит уитлакоче, являются предметом споров. В современном науатле слово huitlacoche - это cuitlacochin ( произношение на науатле:  [kʷit͡ɬɑˈkot͡ʃin] ), и некоторые источники считают куитлакочи классической формой. [5]

Некоторые источники ошибочно считают, что этимология происходит от слов науатль cuitlatl [ˈKʷit͡ɬɑt͡ɬ] («экскременты» или «задняя часть», что на самом деле означает « нарост ») и cochtli [ˈKot͡ʃt͡ɬi] («спящий», от cochi «спать»), таким образом давая комбинированное неправильное значение «спящие / гибернационные экскременты», [5] [6], но на самом деле это означает «спящий налет», имея в виду тот факт, что гриб растет между мозолями и препятствует их развитию, поэтому они остаются «спящими».

Вторая группа источников считает, что это слово означает «экскременты ворона». [7] [8] Эти источники по всей видимости, сочетая слово cuitlacoche для « Thrasher » [9] с cuitla , что означает «экскременты», на самом деле означает «нарост». Однако птичье значение слова cuitlacoche происходит от слова на науатле «песня» cuīcatl. [ˈKʷiːkɑt͡ɬ] , само по себе от глагола «петь» cuīca [ˈKʷiːkɑ] . [5] Этот корень затем противоречит второму утверждению этой реконструкции о том, что сегмент cuitla- происходит от cuitla («экскременты»).

Один источник получил значение как «кукурузный нарост», снова используя cuītla и «кукурузный» tlaōlli. [t͡ɬɑˈoːlːi] . [10] Это требует лингвистически маловероятной эволюции тлаоле «кукуруза» в тлакоче .

Характеристики [ править ]

Гриб заражает все части растения-хозяина, поражая яичники хозяина. Инфекция приводит к тому, что зерна кукурузы раздуваются и превращаются в опухолевидные галлы , ткани, структура и характер развития которых подобны грибам. Эти галлы состоят из гипертрофированных клеток инфицированного растения, а также образующихся грибковых нитей и сине-черных спор . [11] Эти темные споры придают початкам обгоревший, опаленный вид; отсюда происходит родовое название Ustilago от латинского слова ustilare (сжигать).


Этот початок был заражен ustilago maydis.

Биология [ править ]

Жизненный цикл [ править ]

Ustilago maydis гаплоидные споридии

При выращивании в лаборатории на очень простых средах он ведет себя как пекарские дрожжи , образуя отдельные клетки, называемые споридиями . Эти клетки размножаются за счет отпочкования дочерних клеток. Когда две совместимые споридии встречаются на поверхности растения, они переходят на другой способ роста. Сначала они отправляют трубки конъюгации, чтобы найти друг друга, после чего они сливаются и создают гифу, которая попадает на растение кукурузы. Гифы, растущие на растении, являются дикариотическими ; они обладают двумя гаплоидными ядрами на каждый отсек гифа. В отличие от споридий, дикариотическая фаза U. maydis требует инфицирования растения для роста и дифференциации и не может поддерживаться в лаборатории.

Распространение грибка внутри растения приводит к таким симптомам болезни, как хлороз , образование антоцианов , замедление роста и появление опухолей, содержащих развивающиеся телиоспоры . [12] [13]

Зрелые опухоли выпускают споры, которые дождем и ветром разлетаются. В соответствующих условиях образуется метабазидий, в котором происходит мейоз . Образовавшиеся гаплоидные ядра мигрируют в удлиненные одиночные клетки . Эти клетки отделяются от метабазидия и становятся споридиями, завершая таким образом жизненный цикл.

Конфликт "хозяин / патоген" [ править ]

У растений выработались эффективные системы защиты от патогенных микробов. Быстрая защитная реакция растения после атаки патогена - это окислительный взрыв , который включает производство активных форм кислорода в месте попытки вторжения. Как патоген, U. maydis может реагировать на такой окислительный взрыв реакцией на окислительный стресс, регулируемой геном YAP1 . Этот ответ защищает U. maydis от атаки хозяина и необходим для вирулентности патогена. [14] Кроме того, U. maydis обладает хорошо развитой системой репарации рекомбинационной ДНК. [15]Эта система репарации включает гомолог Rad51, который имеет очень похожую последовательность и размер с его аналогами у млекопитающих. Эта система также включает белок Rec2, который более отдаленно связан с Rad51, и белок Brh2, который представляет собой усовершенствованную версию белка рака груди 2 (BRCA2) млекопитающих. Когда любой из этих белков инактивирован, чувствительность U. maydis к агентам, повреждающим ДНК, увеличивается. Также митотическая рекомбинация становится недостаточной, частота мутаций увеличивается, и мейоз не может завершиться. Эти наблюдения предполагают, что рекомбинационная репарация во время митоза и мейоза у U. maydis может помочь патогену выжить при повреждении ДНК, вызванном окислительной защитной реакцией хозяина на инфекцию, а также другими агентами, повреждающими ДНК.

Контроль и управление [ править ]

Есть много способов контролировать и управлять кукурузной головней; однако в настоящее время с кукурузной головней невозможно бороться с помощью какого-либо обычного фунгицида, поскольку Ustilago maydis заражает отдельные зерна кукурузы вместо заражения всего початка, как головня. [16]Некоторые полезные способы сдерживания кукурузной головни включают устойчивые растения кукурузы, севооборот и предотвращение механических травм растения. Механическая травма может привести к тому, что кукуруза станет легко доступной для Ustilago maydis, что усилит инфекцию. Кроме того, очистка посевной площади от мусора может помочь бороться с кукурузной головней, так как телиоспоры кукурузной головни зимуют в мусоре. Однако это не лучшая практика, потому что кукурузная головня также может перезимовать в почве; рекомендуется севооборот. Наконец, поскольку избыток азота в почве увеличивает уровень заражения, использование удобрений с низким уровнем азота или просто ограничение количества азота в почве оказывается еще одним способом борьбы с кукурузной головней. [17]

Кукурузный початок, зараженный Ustilago maydis

Окружающая среда [ править ]

Хотя не все условия, способствующие росту Ustilago maydis, известны, существуют определенные среды, в которых, по-видимому, процветает кукурузная головня, в зависимости от абиотических и биотических факторов. Жаркая и сухая погода во время опыления с последующим сильным сезоном дождей, по-видимому, улучшает патогенность кукурузной головни. [18]Кроме того, избыток навоза (и, следовательно, азота) в почве также увеличивает патогенность. Эти абиотические факторы не только повышают инфекционность, но и увеличивают распространение болезней. Сильный ветер и проливной дождь также увеличивают распространение болезней, поскольку споры кукурузной головни передаются легче. Другие биотические факторы в значительной степени связаны со степенью взаимодействия человека с кукурузой и кукурузной головней. Если остатки кукурузы не убрать в конце сезона, споры могут перезимовать в фрагментах кукурузы и заразить другое поколение. [19] Наконец, когда люди пораняют кукурузу (ножницами или другими подобными инструментами), это дает возможность кукурузной головне легко попасть на растение.

Экономическая важность [ править ]

Кукурузная головня, хотя во всем мире считается деликатесом, также может иметь экономические последствия. Айдогду и Бойраз обнаружили, что воздействие кукурузной головни на кукурузу приводит к потере урожая на 33%. [20] Поскольку кукуруза является основной культурой как для животных, так и для людей, потеря урожая на 33% может иметь катастрофические последствия для продовольственного снабжения. Однако из многих видов кукурузы сладкая кукуруза больше всего страдает от кукурузной головни. [21]Не только потеря урожая, но и наличие кукурузной головни затрудняет продажу кукурузы потенциальным покупателям, так как она имеет неприятный вид для тех, кто не знаком с ней как с кухней. Это приводит к денежным убыткам для фермеров, производящих кукурузу. Наконец, кукурузу труднее консервировать или замораживать, если на ней есть головня, что приводит к дополнительной потере урожая. Кукурузная головня - это глобальное заболевание, которое не оказывает более сильного экономического воздействия на одну область, чем на другую. Как упоминалось выше, кукурузная головня особенно популярна в Мексике, так как она составляет блюдо «уитлакоче». По этой причине в Мексике целенаправленно выращивают кукурузную головню, которая считается редким и дорогим деликатесом. [22]Это одна из немногих ситуаций, когда Ustilago maydis имеет положительный экономический эффект. Хотя Ustilago maydis может производить пикантную пищу, его экономическое воздействие стоит того, чтобы пометить кукурузную головню как опасный патоген.

Использует [ редактировать ]

Модель организма [ править ]

Дрожжевой рост U. maydis делает его привлекательным модельным организмом для исследований, хотя его значение в природе неизвестно. Гриб исключительно хорошо подходит для генетической модификации . Это позволяет исследователям относительно легко изучить взаимодействие между грибком и его хозяином. Наличие всего генома является еще одним преимуществом этого гриба в качестве модельного организма. [23]

U. maydis используется не только для изучения болезней растений, но также для изучения генетики растений. В 1996 году исследование генетики U. maydis привело к открытию зависимого от синтеза отжига цепей, метода гомологичной рекомбинации, используемого при репарации ДНК . [24] Другие исследования грибов также изучали роль цитоскелета в поляризованном росте. [ необходима цитата ] Во многом благодаря работе с U. maydis теперь известна функция гена рака груди BRCA2 . [25] Грибок в основном изучается как модельный организм для взаимодействия с патогенами хозяина и доставки эффекторного белка.

Промышленная биотехнология [ править ]

Ustilago maydis может производить широкий спектр ценных химикатов, таких как устилаговая кислота , итаконовая кислота , яблочная кислота и гидроксипараконовая кислота . Благодаря этой способности он становится все более актуальным для промышленного применения. [26]

Кулинарное использование [ править ]

См. Также: Список деликатесов

Голова питается кукурузой и снижает урожайность . Зараженные головней посевы часто уничтожаются, хотя некоторые фермеры используют их для заготовки силоса . Тем не менее, инфицированные галлы по-прежнему съедобны, и в Мексике они высоко ценятся как деликатес, где он известен как huitlacoche , сохраняется и продается по значительно более высокой цене, чем незараженная кукуруза. Потребление кукурузной головни возникло непосредственно из ацтекской кухни . [27] Для кулинарии галлысобираются еще незрелыми - полностью зрелые галлы сухие и почти полностью заполнены спорами. Незрелые галлы, собранные через две-три недели после заражения кукурузного початка, все еще сохраняют влагу и при приготовлении имеют грибной, сладкий, пикантный, древесный и землистый вкус. Ароматические соединения включают сотолон и ванилин , а также сахарную глюкозу .

Huitlacoche содержит важную аминокислоту, лизин, которая необходима организму, но не может ее производить. Он также содержит больше бета-глюцена, снижающего холестерин, чем овсянка, и больше белка, чем большинство грибов семейства грибов.

Гриб с трудом попадает в американские и европейские диеты, поскольку большинство фермеров рассматривают его как гниль, несмотря на попытки правительства и высокопоставленных поваров внедрить его. В середине 1990-х годов из-за спроса, создаваемого ресторанами высокого класса, Министерство сельского хозяйства США разрешило фермам Пенсильвании и Флориды намеренно заражать кукурузу уитлакоче . Большинство наблюдателей считают, что программа оказала небольшое влияние, [ цитата необходима ]хотя инициатива все еще продолжается. Беглое проявление интереса имеет большое значение, потому что Министерство сельского хозяйства США потратило значительное количество времени и денег, пытаясь искоренить кукурузную головню в Соединенных Штатах. Кроме того, в 1989 году Фонд Джеймса Берда провел громкий ужин из уитлакоче , приготовленный Жозефиной Ховард , шеф-поваром ресторана Rosa Mexicano. [28] Этот ужин пытался заставить американцев есть больше, переименовав его в мексиканский трюфель, и его часто сравнивают с трюфелями в пищевых продуктах, описывая его вкус и текстуру. [28] [29] [30]

Коренные американцы юго-запада Америки, в том числе народ зуни , использовали кукурузную головню в попытке вызвать роды. Он имеет те же лечебные эффекты, что и спорынья , но более слабый из-за присутствия химического вещества устилагина . [31]

  • Кукурузный тако Huitlacoche

  • Кесадилья де уитлакош , как ее часто подают в центральной Мексике.

  • Huitlacoche продается в отделе продуктов магазина Soriana в Мексике.

Рецепты Мексики [ править ]

Простой суккоташ в мексиканском стиле можно приготовить из чоризо , лука, чеснока, перца серрано, уитлакоче и креветок с сальсой такера . Мягкий землистый вкус уитлакоче прекрасно сочетается с жирами чоризо и смягчает жар перца и сальсы.

Еще один фаворит майя на Ривьере Майя (от Канкуна до Тулума ) - добавлять в омлеты уитлакоче . И снова его землистый вкус сочетается с жирами, из которых готовятся яйца, чтобы смягчить аромат до трюфельного вкуса.

Уитлакоче также популярен в кесадильях с мексиканским сыром, обжаренным луком и помидорами.

Только при нагревании голубоватый цвет переходит в узнаваемый черный цвет. Любое блюдо с huitlacoche должно включать медленное кипячение гриба, пока оно не станет черным, что также удаляет большую часть крахмала кукурузы, и остается черная маслянистая паста.

Доступность [ править ]

В Мексике уитлакоче в основном употребляют в свежем виде, и его можно купить в ресторанах, на улицах или на фермерских рынках по всей стране, а также, в гораздо меньшей степени, на некоторых рынках и через Интернет в виде консервов. Фермеры в сельской местности, как известно, намеренно распространяют споры вокруг, чтобы создать больше грибка. В некоторых частях страны гриб называют «hongo de maiz», то есть «кукурузным грибком». [32]

Пищевая ценность [ править ]

Когда кукурузная головня растет на початках кукурузы, изменяется питательная ценность кукурузы, на которую она влияет. Кукурузная головня содержит намного больше белка, чем обычная кукуруза. Аминокислота лизин , которой в кукурузе очень мало, изобилует кукурузной головней. [33]

См. Также [ править ]

  • Съедобный гриб  - Мясистые и съедобные плодовые тела нескольких видов макрогрибов.
  • Лекарственные грибы

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ustilago maydis в Index Fungorum
  2. ^ "Головня кукурузы обыкновенная" . apsnet.org . Американское фитопатологическое общество . Проверено 6 октября 2018 .
  3. ^ " Ustilago maydis (DC.) Corda" . Виды . GBIF . Проверено 6 октября 2018 .
  4. ^ Овощи, пересмотренные: наиболее авторитетное руководство по покупке, приготовлению и кулинарии с более чем 300 рецептами (электронная книга Google), страница 184, Джеймс Петерсон, Random House LLC, 27 марта 2012 г. По состоянию на 24 октября 2013 г. через Google Книги
  5. ^ a b c Гвидо Гомес де Сильва, "Diccionario breve de mexicanismos", Fondo de Cultura Económica, Мексика, 2001. Записи для "huitlacoche" и "cuicacoche o cuiltacoche".
  6. ^ Producción de Caviar Azteca en Invernadero , Teorema Ambiental , опубликовано в августе 2006 г. Получено в апреле 2010 г. (испанский)
  7. ^ The Guardian City Guide. 8 ноября 2008 г.
  8. ^ Вольф, Барбара. Профессор представляет необычный съедобный гриб в Мэдисоне , Университет Висконсина - Madison News , 19 сентября 2006 г.
  9. ^ Рауля марко дель Понт, Гиа - де - Aves canoras у де Ornato , CONABIO-ине-SEMARNAP, Instituto Nacional де ECOLOGIA, Мексика 1997 р. 66-70.
  10. ↑ Ирэн Васконселос Дуэньяс, Los hongos medicinales en México , Мексика, август 2007 г. (получено в апреле 2010 г.) (испанский)
  11. ^ [1] Page 109 Николас П. Мани, профессор ботаники, Университет Майами, Огайо; Опубликовано Oxford University Press, 4 августа 2006 г. Доступно в Интернете через Google Книги 24 октября 2013 г.
  12. ^ Banuett, F. (1995). «Генетика Ustilago Maydis, грибкового патогена, который вызывает опухоли кукурузы». Ежегодный обзор генетики . 29 (1): 179–208. DOI : 10.1146 / annurev.ge.29.120195.001143 . PMID 8825473 . 
  13. Перейти ↑ Christensen, JJ (1963). «Кукурузная головня, вызванная Ustilago maydis. Монография № 2». Амер. Фитопат. Общество .
  14. ^ Молина, L; Кахманн, Р. (2007). « Ген Ustilago maydis , участвующий в детоксикации H2O2, необходим для вирулентности» . Растительная клетка . 19 (7): 2293–2309. DOI : 10.1105 / tpc.107.052332 . PMC 1955693 . PMID 17616735 .  
  15. ^ Kojic, M; Чжоу, Q; Лисби, М; Холломан, WK (2006). «Взаимодействие Rec2 с Brh2 и Rad51 уравновешивает рекомбинационную репарацию в Ustilago maydis » . Mol Cell Biol . 26 (2): 678–688. DOI : 10.1128 / MCB.26.2.678-688.2006 . PMC 1346908 . PMID 16382157 .  
  16. ^ Мохан, С.К., Хамм, П.Б., Клаф, Г.Х., и дю Туа, Л.Дж., 2013. «Кукурузная головня», Университет штата Орегон, Тихоокеанский Северо-Западный регион. https://catalog.extension.oregonstate.edu/sites/catalog/files/project/pdf/pnw647.pdf (по состоянию на 12 октября 2020 г.).
  17. ^ 2020. «Кукурузная головня» Массачусетского университета в Амхерсте: Центр сельского хозяйства, продовольствия и окружающей среды. https://ag.umass.edu/vegetable/fact-sheets/corn-smut (по состоянию на 12 октября 2020 г.)
  18. ^ Хансен, Массачусетс, 2009. Кооперативное расширение штата Вирджиния «Кукурузная головня». https://www.pubs.ext.vt.edu/450/450-706/450-706.html (по состоянию на 13 октября 2020 г.).
  19. ^ Petruzzello, М. 2017. «Кукуруза головня» Энциклопедия Britannica. https://www.britannica.com/science/corn-smut (по состоянию на 13 октября 2020 г.).
  20. ^ Айдогду, М., и Бойраз, Н. 2011. «Влияние азота и органических удобрений на кукурузную головню (Ustilago maydis (DC) Corda.)» Африканский журнал сельскохозяйственных исследований 6 (19): 4539-4543.
  21. ^ Джордан, Т. 2013. «Кукурузная головня обыкновенная» Висконсинское садоводство: Отдел распространения. https://hort.extension.wisc.edu/articles/common-corn-smut/ (по состоянию на 9 октября 2020 г.).
  22. ^ Хансен, Массачусетс, 2009. Кооперативное расширение штата Вирджиния «Кукурузная головня». https://www.pubs.ext.vt.edu/450/450-706/450-706.html (по состоянию на 13 октября 2020 г.).
  23. ^ Kämper J, Kahmann R, Bölker M и др. (Ноябрь 2006 г.). "Выводы из генома биотрофного грибкового патогена растений Ustilago maydis" . Природа . 444 (7115): 97–101. Bibcode : 2006Natur.444 ... 97K . DOI : 10,1038 / природа05248 . PMID 17080091 . 
  24. ^ Фергюсон, DO; Холломан, HK (1996). «Рекомбинационная репарация разрывов в ДНК асимметрична у Ustilago maydis и может быть объяснена с помощью модели мигрирующей D-петли» . PNAS США . 93 (11): 5419–5424. Bibcode : 1996PNAS ... 93.5419F . DOI : 10.1073 / pnas.93.11.5419 . PMC 39261 . PMID 8643590 .  
  25. ^ Kojic, M; Коструб, CF; Бухман, АР; Холломан, WK (2002). «Гомолог BRCA2, необходимый для квалификации в репарации ДНК, рекомбинации и стабильности генома у Ustilago maydis». Молекулярная клетка . 10 (3): 683–691. DOI : 10.1016 / S1097-2765 (02) 00632-9 . PMID 12408834 . 
  26. ^ Гейзер, Елена; Вибах, Винсент; Виркс, Ник; Бланк, Ларс М. (01.01.2014). «Изучение биоразнообразия грибов семейства Ustilaginaceae для производства химикатов с добавленной стоимостью» . Грибковая биология и биотехнология . 1 : 2. doi : 10.1186 / s40694-014-0002-y . ISSN 2054-3085 . PMC 5598272 . PMID 28955444 .   
  27. ↑ Урибе, Моника Ортис (20 августа 2009 г.). «В Мексике дегтеобразный гриб - деликатес» . Проверено 20 августа 2009 .
  28. ^ a b Ньюхолл, Эдит (25 сентября 1989 г.). «Пирог грибов». Журнал New York : 44.
  29. ^ ИСКУШЕНИЕ; Ответ Мексики на трюфель ФЛОРЕНС ФАБРИКАНТ Опубликовано: 30 августа 2000 г. New York Times. Доступ через онлайн-архив NYTIMES 17 марта 2014 г.
  30. ^ Кукурузная головня, мексиканские трюфели от GREEN DEANE, декабрь 2012 г. Архив кулинарного блога: Ешьте сорняки и другие вещи ... - Доступ онлайн 17 марта 2014 г.
  31. ^ О'Дауд, Michael J. (2001). История лекарств для женщин . Тейлор и Фрэнсис. ISBN 978-1-85070-002-9. п. 410, через Google Книги
  32. ^ Laferrière, Джозеф Э. 1991. "Этномикология горы Пима". Журнал этнобиологии 11 (1): 15–160.
  33. ^ Battillo, J. (2018). «Роль кукурузного гриба в диете Basketmaker II: палеонутриционная перспектива на ранних адаптациях выращивания кукурузы». Журнал археологической науки: отчеты . 21 : 64–70. DOI : 10.1016 / j.jasrep.2018.07.003 .
  • Макги, Гарольд (2004). О еде и кулинарии (перераб.). Скрибнер. п. 349 «Уитлакоче, или кукурузная головня». ISBN 978-0-684-80001-1.

Внешние ссылки [ править ]

  • Геном U. maydis в Институте Броуда
  • MUMDB обеспечивает легкий доступ к генам U. maydis