Нильский крокодил

Нильский крокодил Временной диапазон: 2,5–0  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓ Самый ранний плейстоцен - современный
На крокодиловой ферме Ле Бонер недалеко от Стелленбоша , Южная Африка
Статус сохранения
Наименее опасны  ( МСОП 3.1 ) [1]
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Заказ:	Крокодилы
Семья:	Crocodylidae
Род:	Крокодил
Разновидность:	C. niloticus
Биномиальное имя
Crocodylus niloticus Лауренти , 1768 г.
Синонимы
Crocodylus vulgaris Cuvier , 1802 г.

Нильский крокодил ( Crocodylus niloticus ) является большой крокодилов родом из пресноводных сред обитания в Африке, где он присутствует в 26 странах мира. Благодаря своему широкому распространению тенденции возникновения и стабильного населения, он был внесен в список наименее концерна на Красную книгу МСОП с 1996 года ^[1] Он широко распространен в странах Африки к югу от Сахары , происходят в основном в центральных, восточных и южных регионах континенте и обитает в различных типах водной среды, таких как озера, реки, болота и болота . ^[2]Хотя этот вид способен жить в соленой среде, этот вид редко встречается в соленой воде, но иногда обитает в дельтах и солоноватых озерах. Ареал этого вида когда-то простирался на север по всему Нилу, вплоть до его дельты . В среднем взрослый самец нильского крокодила имеет длину от 3,5 до 5 м (от 11,5 до 16,4 футов) и весит от 225 до 750 кг (от 500 до 1650 фунтов). ^{[3] [4] [5]} Однако были зарегистрированы экземпляры длиной более 6,1 м (20 футов) и весом до 1089 кг (2400 фунтов). Это самый крупный пресноводный хищник в Африке, и его можно считать вторым по величине из ныне живущих рептилий в мире после морского крокодила (Crocodylus porosus ). ^{[6] [7]} Половой диморфизм преобладает, самки обычно примерно на 30% меньше самцов. У них толстая, чешуйчатая, сильно бронированная кожа.

Нильские крокодилы - оппортунистические высшие хищники ; очень агрессивный вид крокодилов, они способны схватить практически любое животное в пределах своего ареала. Они универсалы , ловят разнообразную добычу. ^{[3] [7]} Их диета состоит в основном из различных видов рыб, рептилий, птиц и млекопитающих . Это хищники-засадники, которые могут часами, днями и даже неделями ждать подходящего момента для нападения. Они ловкие хищники и ждут, пока жертва не окажется в пределах досягаемости атаки. Даже быстрая добыча не застрахована от нападения. Как и другие крокодилы, у нильских крокодилов очень сильный укус.это уникально среди всех животных, и острые конические зубы, которые впиваются в плоть, что позволяет практически невозможно ослабить хватку. Они могут применять высокие уровни силы в течение продолжительных периодов времени, что является большим преимуществом для удержания крупной добычи под водой, чтобы она утонула. ^[7]

Нильские крокодилы - относительно социальные крокодилы. ^[8] У них общие места для купания и большие источники пищи, такие как косяки рыбы и большие туши . Их строгая иерархия определяется размером. Крупные старые самцы находятся на вершине этой иерархии и имеют первичный доступ к пище и лучшим местам для купания. Крокодилы склонны уважать этот порядок; при его нарушении результаты часто бывают жестокими, а иногда и фатальными. ^[9] Как и большинство других рептилий, нильские крокодилы откладывают яйца ; их охраняют самки. В птенцы также защищены в течение периода времени, но охотиться сами по себе и не кормят родители. ^{[3] [10]}Нильский крокодил - один из самых опасных видов крокодилов, от которого ежегодно умирают сотни людей. ^[11] Это довольно распространенный вид крокодилов, который не находится под угрозой исчезновения, несмотря на некоторые региональные сокращения или исчезновения.

Этимология [ править ]

Биномиальное название Crocodylus niloticus происходит от греческого κρόκη, kroke ( «галька»), δρῖλος, drilos ( «червь»), ссылаясь на его грубую кожу; и niloticus , что означает «из реки Нил». Нильский крокодил называется Tanin ха-yeor на иврите , ^[12] Тимсы аль-нил в арабском , мамба в суахили , garwe в шоне , Ngwenya в ндебель , ngwena в Венде и Kwenaв Сото и Тсвана . Его также иногда называют африканским крокодилом, эфиопским крокодилом, обыкновенным крокодилом или черным крокодилом. ^{[7] [13] [14]}

Таксономия [ править ]

Хотя ни один подвид в настоящее время официально не признан, было предложено целых семь, в основном из-за различий во внешнем виде и размере, отмеченных в различных популяциях по всей Африке. Они состояли из: C. n. africanus (неофициально называемый восточноафриканским нильским крокодилом), C. n. chamses (или западноафриканский крокодил Нила), C. n. cowiei (южноафриканский нильский крокодил), C. n. madagascariensis (малагасийский или мадагаскарский нильский крокодил, в регионе также известный как Croco Mada , что переводится как малагасийский крокодил), C. n. niloticus (был бы номинальным подвидом или эфиопским нильским крокодилом), C. n. pauciscutatus (кенийский нильский крокодил),C. (n.) Suchus (ныне широко рассматриваемый биологами-крокодилами как отдельный вид). ^{[15] [16]} При изучении морфологии различных популяций, включая C. (n.) Suchus , внешний вид нильского крокодила sensu lato оказался более изменчивым, чем любой другой признанный в настоящее время вид крокодилов, и по крайней мере, некоторые из этих вариаций были связаны с местностью. ^[17]

Исследование на озере Туркана в Кении (неофициально эта популяция будет помещена в C. n. Pauciscutatus ) показало, что у местных крокодилов больше остеодерм на брюшной поверхности, чем у других известных популяций, поэтому они имеют меньшую ценность в торговле кожей. составляя исключительно большое (возможно, перенаселенное) местное население там в конце 20 века. ^[18] Отделение западноафриканского крокодила ( C. suchus ) от нильского крокодила подтверждается морфологическими характеристиками, ^{[17] [19]} исследованиями генетического материала ^{[16] [19]}и предпочтения в среде обитания. ^[20] Разделение этих двух не признается МСОП, поскольку их последние оценки группы были в 2008 и 2009 годах, ^{[1] [21]} лет до первичных публикаций, поддерживающих различие западноафриканских крокодилов. ^{[17] [19] [20]} ДНК западноафриканских крокодилов показала, что, в отличие от нильских крокодилов, он наиболее близок к восточноазиатским видам, таким как филиппинский крокодил ( Crocodylus mindorensis ), чем другие современные крокодилы. ^{[16] [20]} Когда-то ископаемый вид Rimasuchus lloydiсчиталось предком нильского крокодила, но более поздние исследования показали, что Rimasuchus , несмотря на его очень большой размер (примерно на 20–30% больше, чем у нильского крокодила с длиной черепа до 97 см (38 дюймов)) , более тесно связан с карликовым крокодилом ( Osteolaemus tetraspis ) среди ныне живущих видов. ^{[18] [22]}

Другие ископаемые виды из Африки сохраняются в Crocodylus и, по-видимому, тесно связаны с нильским крокодилом: а именно C. checchiai из миоцена в Кении, C. anthropophagus из плио-плейстоценовой Танзании и C. thorbjarnarsoni из плио-плейстоценовой Кении. В то время как C. checchiai был примерно того же размера, что и более крупные современные нильские крокодилы, и имел схожие физические характеристики с современными видами; C. anthropophagus и C. thorbjarnarsoni были несколько крупнее, с прогнозируемой общей длиной до 7,5–7,6 м (24 фута 7 дюймов - 24 фута 11 дюймов). ^{[22] [23][24]} Кроме того, C. anthropophagus и C. thorbjarnarsoni , а такжевиды Rimasuchus были относительно широкорылыми, а также крупными, что указывает на их специализацию в охоте на крупную добычу, такую ​​как крупных млекопитающих и пресноводных черепах. больше, чем любой в современной Африке. ^{[22] [23]} Основываясь на морфологии, времени и местонахождении окаменелостей, считается , что C. checchiai , по сути, является связующим звеном между нильским крокодилом и современными неотропическими крокодилами. Нильский крокодил, по-видимому, более близок к крокодилам Америки, а именно американским ( Crocodylus acutus ), кубинским крокодилам.( Crocodylus rhombifer ), Морелет ( Crocodylus moreletii ) и крокодилы Ориноко ( Crocodylus intermediateus ), чем крокодилы из Западной Африки или другие современные африканские крокодилы. ^{[19] [22] [23]} Считается, что распространение через Атлантику произошло от 5 до 6 миллионов лет назад. ^{[25] [26]}

Характеристики и физиология [ править ]

Взрослые нильские крокодилы имеют темно-бронзовую окраску наверху с выцветшими черноватыми пятнами и полосами, попеременно появляющимися на спине, и тусклым желтоватым оттенком на животе, хотя грязь часто может скрывать настоящий цвет крокодила. ^[13] Бока желтовато-зеленого цвета с темными пятнами, расположенными в виде косых полос с очень разнообразным рисунком. Некоторое изменение происходит относительно окружающей среды; экземпляры из быстроходных вод, как правило, светлее по цвету, чем те, что обитают в более темных озерах или болотах, что обеспечивает маскировку, соответствующую их окружающей среде, что является примером клинальной изменчивости. У нильских крокодилов зеленые глаза. ^[7] Окраска также помогает скрыть это; молодь серая, разноцветная или коричневая, с темными поперечными полосами на хвосте и теле. ^[27]Низ живота молодых крокодилов желтовато-зеленый. По мере взросления нильские крокодилы темнеют, а поперечные полосы тускнеют, особенно на верхней части тела. Подобная тенденция изменения окраски во время созревания отмечена у большинства видов крокодилов. ^{[15] [28]}

Большинство морфологических признаков нильских крокодилов типичны для крокодилов в целом. Например, как и все крокодилы, нильский крокодил представляет собой четвероногое животное с четырьмя короткими расставленными ногами, длинным мощным хвостом , чешуйчатой шкурой с рядами окостеневших щитков, спускающихся по его спине и хвосту, и мощными удлиненными челюстями . ^{[27] [29]} Их кожа имеет ряд плохо изученных покровных органов чувств, которые могут реагировать на изменения давления воды , предположительно позволяя им отслеживать движения добычи в воде. ^[30] У нильского крокодила меньше остеодерм.на животе, которые гораздо более заметны у некоторых крокодилов более скромного размера. Однако у этого вида есть небольшие овальные остеодермы по бокам тела, а также на горле. ^{[28] [31]} Нильский крокодил разделяет со всеми крокодилами мигательную перепонку для защиты глаз и слезные железы, чтобы промывать глаза слезами. В ноздри , глаза и уши расположены на верхней части головы, так что остальная часть тела может оставаться скрытым под водой. ^{[29] [32]} У них четырехкамерное сердце., хотя и модифицированы из-за их экзотермической природы из-за удлиненной сердечной перегородки, физиологически похожей на сердце птицы, которое особенно эффективно насыщает их кровь кислородом. ^{[33] [34]} Как и у всех крокодилов, у нильских крокодилов исключительно высокий уровень молочной кислоты в крови, что позволяет им сидеть неподвижно в воде до 2 часов. Такой высокий уровень молочной кислоты, как у крокодила, убил бы большинство позвоночных. ^[15]Однако напряжение крокодилов может привести к смерти из-за увеличения молочной кислоты до летального уровня, что, в свою очередь, приводит к отказу внутренних органов животного. Это редко регистрируется у диких крокодилов, обычно наблюдается в тех случаях, когда люди неправильно обращались с крокодилами и подвергали их чрезмерно длительным периодам физической борьбы и стресса. ^{[8] [18]}

Морфология черепа и головы [ править ]

Рот нильских крокодилов заполнен от 64 до 68 остроконечных конусовидных зубов (примерно на дюжину меньше, чем у аллигаторов). Большую часть жизни крокодила сломанные зубы можно заменить. На каждой стороне рта, пяти зубов в передней части верхней челюсти ( ргаетахШаг ), 13 или 14 находятся в остальной части верхней челюсти ( верхняя челюсть ), и 14 или 15 по обе стороне от нижней челюсти ( нижняя челюсть ). Увеличенный четвертый нижний зуб входит в выемку на верхней челюсти и виден, когда челюсти сомкнуты, как и у всех настоящих крокодилов. ^{[8] [29]} Птенцы быстро теряют твердый кусок кожи на верхней части рта, который называется яичным зубом., которые они используют для пробивания яичной скорлупы при вылуплении. Среди крокодилов у нильского крокодила относительно длинная морда, которая примерно в 1,6–2 раза длиннее ширины на уровне передних углов глаз. ^[35] Как и морской крокодил, нильский крокодил считается видом со средней шириной морды по сравнению с другими существующими видами крокодилов. ^[36]

В поисках самых больших черепов крокодилов в музеях были найдены самые большие поддающиеся проверке черепа нильских крокодилов, хранящиеся в Арба-Минче , Эфиопия , полученные из близлежащего озера Чамо , которые, по-видимому, включали несколько экземпляров с черепом длиной более 65 см (26 дюймов). Самый большой из них имеет длину 68,6 см (27,0 дюйма) и длину нижней челюсти 87 см (34 дюйма). Нильские крокодилы с черепами такого размера, вероятно, имеют размер от 5,4 до 5,6 м (от 17 футов 9 дюймов до 18 футов 4 дюйма), что также является длиной животных по данным музея, в котором они были найдены. Однако могут существовать черепа большего размера, поскольку это исследование в основном сосредоточено на крокодилах из Азии. ^{[7] [37]}Было обнаружено, что оторванная голова исключительно большого нильского крокодила (убитого в 1968 году и размером 5,87 м (19 футов 3 дюйма) в длину) весила 166 кг (366 фунтов), включая большие сухожилия, используемые для закрытия челюсти. ^[6]

Сила укуса [ править ]

Брэди Барр показал, что сила укуса взрослого нильского крокодила составляет 22 кН (5000 фунтов силы). Однако мышцы, отвечающие за открывание рта, чрезвычайно слабы, что позволяет человеку легко держать их закрытыми, и даже более крупных крокодилов можно взять под контроль с помощью клейкой ленты, связывающей челюсти вместе. ^[38] Современные крокодилы с самой широкой мордой - это аллигаторы и более крупные кайманы . Например, у черного каймана ( Melanosuchus niger ) длиной 3,9 м (12 футов 10 дюймов ) был значительно более широкий и тяжелый череп, чем у нильского крокодила размером 4,8 м (15 футов 9 дюймов). ^[39]Однако, несмотря на свои крепкие черепа, аллигаторы и кайманы по силе укуса пропорционально равны истинным крокодилам, поскольку мышечные сухожилия, используемые для закрытия челюстей, аналогичны по пропорциональному размеру. Только гавиал ( Gavialis gangeticus) (и, возможно, некоторые из немногих крокодилов с очень тонкой мордой), вероятно, будут иметь заметно меньшую силу укуса по сравнению с другими живыми видами из-за его исключительно узкой и хрупкой морды. Более или менее размер сухожилий, используемых для передачи силы укуса, увеличивается с размером тела, и чем больше становится крокодил, тем сильнее его укус. Таким образом, было обнаружено, что самец морского крокодила, достигший длины около 4,59 м (15 футов 1 дюйм), обладал самой мощной силой укуса, когда-либо испытанной в лабораторных условиях для любого типа животных. ^{[40] [41]}

Размер [ править ]

Нильский крокодил - самый крупный крокодил в Африке и обычно считается вторым по величине крокодилом после морского крокодила . ^[7] Сообщается, что типичный размер составляет от 4,5 до 5,5 м (от 14 футов 9 дюймов до 18 футов 1 дюйм), но это является чрезмерным для фактического среднего размера согласно большинству исследований и представляет собой верхний предел размеров, достигаемый самые крупные животные в большинстве популяций. ^{[3] [27] [28]} Согласно Книге рекордов Гиннеса , типичный взрослый размер составляет от 3,4 до 3,7 м (от 11 футов 2 дюйма до 12 футов 2 дюйма), в то время как Александр и Марэ (2007) утверждают, что это От 2,8 до 3,5 м (от 9 футов 2 дюйма до 11 футов 6 дюймов), а Гаррик и Ланг (1977) утверждают, что от 3,0 до 4,5 м (от 9 футов 10 дюймов до 14 футов 9 дюймов).^{[4] [6] [9]} Согласно Котту (1961), средняя длина и вес нильских крокодилов из Уганды и Замбии в период размножения составляли 3,16 м (10 футов 4 дюйма) и 137,5 кг (303 фунта). ^[3] Пер Грэм (1968), средняя длина и вес большой выборки взрослых крокодилов из озера Туркана (ранее известного как озеро Рудольф), Кения, составляли 3,66 м (12 футов 0 дюймов), а масса тела - 201,6 кг (444 дюйма). фунт). ^[42] Точно так же взрослые крокодилы из Национального парка Крюгера, как сообщается, в среднем имеют длину 3,65 м (12 футов 0 дюймов). ^[7]Для сравнения, морской крокодил и гавиал, как сообщается, в среднем составляют около 4 м (13 футов 1 дюйм), то есть в среднем они примерно на 30 см (12 дюймов ) длиннее, а ложный гавиал ( Tomistoma schlegelii ) может в среднем около 3,75 м (12 футов 4 дюйма). дюйм), так что может быть и немного длиннее. Однако по сравнению с узконосым, обтекаемым гавиалом и фальшивым гавиалом, нильский крокодил является более крепким и занимает второе место после морского крокодила по общей средней массе тела среди ныне живущих крокодилов и третье место среди всех ныне живущих рептилий - массивная кожистая черепаха ( Dermochelys coriacea ) имеет среднюю массу тела немного меньше, чем у среднего взрослого самца морского крокодила. ^{[6] [42] [7] [28]}Самый крупный самец, отстрелянный в районе Мванзы, Танзания, имел размеры 6,45 м (21 фут 2 дюйма) и весил около 1 043–1 089 кг (2 300–2 400 фунтов). ^[6]

Размер и половой диморфизм [ править ]

Как и все крокодилы, они диморфны по половому признаку : самцы на 30% крупнее самок, хотя разница значительно меньше по сравнению с некоторыми видами, такими как морской крокодил. Самцы нильских крокодилов в среднем на 30-50 см (от 12 до 20 дюймов) длиннее в период половой зрелости и растут быстрее самок после достижения половой зрелости, особенно увеличиваясь в массе после превышения длины более 4 м (13 футов 1 дюйм). ^{[27] [43]} Взрослые самцы нильских крокодилов обычно имеют длину от 3,3 до 5,0 м (от 10 футов 10 дюймов до 16 футов 5 дюймов) в длину; при такой длине самец среднего размера может весить от 150 до 700 кг (от 330 до 1540 фунтов). ^{[3] [42] [44] [45] [46]} В Лимпопо, Южная Африка, мужчины, как сообщается, в среднем 527 кг (1162 фунта). ^[5] Очень старые, зрелые особи могут вырастать до 5,5 м (18 футов 1 дюйм) и более в длину (все экземпляры более 5,5 м (18 футов 1 дюйм), начиная с 1900 г., каталогизируются позже). ^{[6] [7] [47]} Взрослые самки нильских крокодилов обычно достигают размеров от 2,2 до 3,8 м (от 7 футов 3 дюйма до 12 футов 6 дюймов), при такой длине средняя самка весит от 40 до 250 кг (от 88 до 551 фунта). . ^{[3] [42] [27] [48]}

Объем и масса отдельных крокодилов могут быть довольно разными, некоторые животные относительно тонкие, а другие очень крепкие; самки часто крупнее самцов такой же длины. ^{[3] [7]} В качестве примера увеличения массы тела у взрослых крокодилов, один из более крупных крокодилов, с которым лично познакомился Котт (1961), был 4,4 м (14 футов 5 дюймов) и весил 414,5 кг (914 фунтов), в то время как самый большой образец, измеренный Грэмом и Бирдом (1973), был 4,8 м (15 футов 9 дюймов) и весил более 680 кг (1500 фунтов). ^{[3] [6] [49]}В попытках проанализировать среднюю длину самцов и самок по видам, средняя длина взрослой особи у самцов, как сообщается, составила 4 м (13 футов 1 дюйм), при этом самцы в среднем будут весить около 280 кг (620 фунтов), в то время как самка составляет 3,05 м (10 футов 0 дюймов), при этом самки в среднем составляют около 116 кг (256 фунтов). ^{[3] [42] [50] [51]} Это дает нильскому крокодилу некоторое преимущество в размерах перед следующим по величине неморским хищником на африканском континенте, львом ( Panthera leo ), который в среднем весит 188 кг (414 фунтов). у мужчин и 124 кг (273 фунта) у женщин, и достигает максимального известного веса 313 кг (690 фунтов), что намного меньше, чем у крупных крокодилов мужского пола. ^{[6] [52]}

Существуют свидетельства того, что нильские крокодилы из более прохладного климата, например, на южной оконечности Африки, меньше по размеру и могут достигать максимальной длины всего 4 м (13 футов 1 дюйм). Меньшая популяция из Мали , пустыни Сахара и других мест в Западной Африке достигает всего от 2 до 3 м (от 6 футов 7 дюймов до 9 футов 10 дюймов) в длину ^[53], но в настоящее время в значительной степени признана отдельным видом, Западноафриканский крокодил . ^[19]

Распространение и среда обитания [ править ]

Нильский крокодил в настоящее время является наиболее распространенным крокодилом в Африке и распространен на большей части континента. Среди современных крокодилов только морской крокодил встречается на более обширной географической территории ^[54], хотя другие виды, особенно очковый кайман ( Caiman crocodilus ) (из-за его небольшого размера и чрезвычайной приспособляемости в среде обитания и гибкости в питании), на самом деле кажутся быть более обильным. ^[55] Однако исторический ареал этого вида был еще шире. Они были найдены на севере до побережья Средиземного моря в дельте Нила и через Красное море в Палестине и Сирии.. Нильский крокодил исторически был зарегистрирован в районах, где они в настоящее время вымерли в региональном масштабе. Например, Геродот записал виды, населяющие озеро Мерис в Египте. Считается, что они вымерли на Сейшельских островах в начале 19 века (1810–1820 гг.). ^{[7] [27]} Сегодня нильские крокодилы широко встречаются, в частности, в Сомали , Эфиопии , Уганде , Кении, Египте, Центральноафриканской Республике , Демократической Республике Конго , Экваториальной Гвинее , Танзании, Руанде , Бурунди , Замбии. ,Зимбабве , Габон , Ангола , Южная Африка, Малави , Мозамбик , Намибия , Судан , Южный Судан , Ботсвана и Камерун . ^[21] В настоящее время ареал распространения нильского крокодила простирается от региональных притоков Нила в Судане и озера Насер в Египте до Кунене в Анголе, дельты Окаванго в Ботсване и реки Олифантс в Южной Африке. ^[56]

Изолированные популяции также существуют на Мадагаскаре , который, вероятно, колонизировал остров после исчезновения вауа . ^{[57] [58]} На Мадагаскаре крокодилы встречаются в западной и южной частях от Самбирано до Толанаро . В наше время они были замечены на Занзибаре и Коморских островах , но встречаются очень редко. ^[7]

Ранее считалось, что ареал этого вида распространяется на всю Западную и Центральную Африку, ^{[59] [60],} но теперь эти популяции, как правило, признаны отдельным видом - западноафриканским (или пустынным) крокодилом. ^[19]Границы распространения между этими видами были плохо изучены, но после нескольких исследований они стали лучше известны. Западноафриканские крокодилы встречаются на большей части территории Западной и Центральной Африки, от востока до Южного Судана и Уганды, где этот вид может контактировать с нильским крокодилом. Нильские крокодилы отсутствуют в большей части Западной и Центральной Африки, но распространены в последнем регионе на востоке и юге Демократической Республики Конго, а также вдоль побережья Центральной Африки в Атлантическом регионе (на севере до Камеруна). ^{[19] [61]} Вероятно, между двумя видами происходит разделение среды обитания , но это еще предстоит подтвердить. ^{[20] [62]}

Нильские крокодилы могут переносить чрезвычайно широкий спектр типов среды обитания, включая небольшие солоноватые ручьи, быстрые реки, болота , плотины, а также приливные озера и эстуарии . ^[43] В Восточной Африке они встречаются в основном в реках, озерах, болотах и плотинах, предпочитая открытые широкие водоемы меньшим. Они часто встречаются в водах , прилегающих к различным открытым местам обитания , таким как саванны или даже полупустыни , но также могут акклиматизироваться хорошо лесистые болота, широко лесистые прибрежных зон , водными путями других лесных массивов и по периметру леса. ^{[63] [64] [65]}На Мадагаскаре остатки популяции нильских крокодилов приспособились к жизни в пещерах. ^[7] Нил крокодилы могут использовать эфемерные питейные по случаю. ^[66] Хотя нильский крокодил не является обычным морским видом, как американский крокодил , и особенно морской крокодил , он обладает солевыми железами, как и все настоящие крокодилы (то есть, за исключением аллигаторов и кайманов), и иногда проникает в прибрежные и даже прибрежные районы. морские воды . ^[67] Известно, что они заходили в море в некоторых районах, причем один экземпляр был зарегистрирован в 11 км (6,8 миль) от залива Сент-Люсия в 1917 году.^{[3] [68]}

Инвазивные виды [ править ]

Нильские крокодилы - инвазивный вид в Северной Америке, и несколько экземпляров были недавно пойманы в Южной Флориде , хотя никаких признаков того, что популяция размножается в дикой природе, обнаружено не было. ^[69] Генетические исследования нильских крокодилов, пойманных в дикой природе во Флориде, показали, что все образцы тесно связаны друг с другом, что предполагает единый источник интродукции. Этот источник остается неясным, поскольку их генетика не соответствует образцам, взятым у пленных в различных зоопарках и тематических парках Флориды. По сравнению с нильскими крокодилами из их родной Африки, дикие экземпляры Флориды наиболее тесно связаны с южноафриканскими нильскими крокодилами. ^[70]Неизвестно, сколько нильских крокодилов в настоящее время на свободе во Флориде. ^{[71] [72]} Животные, вероятно, были либо доставлены туда, чтобы их выпустили, либо они сбежали. ^[73]

Поведение [ править ]

Как правило, нильские крокодилы относительно инертные существа, как и большинство крокодилов и других крупных хладнокровных существ. Более половины крокодилов, наблюдаемых Коттом (1961), если их не беспокоить, проводили часы с 9:00 до 16:00, непрерывно греясь с открытыми челюстями, если погода была солнечной. Если их челюсти связаны во время сильной полуденной жары, нильские крокодилы могут легко умереть от перегрева. ^{[3] [74]} Хотя они могут оставаться практически неподвижными в течение нескольких часов подряд, греясь или сидя на мелководье, нильские крокодилы, как говорят, постоянно осознают свое окружение и знают о присутствии других животных. ^[7]Тем не менее, зияние рта (хотя и необходимо для терморегуляции) может также служить проявлением угрозы для других крокодилов, например, когда у особей наблюдаются разинутые рты по ночам, когда перегревание не представляет опасности. ^[10] В озере Туркана крокодилы редко греются в течение всего дня, в отличие от крокодилов из большинства других мест, по неизвестным причинам, обычно сидя неподвижно, частично обнаженными на поверхности, на мелководье без видимого вредного воздействия от отсутствия купания на суше. ^[49]

В Южной Африке нильских крокодилов легче наблюдать зимой из-за того, что в это время года они много времени проводят, греясь. Больше времени проводят в воде в пасмурные, дождливые или туманные дни. ^[75] В южных пределах своего ареала, в ответ на сухие, прохладные условия, в которых они не могут выжить извне, крокодилы могут копать и укрываться в туннелях и участвовать в праздниках . ^[27] Пули найден в национальном парке Роял Натал.что во время праздника молодые крокодилы общей длиной от 60 до 90 см (от 24 до 35 дюймов) роют туннели глубиной от 1,2 до 1,8 м (от 3 футов 11 дюймов до 5 футов 11 дюймов) в большинстве случаев, некоторые туннели имеют длину более 2,7 м. (8 футов 10 дюймов), самая длинная из которых составляет 3,65 м (12 футов 0 дюймов). Крокодилы во время гуляний совершенно вялые, переходя в состояние, подобное впадающим в спячку животным . Только самые крупные особи, занятые гулянием, покидают нору на солнце в самые теплые дни, иначе эти крокодилы редко покидали свои норы. Праздник фиксируется с мая по август. ^{[7] [27]}

Нильские крокодилы обычно ныряют всего на несколько минут за раз, но могут плавать под водой до 30 минут, если им угрожает опасность, и, если они остаются полностью неактивными, они могут задерживать дыхание на срок до 2 часов (что, как упоминалось выше, необходимо. к высокому уровню молочной кислоты в их крови). ^[15] У них богатый вокальный диапазон и хороший слух . Нильские крокодилы обычно ползают на животе, но они также могут «высоко ходить», подняв хобот над землей. Более мелкие особи могут скакать , а даже более крупные особи способны в случае неожиданных всплесков скорости, кратковременно достигающих 14 км / ч (8,7 миль в час). ^{[3] [76]}Они могут плавать намного быстрее, двигая своим телом и хвостом извилистым образом, и они могут поддерживать эту форму движения намного дольше, чем на суше, с максимальной известной скоростью плавания от 30 до 35 км / ч (от 19 до 22 миль в час), более чем в три раза быстрее любого человека. ^[77]

Широко известно, что у нильских крокодилов в желудке есть гастролиты - камни, которые животные проглатывают для различных целей. Хотя это явно преднамеренное поведение для вида, окончательно его цель не известна. Гастролиты не присутствуют у вылупившихся птенцов, но быстро увеличиваются в присутствии у большинства крокодилов, исследованных на высоте 2–3,1 м (6 футов 7 дюймов – 10 футов 2 дюйма), и, тем не менее, обычно снова становятся чрезвычайно редкими у очень крупных особей, что означает, что некоторые животные могут в конечном итоге выгнать их. ^{[3] [7]} Однако у крупных экземпляров может быть большое количество гастролитов. У одного крокодила размером 3,84 м (12 футов 7 дюймов) и весом 239 кг (527 фунтов) было 5,1 кг (11 фунтов) камней внутри, что, возможно, является рекордным весом гастролита для крокодила. ^[3]У образцов, отстрелянных возле Мпондве на реке Семлики, были гастролиты в желудке, несмотря на то, что они были застрелены за много миль от любых источников камней, то же самое относится к равнинам Кафуэ , Верхнему Замбези и Болоту Бангвеулу , внутри каждого из которых часто были камни, несмотря на то, что они были нигде рядом. каменистые районы. Котт (1961) полагал, что гастролиты, скорее всего, служили балластом, чтобы обеспечить стабильность и дополнительный вес для погружения в воду, что имеет большую вероятность по сравнению с теориями о том, что они помогают пищеварению и предотвращают голод. ^{[3] [7]}Однако Олдертон (1998) заявил, что исследование с использованием радиологии показало, что гастролиты способствуют внутреннему измельчению пищи во время пищеварения у небольшого нильского крокодила. ^[18]

Геродот утверждал, что у нильских крокодилов есть симбиотические отношения с некоторыми птицами, такими как египетский зуек ( Pluvianus aegyptius ), которые входят в пасть крокодила и выбирают пиявок, питающихся кровью крокодила, но никаких доказательств этого взаимодействия, действительно происходящего у каких-либо видов крокодилов, не имеется. был найден, и это, скорее всего, мифический или аллегорический вымысел. ^[78] Однако Гуггисберг (1972) видел примеры того, как птицы собирали кусочки мяса с зубов греющихся крокодилов (не заходя в рот), и добывали из почвы очень близко к купающимся крокодилам, поэтому чувствовал, что не исключено, что смелый, голодный Птица может иногда чуть не попасть в пасть крокодила, но это не является обычным явлением.^[7]

Охота и диета [ править ]

Этот раздел может быть слишком длинным для удобного чтения и навигации . Пожалуйста, подумайте о разделении контента на подстатьи, сжатии или добавлении подзаголовков . Пожалуйста, обсудите этот вопрос на странице обсуждения статьи . ( Январь 2020 г. )

Нильские крокодилы - высшие хищники во всем своем ареале. В воде этот вид является проворным и быстрым охотником, который полагается как на датчики движения, так и на датчики давления, чтобы поймать любую добычу, которой не повезло оказаться внутри или рядом с берегом. ^{[79] Однако} вне воды нильский крокодил может полагаться только на свои конечности, когда он скачет по твердой земле, чтобы преследовать добычу. ^[80] Независимо от того, где они нападают на добычу, этот и другие крокодилы захватывают практически всю свою пищу из засады, чтобы добиться успеха, им нужно схватить добычу за считанные секунды. ^[7] У них есть экзотермическийметаболизм, поэтому они могут выжить в течение длительного времени между приемами пищи - хотя, когда они действительно едят, они могут съедать до половины своего веса за один раз. Однако у таких крупных животных их желудки относительно малы, не намного больше баскетбольного мяча взрослого человека среднего размера, поэтому, как правило, они совсем не прожорливы. ^[8]Согласно исследованиям, проведенным в Уганде и Замбии, молодые крокодилы питаются активнее своих старших. В целом, при самых маленьких размерах (0,3–1 м (1 фут 0 дюймов - 3 фута 3 дюйма)) у нильских крокодилов чаще всего были полные желудки (17,4% полных на котт); взрослые длиной 3–4 м (9 футов 10 дюймов - 13 футов 1 дюйм), скорее всего, имели пустой желудок (20,2%). В наибольшем диапазоне размеров, исследованном Коттом, 4–5 м (13 футов 1 дюйм – 16 футов 5 дюймов), они были вторыми по вероятности либо с полным желудком (10%), либо с пустым желудком (20%). ^[3] Другие исследования также показали наличие большого количества взрослых нильских крокодилов с пустыми желудками. Например, в озере Туркана в Кении 48,4% крокодилов имели пустой желудок. ^[42]Желудки вынашивающих самок всегда пусты, а это означает, что они могут прожить несколько месяцев без еды. ^[7]

Нильский крокодил в основном охотится в пределах водных путей, нападая на водную добычу или наземных животных, когда они подходят к воде, чтобы напиться или перейти. ^[27] Крокодил в основном охотится на наземных животных, почти полностью погружая свое тело под воду. Иногда крокодил тихо всплывает на поверхность, так что видны только его глаза (для проверки расположения) и ноздри, и тихо и незаметно плывет к своей цели. Приступ внезапный и непредсказуемый. Крокодил в мгновение ока выпрыгивает из воды и хватает добычу. В других случаях большая часть его головы и верхней части тела видна, особенно когда наземное животное-жертва находится на возвышенности, чтобы получить представление о направлении объекта добычи: на вершине насыпи или на ветке дерева. ^[7]Зубы крокодила используются не для того, чтобы разрывать плоть, а для того, чтобы глубоко погрузиться в нее и удержать добычу. Огромная сила укуса , которая может достигать 5000 фунтов (22000 Н) у крупных взрослых особей, гарантирует, что жертва не сможет вырваться из захвата. ^[81] Охваченная добыча часто намного меньше самого крокодила, и такую ​​добычу можно легко подавить и проглотить. Когда дело доходит до более крупной добычи, успех зависит от силы и веса тела крокодила, чтобы вытащить добычу обратно в воду, где она либо тонет, либо убивает внезапными ударами головы или разрывает ее на куски с помощью других крокодилы. ^[13]

Половозрелые и более мелкие взрослые нильские крокодилы используют свои тела и хвосты, чтобы загнать группы рыб к берегу и поедать их быстрыми движениями головы в стороны. Некоторые крокодилы этого вида могут обычно использовать свои хвосты, чтобы вывести наземную добычу из равновесия, иногда заставляя жертву в воду, где ее легче утонуть. ^[7] Они также сотрудничают, блокируя мигрирующую рыбу, образуя полукруг через реку. ^[27]Самый доминирующий крокодил ест первым. Их способность скрытно скрывать большую часть своего тела под водой, в сочетании с их скоростью на короткие расстояния, делает их эффективными приспособленными охотниками на более крупную добычу. Они хватают такую ​​добычу своими мощными челюстями, затаскивают в воду и держат внизу, пока она не утонет. Они также собирают или крадут добычу у других хищников, таких как львы и леопарды ( Panthera pardus ). ^[3] Группы нильских крокодилов могут преодолевать сотни метров от водного пути, чтобы полакомиться тушей. ^[27] Они также питаются мертвыми бегемотами ( Hippopotamus amphibius) как группа (иногда включающая три или четыре десятка крокодилов), терпящие друг друга. На самом деле, вероятно, большая часть пищи из желудков крокодилов может поступать от падальщиков, и крокодилы могут иногда рассматриваться как выполняющие ту же функцию, что и стервятники или гиены на суше. ^[7] Когда их жертва мертва, они отрывают и проглатывают куски плоти. Когда группы делят убийство, они используют друг друга в качестве рычага, сильно кусая, а затем изгибая свои тела, чтобы оторвать большие куски мяса в «броске смерти». Они также могут получить необходимые рычаги воздействия, загоняя свою добычу под ветки или камни, прежде чем перекатиться и разорвать ее. ^[7]

Нильский крокодил обладает уникальным хищническим поведением, характеризующимся способностью охотиться как в своей естественной среде обитания, так и за ее пределами, что часто приводит к непредсказуемым нападениям практически на любое другое животное, в два раза превышающее его размер. Большая часть охоты на суше проводится ночью, лежа в засаде возле лесных троп или обочин дорог, на расстоянии до 50 м (170 футов) от кромки воды. ^[82] Так как их скорость и ловкость на суше намного превосходят большинство наземных животных, они должны использовать затемняющую растительность или местность, чтобы иметь шанс преуспеть во время наземной охоты. ^{[7] [82]} В одном случае взрослый крокодил бросился с воды на берег, чтобы убить козла ( Tragelaphus scriptus) и вместо того, чтобы тащить его в воду, было замечено, что он тянет добычу дальше по суше, в заросли куста. ^[83] Два молодых крокодила однажды были замечены, неся тушу ньялы ( Tragelaphus angasii ) по земле в унисон. ^[27] В Южной Африке охотник, находящийся вдали от источников воды в зарослях саванны, сообщил, что видел, как крокодил вскочил и схватил осла за шею, а затем утащил добычу. ^{[7] [84]}

Беспозвоночные [ править ]

Тип и размер добычи в основном зависит от размера крокодила. ^[51] Рацион молодых крокодилов состоит в основном из насекомых и других беспозвоночных , поскольку это единственная добыча, которую те же животные могут легко взять на себя. Среди пищи крокодилов этого возраста выявлено более 100 видов и родов насекомых. Из выращенных там насекомых жуки составляли 58% рациона, включая Hydrophilus и Cybister . гигантские водяные жуки, а также сверчки и стрекозы . Паукообразных, таких как водные пауки Dolomedes , используют, но всегда во вторую очередь к насекомым в Уганде и Замбии.^{[3] [85]}

Крабы также в основном поедаются крокодилами ростом ниже 1,5 м (4 фута 11 дюймов), особенно из рода Potamonautes , при этом различные виды являются основной пищей ракообразных в разных районах. Иногда моллюсков ловят молодые крокодилы (в больших количествах их ловят позже в некоторых частях Уганды и Замбии). ^[3] В дельте Окаванго, Ботсвана, диета была похожей, но молодые крокодилы питались более широким спектром насекомых и беспозвоночных, а количество жуков было таким же, как и другой, похожей добычи, как водной, так и наземной. В Ботсване паукообразные чаще встречались у молодых крокодилов, чем в Уганде и Замбии. ^[85] В Зимбабве диетический состав в целом был аналогичен таковому в других регионах. ^[51]Однако в угандийской части озера Виктория и настоящие жуки, и стрекозы заметно превосходят численностью жуков, и у крокодилов длиной от 1 до 2 м (от 3 футов 3 дюйма до 6 футов 7 дюймов) содержимое желудка составляло 70 –75% насекомых. ^{[86] [87]}

После того, как нильские крокодилы достигают 2 м (6 футов 7 дюймов), значение большинства беспозвоночных в рационе резко снижается. ^{[3] [85]} Исключение составляют Уганда и Замбия, где взрослые и взрослые даже больших размеров, до 3,84 м (12 футов 7 дюймов), могут есть очень большое количество улиток . Почти у 70% крокодилов, исследованных Коттом (1961), в желудках были остатки улиток. Хищничество амуплариевых водных улиток было особенно интенсивным в болоте Бангвеулу , озере Мверу Вантипа и равнинах Кафуэ , где моллюски составляли 89,1, 87 и 84,7% всей добычи в этих местах, соответственно. Брюхоногие(4126 записей на Котта) было взято намного больше, чем Lamellibranchiata (шесть записей). Известные фавориты включают Pila ovata , которая живет прямо под водой на каменистых поверхностях (в основном, у крокодилов из Уганды), и Lanistes ovum , которая находится под водой среди водных растений и на детрите (в основном из желудков в Замбии). ^[3]

Рыба [ править ]

В то время, когда их длина составляет примерно от 1,5 до 2,2 м (от 4 футов 11 дюймов до 7 футов 3 дюймов) (примерно от 5 до 9 лет), нильские крокодилы, кажется, придерживаются самого широкого рациона среди всех возрастных категорий. Они ловят более или менее ту же мелкую добычу, что и более мелкие крокодилы, включая насекомых и паукообразных, но также ловят множество позвоночных животных малого и среднего размера и быстро становятся способными добывать добычу с точностью до своего собственного веса. Рыбы становятся особенно важными в этом возрасте и размерах. Однако Котт (1961) обнаружил, что единственный размерный диапазон, в котором рыба численно преобладала над другими типами корма, составлял от 2 до 3,05 м (от 6 футов 7 дюймов до 10 футов 0 дюймов). Этот диапазон размеров состоит из малолетних самцов и смешанных половозрелых и взрослых самок. ^[3] В озере Туркана, рыба была единственной пищей в желудках 45,4% крокодилов, у которых не было пустых желудков, в целом 87,8% крокодилов, у которых не было пустых желудков, имели рыбу в желудках. Грэм (1968) отметил, что повсюду в Восточной Африке диета крокодилов определяется региональной доступностью добычи. Засушливые земли, окружающие озеро Туркана, являются относительно бесплодным регионом для разнообразной или многочисленной добычи, кроме рыбы, поэтому рыба является исключительно важным источником пищи для крокодилов. ^{[42] [49]} В Кьоге и озеро Kwana , 73,1% из крокодилов , которые не имели пустые желудки были рыбы в их желудках. ^[88] На озере Сент-Люсия в Южной Африке многие нильские крокодилы собираются, чтобы поесть.полосатая кефаль ( Mugil cephalus ) во время миграции в море для нереста. Здесь крокодилы могут выстраиваться десятками через узкие проливы устья, чтобы эффективно вытеснить кефаль на легкую дистанцию ​​удара, при этом между этими скоплениями кормящихся крокодилов не наблюдалось никаких столкновений. В это время изобилия (до того, как ирригационные операции людьми привели к тому, что Сент-Люсия имела опасно высокий уровень солености), крокодил размером 2,5 м (8 футов 2 дюйма) мог ожидать, что будет есть 1,1 кг (2,4 фунта) кефали в день, что является исключительно большим суточная сумма для крокодила. ^[89]

Взрослые особи предпочитают более крупных рыб, таких как сом и пресноводный окунь , длиной более 2,2 м (7 футов 3 дюйма). Особенно мелкую рыбу можно будет есть только в случае внезапной встречи, в основном в неглубоких прудах в сухой сезон, где не требуется больших усилий для поимки мелкой и подвижной добычи. ^[14] Чаще всего крокодилы ловят рыбу в водах глубиной менее 1,5 м (4 фута 11 дюймов), и рыба часто ловится, когда она плывет, соприкасаясь с головой крокодила, даже буквально прямо в пасть рептилии. ^[42] На большей части своего ареала они ловят любую рыбу, с которой сталкиваются, но крупных и относительно медлительных мезохищников, таких как двоякодышащие рыбы и барбусы. карп, кажется, наиболее широко известен. Многие другие роды вылавливаются широко и относительно регулярно, в том числе Tilapia (который был самым значительным видом добычи в озере Туркана), Clarias , Haplochromis и Mormyrus . ^{[3] [42] [90]} В Уганде и Замбии двоякодышащие рыбы составляли почти две трети рациона рыбоядных крокодилов. ^[3] Аналогичным образом, в озере Баринго двоякодышащие рыбы являются основной добычей крокодилов, а крокодилы - основным хищником двоякодышащих рыб. ^[91] В дельте Окаванго африканская щука ( Hepsetusspp.) были лидирующей группой добычи для подзарядов, составляя более четверти рациона. ^{[92] В} дополнение к большим сомам , таким как Bagrus spp, иногда ловятся чрезвычайно крупные рыбы, такие как нильский окунь ( Lates niloticus ), тигровая рыба-голиаф ( Hydrocynus goliath ) и даже акулы . и Clarias gariepinus , на которые довольно часто охотятся в районах, где они обычны. Известно, что в реке Замбези и озере Сент-Люсия нильские крокодилы охотятся на акул-быков ( Carcharhinus leucas ) и песчаных тигровых акул ( Carcharias taurus ). ^{[93][94] [95]} Самые крупные рыбы, на которые нападают в таких случаях, могут потенциально весить более 45 кг (99 фунтов). ^{[96] [97]}

При ловле крупной рыбы они часто вытаскивают рыбу на берег и поворачивают головой, чтобы разбить рыбу о землю, пока она не станет мертвой или выведенной из строя. Рыбу более скромного размера обычно глотают целиком. ^[42] Нильский крокодил имеет репутацию прожорливого и разрушительного охотника на пресноводную рыбу, многие из которых необходимы для существования местных рыбаков и индустрии спортивного рыболовства. Однако это в значительной степени незаработанная репутация. Как хладнокровные существа, нильские крокодилы должны есть гораздо меньше, чем теплокровные животные того же веса. Крокодил ростом от 2 до 3,05 м (от 6 футов 7 дюймов до 10 футов 0 дюймов) потребляет в среднем 286 г (10,1 унции) рыбы в день. Для сравнения, рыбоядные водоплавающие птицыиз Африки съедают гораздо больше в день, несмотря на то, что они составляют часть размера тела крокодила, например, баклан съедает до 1,4 кг (3,1 фунта) в день (около 70% от собственного веса), в то время как пеликан съедает до 3,1 кг (6,8 фунта) в день (около 35% от собственного веса). ^{[3] [7]} Отлов коммерчески важной рыбы, такой как тилапия , упоминался как источник конфликта между людьми и крокодилами и использовался как оправдание операций по отбою крокодилов; однако даже крокодилу, который в первую очередь является рыбоядным, нужно относительно так мало рыбы, что он не может самостоятельно истощить рыбные популяции без других (часто антропогенных ) воздействий. ^[98]Кроме того, крокодилы охотно поедают мертвую или умирающую рыбу, если есть возможность, таким образом, они могут случайно улучшить здоровье популяций некоторых видов рыб, поскольку это снижает их подверженность болезням и инфекциям. ^[7]

Рептилии и земноводные [ править ]

Во многих регионах лягушки являются значимой добычей для маленьких молодых крокодилов, в основном, размером от 0,5 до 1,5 м (от 1 фута 8 дюймов до 4 футов 11 дюймов). Основной добычей земноводных из Уганды и Замбии была африканская обыкновенная жаба ( Amietophrynus regularis ), а в Ботсване основной добычей земноводных была тростниковая лягушка ( Hyperolius viridiflavus ). ^{[3] [85]} По сообщениям, молодые нильские крокодилы охотились даже на самую большую лягушку в мире, лягушку-голиаф ( Conraua goliath ). ^[99]

В целом рептилии становятся относительно обычными только в рационе более крупных молодых особей и взрослых особей. Крупные рептилии или бронированные рептилии, такие как черепахи, были почти незначительны у крокодилов ниже 2,5 м (8 футов 2 дюйма) и наиболее часто встречались в желудках крокодилов длиной более 3,5 м (11 футов 6 дюймов) из Уганды и Замбии. Мелкие виды рептилий такого размера в основном игнорируются как добыча. Пресноводные черепахи часто являются наиболее часто регистрируемой добычей рептилий, что неудивительно, потому что большинство других рептилий, за исключением небольшой горстки водных змей Lycodonomorphus , более наземные, чем водные. ^[3]

В одном исследовании зубчатая черепаха с шарниром ( Pelusios sinuatus ) (также иногда называемая «водяной черепахой») чаще обнаруживалась в содержимом желудка взрослых крокодилов из Национального парка Крюгера, чем любой отдельный вид млекопитающих. ^[100] Среди других видов черепах, обычно регистрируемых среди добычи нильских крокодилов, есть черепаха с откидной спинкой ( Kinixys spekii ) и восточноафриканская черная грязевая черепаха ( Pelusios subniger ). Помимо доступности и приличного размера, черепахи предпочитают большие крокодилы из-за их медлительности, которая позволяет громоздким крокодилам ловить их легче, чем более быстрые позвоночные. ^{[7][101] [102]} В то время как взрослые имеют достаточную силу укуса, чтобы раздавить панцири черепахи, молодые крокодилы иногда бывают слишком амбициозными и задыхаются, пытаясь проглотить целых крупных речных черепах. ^[18] Охотились на самых разных змей, от относительно небольших безобидных видов, таких как обыкновенная змея, питающаяся яйцами ( Dasypeltis scabra ), до крупнейшего африканского вида змей, африканского каменного питона ( Python sebae ), длина которого может превышать 6,1 метра. (20 футов 0 дюймов) в длину и весит более 91 кг (201 фунт). Ядовитые виды, в том числе снежная гадюка ( Bitis arietans ), лесная кобра ( Naja melanoleuca), и черная мамба ( Dendroaspis polylepis ) были зарегистрированы как добыча нильских крокодилов. ^{[3] [7]} Единственной часто регистрируемой добычей ящериц является большой нильский варан ( Varanus niloticus ), хотя этот мезохищник может употребляться в пищу довольно регулярно, поскольку они часто разделяют схожие предпочтения в среде обитания, когда крокодил может устроить засаду на скрытного монитора. который более проворен на суше, чем более крупный крокодил. ^{[3] [7]}

Птицы [ править ]

Могут быть схвачены многочисленные птицы, в том числе аисты , мелкие болотные птицы , водоплавающие птицы , орлы и даже маленькие, быстро летающие птицы. В целом птицы являются довольно вторичной добычей, редко составляя более 10–15% рациона крокодилов, хотя добываются довольно равномерно во всех диапазонах размеров крокодилов, за исключением молоди менее 1 м (3 фута 3 дюйма). ^{[3] [7] [27]} Чаще всего добываются африканские дротики ( Anhinga rufa ) и тростниковые ( Microcarbo africanus ) и белогрудые бакланы ( Phalacrocorax lucidus ), за которыми следуют различныеводоплавающих птиц , включая большинство гнездящихся гусей и уток в Африке. Медленно плавающие пеликаны также часто уязвимы для крокодилов. ^[103] Нильские крокодилы, по-видимому, часто располагаются под гнездовыми колониями дротиков и бакланов и, по-видимому, схватывают птенцов птиц, когда они падают в воду, прежде чем они смогут грамотно спастись от ящера, как было зарегистрировано с несколькими другими крокодилами. ^{[3] [7]}

Болотные птицы, даже крупные и относительно медленно передвигающиеся виды, такие как цапля-голиаф ( Ardea goliath ), как правило, очень осторожны, избегая глубокой воды в заселенных крокодилами водно-болотных угодьях, в то время как бакланы и водоплавающие птицы добывают корм на более глубокой воде, и крокодилам легче их поймать засаду с египетскими гусями ( Alopochen aegyptiaca ) и шпоркрылыми гусями ( Plectropterus gambensis ), которые были пойманы в основном в нелетающие из-за линьки их маховых перьев. ^{[104] [105] [106] [107] [108]} Напротив, существует несколько записей о том, что они ловили болотных птиц. Гуггисберг (1972) видел несколько случаев нападения хищников нааисты марабу ( Leptoptilos crumenifer ) и вокруг озера Туркана некоторые могут часто заходить к цаплям, чтобы оторвать птенцов. ^{[42] [7]} В одном случае был снят крокодил, поймавший полосатую цаплю ( Butorides striata ) в середине полета. ^[109] Известно, что скопы ( Pandion haliaetus ) схватываются, когда они ныряют за рыбой ^[110], как и, возможно, африканские рыбные орлы ( Haliaeetus voiceifer ), в то время как венценосные орлы ( Stephanoaetus coronatus ), как сообщается, попадали в засаду на суше на падаль. ^{[7] [111]}Крокодилы иногда успешно ловят воробьиных птиц , таких как птицы-ткачи , в том числе многочисленную красноклювую келеу ( Quelea quelea ), и ласточек , которые, как было замечено, прорываются в воду и за считанные секунды с заметным успехом сметают ветку, полную птиц. . ^{[7] [112] [113] [114]} Более крупных наземных птиц, таких как дрофа , цесарка , наземные птицы-носороги ( Bucorvus spp.) И страусы ( Struthio camelus ), можно поймать , когда они придут в воду для питья, но, как и большинство птицы редко подвергаются преследованиям и составляют незначительную часть рациона.^{[7] [115]}

Млекопитающие [ править ]

Определить процентное содержание какого-либо конкретного пищевого продукта в рационе крокодила сложно, потому что их дефекация в воде делает анализ ската невозможным, а отлов отдельных животных для анализа содержимого их желудков - кропотливая задача. Кроме того, поскольку животное питается редко, иногда всего несколько раз в год, даже индивидуальные исследования содержимого желудка иногда оказываются безуспешными. Однако по мере того, как крокодилы растут, полагаться исключительно на небольшие и подвижные пищевые продукты, такие как рыба, становится трудно, это вызывает сдвиг в рационе по мере взросления животного в целях сохранения энергии, как и у других хищников. ^{[3] [42]}Тем не менее, начиная с 1,5 м (4 фута 11 дюймов) они могут стать способными охотниками на млекопитающих, и их способность побеждать широкий круг млекопитающих увеличивается вместе с их размером. Крокодилы менее 3 м (9 футов 10 дюймов) могут принимать различные средних млекопитающих до равных их собственной массы, в том числе различных обезьян, антилоп , ^[116] грызуны , зайцы , ящеров , ^[3] биты, дик-дик , суни ( Neotragus moschatus ), ^[117] ориби ( Ourebia ourebi ) ^[118] и другие мелкие копытные размером доГазель Томсона ( Eudorcas thomsonii ). ^[49]

Грызуны и землеройки могут входить в рацион молодых крокодилов, то есть от 1,0 до 1,5 м (от 3 футов 3 дюйма до 4 футов 11 дюймов), и стать обычным явлением у малолетних и маленьких взрослых крокодилов. Зарегистрированные виды включают натальную мультимамматную мышь ( Mastomys natalensis ), африканскую болотную крысу ( Dasymys incomtus ), обыкновенную рыжоносую крысу ( Oenomys hypoxanthus ) и болотную землеройку саванны ( Crocidura longipes ). ^{[3] [85]} Во многих областях тростниковые крысы являются особенно любимым кормом крокодилов среди млекопитающих, особенно у относительно крупных больших тростниковых крыс.( Thryonomys swinderianus ). В Уганде и Замбии последние виды являются ведущим типом добычи среди млекопитающих для крокодилов, и у одного кенийского крокодила длиной 2,7 м (8 футов 10 дюймов) в желудке было 40 больших тростниковых крыс. ^{[3] [7] [119]} Капские дикобразы ( Hystrix africaeaustralis ), как известно, несколько раз становились жертвами в Национальном парке Крюгера, их иглы, по-видимому, были недостаточной защитой от жестких челюстей и пищеварительной системы крокодилов. ^{[84] [100]} Небольшие плотоядные животные охотно попадают в ловушку условно, в том числе африканских бескоготых выдр ( Aonyx capensis ) ^[120] ипятнистые выдры ( Hydrictis maculicollis ) ^[7], а также водяной мангуст ( Atilax paludinosus ), ^[3] африканские дикие кошки ( Felis silvestris lybica ) ^[3] и сервалы ( Leptailurus serval ). ^[121]

Взрослые нильские крокодилы, то есть не менее 3,05 м (10 футов 0 дюймов), являются высшими хищниками. Хотя взрослые особи могут и будут потреблять почти все виды добычи, потребляемые молодыми особями, по мере того, как взрослые крокодилы набирают массу, они теряют большую часть необходимой маневренности для поимки подвижной добычи, такой как рыба, и вряд ли будут удовлетворять свои диетические потребности, поедая мелкую добычу. и могут выделять ненужное количество энергии, поэтому отдайте их во вторую очередь более крупной добыче. ^{[7] [100]} Приматы различных размеров могут быть взяты взрослыми или малолетними крокодилами. В некоторых районах вылавливается некоторое количество бабуинов, например, в дельте Окаванго, где едят чакма ( Papio ursinus ), и в Уганде, где вылавливают оливковых бабуинов ( Papio anubis ).^{[122] [123]} Небыло сделаноникаких записей о том, что они охотились на обезьян (кроме людей), но основаны на сильном нежелании пересекать воду с крокодилами и насильственной реакции на зрительные стимулы крокодилов, шимпанзе ( Pan troglodytes ) и горилл. ( Gorilla beringei ) считают нильских крокодилов серьезной угрозой. ^[124] Немногое известно о пищевых привычках нильских крокодилов, обитающих на Мадагаскаре, хотя они считаются потенциальными хищниками несколькихвидов лемуров . ^{[125] [126]} Нильские крокодилы, как известно, нападают на другую добычу, не являющуюся грибами, включая трубкозубов.( Orycteropus afer ) ^[127] и африканские ламантины ( Trichechus senegalensis ). ^[128]

Среди млекопитающих основную добычу взрослых особей составляют антилопы . В частности, род Kobus часто является одним из наиболее уязвимых, поскольку он добывает корм в основном в водно-болотных угодьях и пытается избежать более плодовитых хищников из числа млекопитающих (таких как гиены , львы и т. Д.), Путешествуя по водным путям. ^{[7] [100]} В некоторых случаях в Национальном парке Крюгера антилопу загоняли в воду, когда ее преследовали стаи африканских диких собак ( Lycaon pictus ), которые охотятся на выносливость, вовлекая добычу в изнурительную погоню, пока та не истощится ( очень успешный стиль охоты), только чтобы быть убитыми крокодилами-оппортунистами. ^[14]Ридбаки и импала ( Aepyceros melampus ), хотя и не так широко водные, как род Kobus , проявили пристрастие к лугам, прилегающим к водно-болотным угодьям и прибрежным зонам, поэтому также очень часто регистрируются в качестве жертв. В Национальном парке Крюгера в течение 22 лет непрерывных наблюдений 60% зарегистрированных убийств крупной дичи, совершенных крокодилами, составляли импала, в то время как более 15% наблюдаемых убийств приходилось на водяных козлов ( Kobus ellipsiprymnus ), самый крупный из представителей рода Kobus, весит более 200 кг (440 фунтов). ^{[84] [100]}В других местах козел, по-видимому, является наиболее важной добычей среди млекопитающих для крупных взрослых крокодилов, например, в Уганде и Замбии (хотя из-за более спорадических популяций копытных в этих странах копытные менее распространены в качестве добычи, чем в некоторых других странах), поскольку а также в парке Хлухлуве – Имфолози , Южная Африка. ^{[3] [129]} Другие антилопы, зарегистрированные в качестве добычи, включая газелей , ^[84] кустарников ( Tragelaphus scriptus ), ^[100] ситатунга ( Tragelaphus spekii ), ^[7] куду ( Tragelaphus strepsiceros ), ^[130] стенбок (Raphicerus campestris ), ^[131] канна ( Taurotragus oryx ), ^[84] гемсбок ( Oryx gazella ), ^[132] соболь ( Hippotragus niger ) и чалая антилопа ( Hippotragus equinus ), ^[132] до полудюжины видов дукеров , ^[117] топи ( Damaliscus lunatus ), ^[133] хищник ( Alcelaphus buselaphus ) ^[7] и оба вида антилоп гну ( Connochaetes sp.).^[134]

Других копытных нильский крокодил ловит более или менее условно. Это могут быть зебры Греви ( Equus grevyi ) ^[135] и равнинные зебры ( Equus quagga ) ^[136] карликовые бегемоты ( Choeropsis liberiensis ) ^[137] бородавочники ( Phacochoerus africanus ) ^[7] бушпиг ( Potamochoerus larvatus ) ^[100] и красные речные кабаны ( Potamochoerus porcus ). ^[3] В Масаи-Мара , Танзания.большие крокодилы собираются на переходах через реки, где мигрируют стада зебр Берчелла и синих антилоп гну ( Connochaetes taurinus ), ежегодно убивая сотни этих крупных копытных. ^{[138] На} всех одомашненных копытных и домашних животных иногда будут охотиться нильские крокодилы, вплоть до размеров верблюдов-верблюдов ( Camelus dromedarius ) ^[139] и крупного рогатого скота ( Bos taurus ) ^[65] В Танзании до 54 голов крупного рогатого скота. могут ежегодно теряться из-за крокодилов, увеличивая уровень конфликта между человеком и крокодилом. Козы ( Capra aegagrus hircus ), ослы ( Equus africanus asinus) и собаки ( Canis lupus familis ) также могут входить в число наиболее часто регистрируемых домашних животных, которых отловили нильские крокодилы. ^{[7] [140]}

Особенно крупные взрослые особи иногда берут на себя еще более крупную добычу, такую ​​как жираф ( Giraffa camelopardalis ), ^{[100] [141]} буйвол ( Syncerus caffer ), ^{[100] [141]} и молодые африканские слоны-кустарники ( Loxodonta africana ). ^{[142] [143]} Крокодилы убивали даже более тяжелую добычу, такую ​​как черный носорог ( Diceros bicornis ). В одном случае в реке Тана в Кении, как заметил Макс Флейшманн (сообщение передано Теодору Рузвельту в письме).), крокодил смог сбить одно из этих огромных травоядных с помощью илистого берега, неудачное решение взрослой самки носорога войти в более глубокие воды, а не отступать на сушу, и, наконец, вместе с одним или двумя утопившими животное другие крокодилы. ^{[7] [144]} Еще один случай нападения хищников на взрослого черного носорога был зарегистрирован в северной Замбии. ^[7] Жираф-бык, потерявший опору на берегу реки в Национальном парке Крюгера, был убит большим крокодилом, а в другом случае здоровый бык-буйвол был побежден и убит среднестатистическим крокодилом. взрослый самец крокодила ростом 4,25 м (13 футов 11 дюймов) после массивной борьбы, инцидент, который менее часто наблюдается при таком размере. ^{[42] [100]}Поскольку крокодилы - одиночные охотники, нильский крокодил - единственный хищник в Африке, который, как известно, нападает в одиночку на взрослых буйволов, по сравнению с предпочтительным методом нападения львов. ^[145]

Хотя крокодилы иногда охотятся на телят бегемотов , даже крупные взрослые крокодилы редко нападают на них из-за агрессивной защиты бегемотов-матерей и тесной защиты стада, которые представляют серьезную угрозу. Было замечено, что детеныши бегемотов время от времени бесстыдно действуют вокруг крокодилов, охотясь за пищей без видимого беспокойства и даже натыкаясь на рептилий. ^[7] Тем не менее, некоторые крупные крокодилы были зарегистрированы как хищники малолетних бегемотов; По некоторым данным, печально известный гигантский крокодил Густав убивал взрослых самок бегемотов. ^{[84] [100] [146]} Было обнаружено, что 5-метровый (16 футов 5 дюймов) особь из Замбии съел «наполовину выросшего бегемота». ^[3] На несуществующемРипон-Фолс в Уганде, один взрослый самец бегемота был серьезно ранен в брачной схватке с конкурирующим бегемотом-быком, а затем подвергся нападению нескольких крокодилов, заставив его отступить на тростниковое ложе. Когда самец бегемота вернулся в воду, он был утоплен и убит группой крокодилов в «поистине ужасающей суматохе». ^[7] Однако, за исключением редких случаев, взрослые особи видов мегафауны, такие как бегемоты, носороги и слоны, не являются регулярной добычей и обычно не подвергаются нападениям, за исключением жирафов, поскольку их анатомия делает их уязвимыми для нападения во время питья. .

Нильские крокодилы иногда охотятся на больших кошек, включая львов и леопардов . ^{[100] [116] [134] [147]} Однако, чтобы сберечь энергию, крокодилы не предпочитают таких проворных животных, так как большинство атак заканчиваются прежде, чем они смогут нанести удар. Таким образом, они обычно атакуют ловкую добычу в отсутствие обычных предметов добычи. ^{[3] [7]} Другие крупные плотоядные животные , обитающие в Африке на вершине пищевой цепи, также могут иногда становиться жертвами крокодилов. Среди таких хищников, которые могут оказаться жертвами крокодилов, являются гиены (3 из 4 видов, по сообщениям, являются добычей нильских крокодилов, только обитающие в пустыне коричневые животные).( Hyaena brunnea ), исключаются), ^{[116] [148]} африканские дикие собаки , шакалы , ^{[84] [100]} и гепарды ( Acinonyx Jubatus ). ^[49]

Растительность [ править ]

У нильского крокодила, а также, по крайней мере, у 13 других видов крокодилов, в содержимом желудка были обнаружены различные фрукты (в основном мясистые). Хотя они, вероятно, иногда используются в качестве гастролитов , их часто принимают внутрь из-за их пищевой ценности. На основании этих результатов было также высказано предположение, что крокодилы могут действовать как рассеиватели семян. ^[149]

Межвидовые хищнические отношения [ править ]

Обитая в богатой биосфере Африки к югу от Сахары, нильский крокодил может контактировать с множеством других крупных хищников. Его место в экосистемах, в которых он обитает, в значительной степени уникально, поскольку это единственное крупное четвероногое хищное животное, которое большую часть своей жизни проводит в воде и охотится на добычу, связанную с водными зонами. Крупные хищники-млекопитающие в Африке часто являются социальными животными и вынуждены питаться почти исключительно на суше. ^{[14] [100]} Нильский крокодил - яркий пример высочайшего хищника . Вне воды крокодилы могут соперничать с другими доминирующими хищниками саванны, особенно с большими кошками , которые в Африке представлены львами, гепардами и леопардами.. В общем, у больших кошек и крокодилов есть отношения взаимного избегания. Иногда, если обычной еды становится мало, и львы, и крокодил украдут добычу на суше друг у друга и, в зависимости от размера, будут доминировать друг над другом. Оба вида могут быть привлечены падалью и иногда могут сражаться за обоих убитых или за падаль. ^[150] Большинство конфликтов из-за еды происходят около воды и могут буквально привести к перетягиванию каната из-за туши, которое может закончиться любым путем, хотя между крупными хищниками редко случаются серьезные боевые действия или кровопролитие. ^[3] Отображение запугивания также может разрешить эти конфликты. Однако, когда разница в размерах заметна, хищники могут охотиться друг на друга. Сообщалось о 2 случаях нападения леопардов на крокодилов. ^[151]

Воспроизведение [ править ]

В среднем половая зрелость наступает с 12 до 16 лет. ^{[43] У} самцов наступление половой зрелости происходит, когда они достигают примерно 3,3 м (10 футов 10 дюймов) в длину и массу 155 кг (342 фунта), что довольно стабильно. ^[152] С другой стороны, этот показатель для женщин является более вариабельным и может свидетельствовать о состоянии здоровья региональной популяции в зависимости от ее размера в период половой зрелости. В среднем, согласно Котту (1961), половое созревание самок наступает, когда они достигают длины от 2,2 до 3 м (от 7 футов 3 дюйма до 9 футов 10 дюймов). ^[3] Точно так же широкий спектр исследований, проведенных в южной части Африки, показал, что средняя длина самок в начале половой зрелости составляла 2,33 м (7 футов 8 дюймов). ^[153]Тем не менее, задержка половой зрелости, по-видимому, наблюдается в популяциях в противоположных крайностях, где как считается, что крокодилы перенаселены, так и там, где они чрезмерно ограничены до тяжелой охоты, иногда самки откладывают яйца, когда они достигают размеров 1,5 м (4 фута 11 дюймов). ) хотя сомнительно, будут ли такие кладки давать здоровых детенышей. ^{[49] [154]}

По данным Буркина (2008), средняя размножающаяся самка на юге Африки составляет от 3 до 3,6 м (9 футов 10 дюймов и 11 футов 10 дюймов). ^[153] Более ранние исследования подтверждают, что размножение часто непостоянно у самок менее 3 м (9 футов 10 дюймов) и размер кладки меньше, самка на высоте 2,75 м (9 футов 0 дюймов), как сообщается, никогда не откладывает более 35 яиц, в то время как Самка ростом 3,64 м (11 футов 11 дюймов) может рассчитывать на кладку до 95 яиц. ^{[3] [7]} У «низкорослых» недавно созревших самок из озера Туркана размером 1,83 м (6 футов 0 дюймов) средний размер кладки составлял всего 15. ^{[42] [49]}Грэм и Бирд (1968) предположили, что, хотя самки продолжают расти, как и самцы на протяжении всей жизни, после определенного возраста и размера самки, превышающие 3,2 м (10 футов 6 дюймов) в длину в озере Туркана, больше не размножаются (поддерживается по физиологии обследованных здесь самок); однако последующие исследования в Ботсване и Южной Африке обнаружили доказательства гнездящихся самок длиной не менее 4,1 м (13 футов 5 дюймов). ^{[49] [153] [155]} В реке Олифантс в Южной Африке количество осадков повлияло на размер гнездящихся самок, поскольку только более крупные самки (более 3 м (9 футов 10 дюймов)) гнездились в самые засушливые годы. Гнездящиеся самки у Olifants были в целом крупнее, чем у Зимбабве . ^[155]Большинство самок гнездятся раз в два-три года, в то время как зрелые самцы могут размножаться каждый год. ^{[10] [153]}

Во время брачного сезона самцы привлекают самок ревом, хлопанием мордой по воде, выдуванием воды из носа и множеством других звуков. Между более крупными самцами населения территориальные столкновения могут привести к физическим столкновениям между самцами, особенно если они примерно одного размера. Такие столкновения могут быть жестокими и могут закончиться смертельным исходом, но обычно заканчиваются тем, что победитель и проигравший остаются в живых, а последний уходит в глубокие воды. ^{[156] [157]}После того, как женщина была привлечена, пара поет и потирает нижнюю часть челюстей друг о друга. По сравнению с нежным поведением самки, принимающей самца, совокупление является довольно грубым (даже описанным как «изнасилование» Graham & Beard (1968)), когда самец часто рычит и прикалывает самку под водой. ^{[49] [157]} Котт отметил небольшое различие в брачных привычках нильских крокодилов и американских аллигаторов. ^[3] В некоторых регионах самцы, как сообщается, спаривались с несколькими самками, возможно, с любой самкой, которая попадает на заявленную им территорию, хотя в большинстве регионов ежегодная моногамия, по-видимому, наиболее распространена у этого вида. ^[18]

Самки откладывают яйца примерно через один-два месяца после спаривания. Вложенности сезон может упасть почти каждый месяц года. В северных границах ареала (например, в Сомали или Египте ) сезон гнездования длится с декабря по февраль, а в южных пределах (например, в Южной Африке или Танзании ) - с августа по декабрь. У крокодилов между этими распределениями кладка яиц происходит в промежуточные месяцы, часто в период с апреля по июль. Даты соответствуют месяцу или двум засушливому сезону.в данном регионе. Выгоды от этого, по-видимому, состоят в том, что в это время значительно снижается риск затопления гнезда, а стадия, на которой вылупившиеся птенцы начинают свою жизнь из яйца, приходится примерно на начало сезона дождей , когда уровень воды все еще относительно низкий, но насекомые становятся жертвами. в восстановлении. Предпочтительные места гнездования - песчаные берега , русла сухих ручьев или реки. Самка выкапывает яму в нескольких метрах от берега и глубиной до 0,5 м (20 дюймов) и откладывает в среднем от 25 до 80 яиц. Количество яиц варьируется и частично зависит от размера самки. ^[49]Наиболее важными предпосылками для создания места гнездования являются почва с глубиной, позволяющей самке выкопать насыпь гнезда, притенение, к которому мать может уединиться в дневную жару, и доступ к воде. ^[3] Она находит место, достаточно мягкое, чтобы позволить ей выкопать нору с наклоном в сторону. Мать нильского крокодила откладывает яйца в конечную камеру и набивает песок или землю обратно в яму для гнезда. Хотя, как и все крокодилы, нильский крокодил выкапывает яму для гнезда, в отличие от большинства других современных крокодилов, самки нильских крокодилов зарывают яйца в песок или почву, а не насиживают их в гниющей растительности. ^{[7] [158]} Самка может время от времени мочеиспускать почву, чтобы поддерживать ее во влажном состоянии, что предотвращает чрезмерное затвердевание почвы. ^[7]После закапывания яиц самка охраняет их в течение трехмесячного инкубационного периода. Гнезда редко регистрируются в скрытых местах, например, под кустом или в траве, но обычно на открытых местах на берегу. Считается, что нильский крокодил не может гнездиться под густым лесным покровом, как два из трех других африканских крокодилов, потому что они не используют гниющие листья (очень эффективный метод выработки тепла для яиц) и, следовательно, требуют солнечного света на песке или почве. камеры для яиц, чтобы обеспечить необходимое тепло для развития эмбриона. В Южной Африке инвазивное растение Chromolaena odorata недавно взорвалось на берегах, традиционно используемых крокодилами в качестве мест для гнездования, и вызвало разрушение гнезд, заблокировав солнечный свет над гнездовой камерой. ^[159]

Когда в прошлом нильские крокодилы были полностью свободны от беспокойства, они могут собираться вместе, причем гнездо лежит так близко друг к другу, что после вылупления края кратеров становятся почти смежными. Эти общественные места гнездования сегодня неизвестны, возможно, совсем недавно они были зарегистрированы на полуострове Нтороко , Уганда, где два таких места оставались до 1952 года. В одном районе было обнаружено 17 воронок на площади 25 ярдов × 22 ярда (75 футов × 66 футов), еще 24 на площади 26 х 24 ярда (78 футов х 72 фута). Сообщалось также о совместных гнездовьях на озере Виктория (до 1930-х годов), а также в 20-м веке на реке Рахад , озере Туркана и Малави . ^{[3][160] [161] [162]} Поведение самки нильского крокодила считается непредсказуемым и может быть обусловлено региональными масштабами предшествующего вмешательства человека и преследований людей, а не естественной изменчивостью. В некоторых районах крокодилы покидают гнездо только в том случае, если ей нужно охладиться ( терморегуляция ), быстро окунувшись или ища тень. ^[7] Самки не покидают гнездо, даже если ей в спину бросают камни, и несколько авторов отмечают ее трансоподобное состояние, когда она стоит возле гнезда, подобно крокодилам во время гуляний, но не как на любой другой стадии их жизненного цикла. В таком трансе некоторые материнские крокодилы Нила могут не проявлять заметной реакции, даже если их забрасывают камнями. ^{[3] [7]}В других случаях самка будет яростно атаковать все, что приближается к их яйцам, иногда к ним присоединяется другой крокодил, который может быть отцом детенышей. ^{[7] [163]} В других местах гнездящаяся самка может исчезнуть при потенциальном нарушении, что может позволить присутствию как самки, так и ее закопанного гнезда избежать нежелательного обнаружения хищниками. ^{[10] [49]} Несмотря на внимательную заботу обоих родителей, в гнезда часто совершают набеги люди и следят за ящерицами или другими животными, пока она временно отсутствует. ^[164]

Сообщается, что инкубационный период составляет около 90 дней, что значительно короче, чем у американского аллигатора (110–120 дней), но немного дольше, чем у крокодила-грабителя . ^{[3] [156]} Нильские крокодилы имеют определение пола в зависимости от температуры (TSD), что означает, что пол их вылупившихся птенцов определяется не генетикой, как у млекопитающих и птиц, а средней температурой в средней трети их жизни. период инкубации. Если температура внутри гнезда ниже 31,7 ° C (89,1 ° F) или выше 34,5 ° C (94,1 ° F), потомство будет самкой. Самцы могут родиться только в том случае, если температура находится в этом узком диапазоне. ^[165]Птенцы перед вылуплением начинают издавать пронзительный щебечущий звук, что является сигналом для матери, чтобы вырвать гнездо. ^{[166] [167]} Считается, что вылупившимся птенцам либо трудно, либо невозможно выбраться из норы гнезда без посторонней помощи, так как поверхность может стать очень тяжелой и плотной над ними. ^{[3] [49]} Мать-крокодил может взять яйца во рту и катать их между языком и верхним нёбом, чтобы помочь расколоть скорлупу и освободить своё потомство. После вылупления яиц самка может увести вылупившихся птенцов к воде или даже унести их во рту, как это делают самки американских аллигаторов . ^{[3] [7]}

Птенцы нильских крокодилов сначала имеют длину от 280 до 300 мм (от 11 до 12 дюймов) и весят около 70 г (2,5 унции). Птенцы вырастают примерно такой длины каждый год в течение первых нескольких лет. ^[168] Молодая мать будет защищать свое потомство на срок до двух лет, а если в одном районе есть несколько гнезд, матери могут организовать ясли . За это время, матери могут забрать их потомство либо в рот или горловой складки(мешочек для горла), чтобы дети были в безопасности. Мать иногда носит детенышей на спине, чтобы избежать естественных хищников маленьких крокодилов, которые могут быть на удивление смелыми даже в присутствии матери. Нильские крокодилы младше двух лет встречаются гораздо реже, чем более крупные экземпляры, и реже, чем молодые крокодилы того же возраста, у некоторых других типов крокодилов. Молодые крокодилы довольно застенчивы и уклончивы из-за грозной пули хищников, с которыми им приходится сталкиваться в Африке к югу от Сахары, они проводят мало времени, загорая и перемещаясь по ночам, когда это возможно. Крокодилы двухлетнего возраста могут проводить удивительное количество времени на суше, о чем свидетельствует ряд наземных насекомых, обитающих в их желудках.и их образ жизни может больше напоминать полуводную ящерицу среднего размера, чем водную жизнь более старых крокодилов.^{[7] [153]} По истечении двух лет вылупившиеся детеныши будут около 1,2 м (3 фута 11 дюймов) в длину и, естественно, покинут территорию гнезда, избегая территорий более старых и крупных крокодилов. ^{[7] [153]} После этой стадии крокодилы могут свободно ассоциироваться с крокодилами того же размера, и многие из них, несомненно, попадают в скопления крокодилов, когда они достигают 2 м (6 футов 7 дюймов), при этом размеры хищников и крокодилов-каннибалов становятся намного меньше. беспокойство. ^[7] Продолжительность жизни крокодилов точно не установлена, но более крупные виды, такие как нильский крокодил, живут дольше и могут иметь потенциальную среднюю продолжительность жизни от 70 до 100 лет, хотя ни один из видов крокодилов обычно не превышает 50-60 лет в неволе. ^[6]

Естественная смертность молодых нильских крокодилов [ править ]

По оценкам, 10% яиц доживают до вылупления, и всего лишь 1% вылупившихся детенышей успешно доживают до взрослого возраста. ^{[3] [49]} Полный спектр причин смертности молодых нильских крокодилов не совсем понятен, так как очень молодые и маленькие нильские крокодилы или хорошо замаскированные гнезда наблюдаются лишь спорадически. Несвоевременные наводнения (во время гнездования, которое соответствует региональному засушливому сезону) не редкость и, вероятно, уничтожили несколько гнезд, хотя статистическая вероятность такого события неизвестна. ^{[7] [49]} Единственный аспект смертности в этом возрастном диапазоне, который хорошо изучен, - это хищничество, и это, скорее всего, основная причина смерти, в то время как ящерицы все еще миниатюрны. ^[169]Самым опасным хищником гнезд почти наверняка является нильский варан . Этот хищник может уничтожить около 50% изученных яиц нильских крокодилов самостоятельно, часто добиваясь успеха (как и другие хищники в гнездах) в свете трансового состояния, в которое входит мать-крокодил во время размышлений или в моменты, когда она отвлекается. или нужно покинуть гнездо. Для сравнения, многолетники ( Varanus giganteus ) (австралийский экологический эквивалент нильского монитора) успешно уничтожают около 90% яиц пресноводных крокодилов ( Crocodylus johnsoni ) и около 25% гнезд морских крокодилов. ^[169]Хищники-млекопитающие могут понести почти такой же урон, особенно крупные мангусты, такие как египетский мангуст ( Herpestes ichneumon ) на севере и водяной мангуст на юге ареала крокодилов. Среди оппортунистических млекопитающих, нападающих на гнезда нильских крокодилов, были дикие свиньи, дикие кошки среднего размера и стаи павианов. Как и нильские вороньи, хищники-млекопитающие, вероятно, обнаруживают гнезда крокодилов по запаху, поскольку утоптанный холм легко не заметить визуально. ^{[14] [169]} Аисты Марабу иногда следуют за мониторами, чтобы пирать крокодиловые яйца, чтобы их съесть, хотя они также могут самостоятельно выкапывать гнезда с помощью своих массивных шилоподобных клювов, если они могут визуально различить насыпь гнезда. ^{[7] [169]}

Хищники яиц нильских крокодилов варьировались от насекомых, таких как красный мучный жук ( Tribolium castaneum ), до таких крупных и грозных хищников, как пятнистые гиены ( Crocuta crocuta ). ^[169] Неудивительно, что после того, как вылупившиеся птенцы подвергаются воздействию стихии, молодые маленькие нильские крокодилы становятся еще более уязвимыми. Большинство хищников яиц также случайно поедают молодых крокодилов, включая варанов и марабов, а также почти всех сосуществующих хищных птиц, включая стервятников, орлов , крупных сов и канюков . Многие «большие кулики» - яростные хищники вылупившихся крокодилов, вылупившихся из нежных маленьких цапель (Egretta garzetta ) и компактных хамеркопсов ( Scopus umbretta ) до высоких седлоносых аистов ( Ephippiorhynchus senegalensis ), цапель- голиафов и козлов ( Balaeniceps rex ). Более крупные врановые и некоторые водоплавающие птицы (например, пеликаны ) также могут ловить молодых нильских крокодилов. Млекопитающие плотоядные занять много молоди, а также крупные черепах и змей, крупные хищные пресноводные рыб, такие как Африканский tigerfish , введенный окунь , и , возможно , бычьи акулы, когда они входят в речные системы. Когда крокодилы выкапывают гнезда и мать помещает детенышей в воду, в таких областях, как национальный парк Королевский Натал, хищники могут по существу впасть в безумие кормления. ^{[169] [170] [171] [172]} Может пройти несколько лет, прежде чем хищничество перестанет быть основной причиной смертности молодых крокодилов. Африканские орлы-рыбы могут добывать вылупившихся крокодилов в возрасте до нескольких месяцев, а медоеды могут охотиться на годовиков. Достигнув стадии молоди, очень большие африканские каменные питоны и большие кошки остаются единственной хищной угрозой для молодых крокодилов. ^{[6] [7] [173]}Возможно, ни один хищник не является более смертоносным для молодых нильских крокодилов, чем более крупные крокодилы их собственного вида, поскольку, как и большинство крокодилов, они каннибалисты. Этот вид может быть особенно опасен для себе подобных, учитывая агрессивный нрав, который они обычно несут. ^{[7] [76] [174]} В то время как мать-крокодил агрессивно реагирует на потенциальных хищников, и было зарегистрировано, что она преследует, а иногда и ловит и убивает таких нарушителей, находящихся в пределах ее ареала, из-за огромного количества животных, питающихся детенышами крокодилов, и большого количества животных. количество вылупившихся птенцов, она чаще не умеет отгонять таких хищников. ^{[3] [7] [169]}

Состояние окружающей среды [ править ]

Природоохранные организации определили, что основными угрозами для нильских крокодилов, в свою очередь, являются потеря среды обитания, загрязнение окружающей среды, охота и деятельность человека, например, случайное запутывание в рыболовных сетях. ^[21] Хотя на нильского крокодила охотились с древних времен, ^[175] появление легкодоступного огнестрельного оружия значительно облегчило уничтожение этих потенциально опасных рептилий. ^[7] На этот вид начали охотиться в гораздо большем масштабе с 1940-х по 1960-е годы, в основном из-за высококачественной кожи, а также из-за мяса с его предполагаемыми лечебными свойствами. Популяция была сильно истощена, и вид столкнулся с исчезновением.. Национальные законы и правила международной торговли привели к возрождению во многих областях, и вид в целом больше не находится под угрозой исчезновения. Статус нильских крокодилов варьировался в зависимости от процветания региона и степени сохраненных водно-болотных угодий к 1970-м годам. ^[176] Однако, как и в случае со многими крупными видами животных, независимо от того, находятся они под защитой или нет, преследования и браконьерство продолжались быстрыми темпами, и в период с 1950-х по 1980-е годы около 3 миллионов нильских крокодилов были убиты людьми для торговли кожей. ^[18] На озере Сибая , Южная Африка, было определено, что в 21 веке преследования продолжаются как прямая причина неспособности нильских крокодилов выздороветь после торговли кожей в прошлом веке.^[177] Восстановление этого вида кажется довольно постепенным, и лишь несколько районов восстановились для появления популяций крокодилов, то есть в значительной степени недостаточных для создания устойчивых популяций молодых крокодилов, на уровне времени, предшествовавшего пику торговли кожей. ^[154] «Программы защиты» крокодилов - это искусственная среда, в которой крокодилы существуют безопасно и без угрозы истребления со стороны охотников. ^[54]

По оценкам, сегодня в дикой природе обитает от 250 000 до 500 000 особей. Красный список МСОПА оценивает нильский крокодил как «наималейшие опасения (LR / ЛЦ)». ^[1] СИТЕС списки крокодил Нила в соответствии с Приложением I ( под угрозой исчезновения) в большей части своего диапазона; и в соответствии с Приложением II (не находится под угрозой, но торговля должна контролироваться) в остальной части, которая либо разрешает разведение, либо устанавливает годовую квоту шкур, взятых из дикой природы. Нильский крокодил также широко распространен, с сильными, задокументированными популяциями во многих странах востока и юга Африки, включая Сомали , Эфиопию , Кению , Замбию и Зимбабве . ^[1][21] Этот вид выращивают для получения мяса и кожи в некоторых частях Африки. Вэтой области были успешно реализованы успешныепрограммы устойчивого производства, ориентированные на разведение крокодилов для получения их шкур, и даже страны с квотами переходят на разведение скотоводов. В 1993 году было произведено 80 000 шкур нильских крокодилов, в основном с ранчо в Зимбабве и Южной Африке. ^{[154] [178]} Крокодиловодство - одна из немногих быстрорастущих отраслей в Зимбабве. ^[179] В отличие от мяса американского аллигатора, мясо нильского крокодила обычно считается неаппетитным, хотя и съедобно у таких племен, как туркана.могут приспособиться к их употреблению. Согласно Graham and Beard (1968), мясо нильского крокодила имеет «неописуемый» и неприятный вкус, жирную текстуру и «отталкивающий» запах. ^{[49] [180]}

Ситуация с сохранением более мрачная в Центральной и Западной Африке, по-видимому, как для нильских, так и для западноафриканских крокодилов. Популяция крокодилов в этой области гораздо более редка и не была должным образом изучена. Хотя естественная популяция в этих областях может быть ниже из-за неидеальной окружающей среды и конкуренции с симпатрическими крокодилами с тонкой мордой и карликом , искоренение может быть серьезной угрозой в некоторых из этих областей. ^{[21] [181]} В какой-то момент 20-го века нильский крокодил, казалось, был истреблен как гнездящийся вид из Египта , но в некоторых местах, например, на Асуанской плотине, он восстановился . ^[18]Дополнительными факторами являются утрата местообитаний водно-болотных угодий, которое в дополнение к прямым выемкам грунта, построению плотин и орошению людьми, сократилось на востоке, юге и севере ареала крокодилов, возможно, в корреляции с глобальным потеплением . ^{[18] [182]} Сокращение заболоченных земель из-за прямого разрушения среды обитания людьми и фактора окружающей среды, возможно, связанного с глобальным потеплением , возможно, связано с исчезновением нильских крокодилов в последние несколько столетий в Сирии , Израиле и Тунисе . ^{[18] [21]} В озере Сент-Люсия сильно соленая вода была закачана в уже солоноватые воды из-за орошения.практики. Некоторые случаи смерти крокодилов, по-видимому, были вызваны опасными уровнями соли, и в этом бывшем оплоте разведения крокодилов резко сократилась популяция. ^{[18] [183]} В еще одной исторической цитадели крокодилов, реке Олифантс, протекающей через Национальный парк Крюгера , было зарегистрировано множество смертей крокодилов. Официально они вызваны неизвестными причинами, но анализ показал, что основной причиной являются загрязнители окружающей среды, вызываемые людьми, особенно развивающейся угольной промышленностью. Большая часть заражения крокодилов происходит, когда они потребляют прогорклую рыбу, погибая от загрязняющих веществ. ^{[184] [185]} Для решения этих вопросов необходимы дополнительные экологические исследования и разработка программ управления.

Нильский крокодил - главный хищник в своей среде, он отвечает за проверку популяции видов мезохищников, таких как усач и двоякодышащая рыба , которые могут переедать популяции рыб, от которых зависят другие виды, включая птиц. Одним из хищников рыб, серьезно пострадавших от неконтролируемых популяций рыб-мезохищников (опять же из-за сокращения количества крокодилов), являются люди, особенно в отношении тилапии , важной промысловой рыбы, численность которой сократилась из-за чрезмерного хищничества. ^[7] Нильский крокодил также ест мертвых животных, которые в противном случае загрязнили бы воду.

Нападения на людей [ править ]

Большая часть охоты на нильских крокодилов и общая неприязнь к ним проистекают из их репутации людоедов, что не совсем необоснованно. ^[186] Несмотря на то, что о большинстве нападений не сообщается, по оценкам , нильский крокодил вместе с морским крокодилом ежегодно убивает сотни (возможно, тысячи) людей, что больше, чем у всех других видов крокодилов вместе взятых. ^{[6] [15] [187] [188]}Хотя эти виды гораздо более агрессивны по отношению к людям, чем другие живые крокодилы (что статистически подтверждается оценками числа нападений крокодилов), нильские крокодилы не особенно склонны вести себя агрессивно по отношению к людям или рассматривать людей как потенциальную добычу, чем морские крокодилы. Однако, в отличие от других видов крокодилов-людоедов, в том числе морского крокодила, нильский крокодил живет в непосредственной близости от людей на большей части своего ареала, поэтому контакты более часты. Это в сочетании с большим размером вида повышает риск нападения. ^{[6] [11]}Крокодилы размером всего 2,1 м (6 футов 11 дюймов) способны подавлять и успешно охотиться на мелких обезьян и гоминидов, предположительно включая детей и взрослых людей меньшего размера, но большинство смертельных нападений на людей совершаются крокодилами, превышающими 3 м (9). футов 10 дюймов) в длину. ^[11]

В исследованиях, предшествовавших забою крокодилов для торговли кожей, когда считалось, что нильских крокодилов гораздо больше, примерно 1000 человеческих смертей в год от нильских крокодилов предполагалось с примерно равным количеством прерванных нападений. ^{[7] [189]}Более современное исследование утверждает, что количество нападений нильских крокодилов в год составляет от 275 до 745, из которых 63% заканчиваются смертельным исходом, по сравнению с примерно 30 нападениями морских крокодилов в год, из которых 50% заканчиваются смертельным исходом. С нильским крокодилом и морским крокодилом средний размер крокодилов, участвовавших в нападениях без смертельного исхода, составлял около 3 м (9 футов 10 дюймов), в отличие от заявленного диапазона 2,5–5 м (8 футов 2 дюйма – 16 футов 5 дюймов). в) или больше для крокодилов, виновных в нападении со смертельным исходом. Средний предполагаемый размер нильских крокодилов, участвующих в нападениях со смертельным исходом, составляет 3,5 м (11 футов 6 дюймов). Поскольку считается, что большинство нападений со смертельным исходом носят хищный характер, нильский крокодил можно считать самым плодовитым хищником человека среди диких животных. ^[190]Для сравнения, львы в период с 1990 по 2006 год, по оценкам, были ответственны за одну восьмую от числа смертельных нападений на людей в Африке, чем нильские крокодилы. Хотя нильские крокодилы более чем в десять раз многочисленнее львов в дикой природе, вероятно, менее четверти ныне живущих крокодилов Нила стары и достаточно велики, чтобы представлять опасность для человека. ^{[190] [191] [192]} Другие дикие животные, ответственные за более частую ежегодную смертность людей, либо нападают на людей в целях самозащиты, как и ядовитые змеи , ^[193] , ^[193] или смертельны только как переносчики болезней или инфекции, такие как улитки , ^{[ 194]} крысы ^[195] и комары . ^[196]

Региональные репортажи из многочисленных районов с крупными популяциями крокодилов поблизости показывают, что в каждом районе или большой деревне крокодилы часто ежегодно уносят около дюжины или более жизней в год. Различные примеры районов за последние несколько десятилетий, в которых ежегодно происходит десяток или более смертельных нападений крокодилов, включают район Корогве , Танзания , заповедник Ньяса , Мозамбик и район вокруг национального парка Нижняя Замбези , Замбия. ^{[197] [198]} Несмотря на исторические утверждения, что жертвами нападений нильских крокодилов обычно становятся «женщины и дети», ^[6]в этом отношении нет никаких обнаруживаемых тенденций, и любой человек, независимо от возраста, пола или размера, потенциально уязвим. Неосторожное человеческое поведение - главная причина нападений крокодилов. ^[11] Большинство нападений со смертельным исходом происходит, когда человек стоит в нескольких футах от воды на не крутом берегу, идет вброд на мелководье, активно плавает или его конечности свисают над лодкой или пирсом. Многие жертвы ловятся, когда они сидят на корточках, и люди, выполняющие работу, которая может требовать интенсивного использования воды, включая работников прачечных, рыбаков, охотников и региональных гидов , с большей вероятностью будут атакованы. Многие рыбаки и другие рабочие, не живущие в нищете, будут изо всех сил стараться избегать водных путей, в которых, как известно, обитают большие популяции крокодилов. ^{[7][49] [199]}

Большинство биологов, которые месяцами или даже годами работали в полевых условиях с нильскими крокодилами, включая Котта (1961), Грэма и Бирда (1968) и Гуггисберга (1972), обнаружили, что при достаточных мерах предосторожности их собственная жизнь и жизнь их местные гиды редко, если вообще когда-либо, подвергались риску в районах с большим количеством крокодилов. ^{[3] [7] [49]}Тем не менее, Гуггисберг накопил несколько более ранних работ, в которых отмечалось отсутствие страха перед крокодилами среди африканцев, отчасти вызванное, возможно, бедностью и суевериями, что вызывало множество наблюдаемых случаев «ужасающего» отсутствия осторожности при взгляде на крупных крокодилов, в отличие от крокодилов. присутствие смелых львов вызвало соответствующую панику. Согласно Гуггисбергу, это пренебрежение (по сути, рассматривая крокодила как низкое существо и, следовательно, не представляющее угрозы для людей) может объяснить кажущуюся более высокую частоту смертельных атак крокодилов, чем крупных хищных млекопитающих. Большинство местных жителей хорошо знают, как вести себя в районах, населенных крокодилами, и некоторые из произведений, цитируемых Гуггисбергом в XIX и XX веках, могут потребовать «недоверия». ^{[7] [49]}

См. Также [ править ]

• Панстеатит

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

В Wikispecies есть информация о Crocodylus niloticus .

• СМИ, связанные с Crocodylus niloticus, на Викискладе?
• «Нильский крокодил» в Энциклопедии жизни
• Мультимедийная информация с сайта National Geographic Kids