Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено с Cyanothecaceae )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Cyanothece
Научная классификация е
Домен:Бактерии
Тип:Цианобактерии
Класс:Cyanophyceae
Приказ:Oscillatoriales
Семья:Cyanothecaceae
Komárek et al . 2014 [1]
Род:Cyanothece
Komárek 1976

Cyanothece - это род одноклеточных , диазотрофных , кислородных фотосинтезирующих цианобактерий .

Современные организмы и клеточная организация [ править ]

В 1976 году Йиржи Комарек определил прокариотический род цианобактерий Cyanothece в отличие от Synechococcus NAG 1949. [2] У организмов обоих родов есть общие характеристики, помимо того, что они являются оксигенными фототрофами . Оба они одноклеточные, образуют агрегаты, но не встречаются в слизистых колониях. [2] [3] Они могут иметь тонкий слой слизи вокруг каждой клетки. [2] Оба рода также делятся двойным делением вдоль оси, перпендикулярной продольной оси клетки. [2] [3] [4]

Эти два рода можно отличить по нескольким характеристикам. В то время как виды Synechococcus обычно имеют цилиндрическую форму, виды Cyanothece обычно имеют овальную форму и длиннее 3 мкм. [2] [5] [6] [7] Внешний слой клеточной стенки Cyanothece относительно толстый и содержит сферические стеклянные везикулы , функция которых еще не выполнена. быть определенным. [2] Нуклеоиды Cyanothece свободно распределены по клетке и имеют сетчатый вид. [2] [3] Вместо концентрических тилакоидных мембран , имеющих общий центр или ось, у Cyanothece's короткие, волнистые и радиально расположенные., [3] [7] Все Cyanothece одновременно обладали нитрогеназной активностью; хотя некоторые штаммы потеряли необходимые гены. [5] В условиях фиксации азота Cyanothece создает тельца-хранилища включений под контролем циркадного ритма . [7]

История эволюции [ править ]

Между 2,5 и 3,0 миллиарда лет назад, цианобактерии начали использовать энергию от света , чтобы разделить воду, высвобождая кислород в анаэробном , восстановительной среду . [5] [8] Части этого древнего метаболизма цианобактерий сохраняются и сегодня. [8] Bandyopadhyay et al. В 2011 году было создано филогенное дерево цианобактерий с использованием 226 групп гомологов белков. Они сгруппировали пять из шести основных штаммов Cyanothece (PCC 7424, PCC 7822, ATCC 51142, PCC 8801, PCC 8802) как принадлежащие к одной кладе , но имели цианотецииsp PCC 7425 ветвился раньше. Кластер нитрогеназы PCC 7425 устроен иначе, чем у других пяти штаммов, и может фиксировать азот только анаэробно. [5] Большинство других цианобактерий, возможно, утратили способность связывать азот. По мере того, как климат Земли становился более окисленным , процесс связывания азота становился неблагоприятным, и естественный отбор устранил некоторые из необходимых генов для белкового комплекса нитрогеназы для повышения эволюционной приспособленности . [5] [6]

Фотосинтез / пигменты [ править ]

Цианобактерии превращают энергию солнца в химическую энергию посредством кислородного фотосинтеза . Их светособирающий комплекс, который улавливает фотоны, обычно включает пигменты хлорофилл а и фикоцианин . Типичный сине-зеленый цвет цианобактерий - результат комбинации этих двух пигментов. Три штамма Cyanothece , sp. PCC 7424, 7822 и 8801 имеют дополнительный пигмент фикоэритрин , который увеличивает длины волн света, которые эти виды используют для получения энергии. Фикоэритрин также придает этим трем видам коричневато-зеленый цвет. [5] [9]

Скорость кислорода, создаваемого фотосистемой II , намного выше, когда Cyanothece не фиксирует азот (когда среда насыщена азотом). [10] Циркадный ритм этого рода контролирует фотосинтетическое производство кислорода, регулируя, когда вырабатываются белки для их фотосинтетического аппарата. [11] [12] Эти суточные колебания возникают даже тогда, когда организмы постоянно находятся на свету [13] [14] или в темноте. [14] Фотосинтез подавляется, когда активируется азотфиксирующий фермент, нитрогеназа.. Уменьшение количества кислорода в клетке позволяет чувствительной к кислороду нитрогеназе связывать азот из воздуха для нужд организма. [5] [14]

Обмен веществ, биосинтез, симбиоз [ править ]

Cyanothece уравновешивает производство кислорода посредством фотосинтеза и чувствительной к кислороду фиксации азота и ферментации в одной клетке. Они достигают этого, разделяя два процесса во времени под контролем своего циркадного ритма. [5] [13] В течение дня они используют энергию фотосинтеза для производства углеводного гликогена , который хранится в гранулах . [5] [13] Ночью организмы расщепляют гликоген, обеспечивая энергию для фиксации азота. [13] В очень энергоемком процессе сначала синтезируется нитрогеназа [13] [14], а затем забирается N 2.из воздуха, объединяя его с протонами и электронами, чтобы произвести аммиак и водород . Организмы также хранят цианофицин , молекулу запаса азота, которая представляет собой полимер аргинина и аспарагина , для использования организмом в течение дня. [5] Различные виды Cyanothece метаболизируют азотсодержащие соединения различными путями; все имеют аргининдекарбоксилазу , но после этого различаются. [5]

Чтобы обеспечить аноксическую среду, необходимую для нитрогеназы, Cyanothece усиливает свое дыхание с наступлением ночи, используя свои запасы гликогена [12], одновременно отключая фотосинтез. [8] [13] Кроме того, организмы вырабатывают пероксидазы и каталазы, которые помогают поглощать кислород, оставшийся в клетке. [5] Циркадный ритм гарантирует, что это происходит, даже когда организм растет в постоянном свете [7] [13] [14] или в постоянной темноте. [9] [14] В темноте цианобактерии действуют как гетеротрофы., получая свою энергию и углерод из среды . Cyanothece имеет гены использования различных молекул сахара ; [5] хотя глицерин - единственный, который успешно использовался для выращивания Cyanothece в темноте. [7] [9] [10] [14] Многие из генов, уникальных для этих родов, имеют гомологи у анаэробных бактерий, включая те, которые отвечают за выработку формиата путем смешанно-кислотной ферментации, а также за ферментативное производство лактата . [5] Некоторая цианотециявиды также способны к расщеплению триптофана , утилизации метионина , преобразованию накопленных липидов в углеводы , синтезу алканов и высших спиртов и метаболизму фосфонатов . [5] Они могут переключаться между фотоавтотрофным и фотогетеротрофным метаболизмом в зависимости от условий окружающей среды, которые максимизируют их рост, используя пути, которые используют наименьшее количество энергии. [10]

Параметры размера, организации и плоидности генома [ править ]

В геномах многих из Cyanothece видов были упорядочены, начиная от 4,79 до 7,84 Мбит. Между 4367 и 6642 кодирующими последовательностями представляют собой совокупность генов, кодирующих способность к ферментации и аэробной азотфиксации (подобно нитчатым цианобактериям). [5] Необычно то, что гены азотфиксации находятся в большом непрерывном кластере (под контролем нескольких промоторов ) [15], включая гены гидрогеназы захвата , регуляторы и транспортеры . [5] Устойчивый циркадный ритм организма проявляется в координации транскрипции взаимосвязанных процессов. [5] Используя микроматрицы , около 30% из 5000 протестированных генов показали суточные колебания в 12-часовых условиях света / темноты, в то время как 10% продолжали поведение при постоянном освещении. [8] Около 1705 групп генов на> 99,5% гомологичны другим родам цианобактерий, в основном Microcystis и нитчатым азотфиксирующим штаммам. Типичное содержание GC составляет около 40%. [5] [7] Виды Cyanothece также имеют от трех до шести плазмид размером от 10 до 330 т.п.н.[5] Уникальным для некоторых видов этого рода является от одного до трех линейных фрагментов ДНК . [5] [15] Линейная ДНК кодирует ферментыметаболизмаглюкозы и пирувата [15] (напомним, что глицерин является единственным источником органического углерода, на котором Cyanothece успешно растет [10] ), лактатной ферментации , [8] транспозонов и CRISPR белки. [5] Виды Cyanothece обычно не используют гомологичную рекомбинацию , что сильно затрудняет генетические манипуляции; исключение - Cyanothecesp. PCC 7822, в котором могут возникать нокауты генов . [9]

Размер клеток, модели роста, пол [ править ]

Виды Cyanothece обычно имеют овальную форму и длину более 3 мкм. [2] [5] [6] [7] Они удваиваются за 10–14 часов в присутствии нитратов , когда им не нужно использовать энергию для фиксации азота, и за 16–20 часов при фиксации азота. [7] Они делятся на две части в одной плоскости, перпендикулярной их продольной оси. [2] [6] Дочерние клетки остаются соединенными в течение короткого времени после деления. [2] Клеточное деление не происходит до тех пор, пока дочерние клетки не достигнут своего зрелого размера и первоначальной формы. [2] [3]

Ареал обитания [ править ]

Cyanothece была обнаружена в различных средах по всему миру. Общей чертой является то, что pH обычно ниже 7. [2] Обычно они связаны с водой в придонных морских средах , [5] рисовых полях , [5] кислых болотах , [4] торфяных болотах , [2] приливных водах. зоны , [4] [7] причаливает [3] и прозрачные озера , [3] , но иногда встречаются в горных почвах . [3]

Стенки и кисты покоя [ править ]

Виды Cyanothece имеют тонкий слизистый слой вокруг толстой внешней стенки, которая содержит сферические стеклянные пузырьки неизвестной функции. [2] [3] Было показано, что они секретируют большое количество внеклеточных полимерных веществ (EPS). [16] EPS использовался для отделения металлов от промышленных отходов с удалением более 90% Ni 2+ , Cu 2+ и Co 2+ . [16]

Продукты для хранения [ править ]

Cyanothece хранит продукты фиксации углерода в виде гранул гликогена, которые они используют в качестве источника энергии в течение «ночи». [5] [8] [9] [12] Эти гранулы образуются между мембранами тилакоидов . [7] Гранулы быстро расходуются для ускорения дыхания, поэтому удалите кислород из клетки в начале азотфиксации. [8] В карбоксисомы содержит углерод фиксации фермента Рубиско и углерод-обогатительной систему , чтобы повысить эффективность фермента. Азотный продукт, цианофицин , накапливается в виде гранул во время азотфиксации и метаболизируется в течение «дня».[5] [8] [14]

Подвижность [ править ]

Виды Cyanothece не жгутиковые . Белок подергивающейся моторики для sp. PCC 8802 внесен в базу данных белков UniProtKB. [17]

Одноклеточные и многоклеточные [ править ]

Cyanothece виды одноклеточных . [2] [5] [6] Их можно найти в виде свободных агрегатов [2], но никогда не находили в виде цепочки. [6]

Производство водорода [ править ]

Биоводород исследуется как чистый и возобновляемый источник энергии . Два основных фермента производят водород у микробов: гидрогеназа и нитрогеназа; Cyanothece имеет оба фермента. [18] нитрогеназные фиксирует азот, выделение водорода в качестве побочного продукта. Два разных фермента гидрогеназы - это гидрогеназа захвата, связанная с нитрогеназой, и двунаправленная гидрогеназа . Когда культуры вовлекаются в циклы свет-темнота, нитрогеназа и поглощающая гидрогеназа активны в течение «ночи», с множеством копий на клетку. [8] Вестерн-блоттинг показывает, что в любой момент времени существует только несколько копий двунаправленной гидрогеназы.[8] Примерно 300 мкмоль H 2 / (мг Chl · ч) было произведено sp. ATCC 51142 из культур, которые выращивали при непрерывном освещении при 30 мкмоль фотонов / (м 2 с), анаэробных условиях, 50 мМ глицерина и без нитрата (так что нитратная активность была активной). [18] Глицерин в питательной среде снижает потребность в фиксации углерода, оставляя больше энергии для фиксации азота и производства водорода. [10] Восстановление ацетилена показало,что образование водорода и связывание азота прямо пропорциональны. [18] Параллельное исследование продемонстрировало сопутствующее и непрерывное производство как H 2, так и O 2.в непрерывно освещаемых культурах фотобиореакторов после лишения азота при росте хемостата, ограниченного аммонием. [19] Дальнейшая работа по улучшению снабжения нитрогеназой протонов и электронов, а также ее защиты от кислорода может стимулировать еще более высокие показатели.

См. Также [ править ]

  • Архейский эон предыстории Земли
  • Бактериальные типы , другие основные линии доменных бактерий
  • Биоудобрение
  • Цианобионт
  • Геологическая история кислорода
  • Большое событие оксигенации
  • Зеленые водоросли
  • Фитопланктон
  • Synechocystis

Ссылки [ править ]

  1. ^ Komárek Дж, Kaštovský J, J Мареш, Джохэнсен JR (2014). «Таксономическая классификация цианопрокариот (родов цианобактерий) 2014 с использованием многофазного подхода» (PDF) . Пресли . 86 : 295–335.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Komarek, J .; Чепак В. (1998). «Цитоморфологические признаки, подтверждающие таксономическую ценность цианотеков (Cyanoprokaryota)». Систематика и эволюция растений . 210 (1–2): 25–39. DOI : 10.1007 / BF00984725 .
  3. ^ a b c d e f g h i Porta, D .; Риппка, Р .; Эрнандес-Марин, М. (2000). «Необычные ультраструктурные особенности трех штаммов Cyanothece (цианобактерии)». Архив микробиологии . 173 (2): 154–163. DOI : 10.1007 / s002039900126 .
  4. ^ a b c Комарек, Иржи; Чепак, Владислав; Каштовский, Ян; Сулек, Йозеф (1 августа 2004 г.). «Каковы роды цианобактерий Cyanothece и Cyanobacterium? Вклад в комбинированную молекулярную и фенотипическую таксономическую оценку разнообразия цианобактерий». Альгологические исследования . 113 (1): 1–36. DOI : 10.1127 / 1864-1318 / 2004 / 0113-0001 .
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab Bandyopadhyay, A .; Эльвитигала, Т .; Валлийский, E .; Stockel, J .; Liberton, M .; Мин, H .; Шерман, Луизиана; Пакраси, HB (4 октября 2011 г.). «Новые метаболические признаки рода Cyanothece, включающего группу одноклеточных азотфиксирующих цианобактерий» . mBio . 2 (5): e00214-11 – e00214-11. DOI : 10,1128 / mBio.00214-11. PMC  3187577 . PMID  21972240 .
  6. ^ Б с д е е Тернера, S .; Huang, T.-C .; Чау, С.-М. (2001). «Молекулярная филогения азотфиксирующих одноклеточных цианобактерий». Ботанический бюллетень Academia Sinica . 42 .
  7. ^ a b c d e f g h i j Reddy, KJ; Haskell, JB; Шерман, DM; Шерман, Л.А. (1993). «Одноклеточные аэробные азотфиксирующие цианобактерии из рода Cyanothece» . Журнал бактериологии . 175 (5): 1284–1292. DOI : 10.1128 / JB.175.5.1284-1292.1993 . PMC 193213 . PMID 8444791 .  
  8. ^ a b c d e f g h i j Шерман, Луизиана; Мин, H .; Toepel, J .; Пакраси, HB (2010). «Лучше переживать цианотек - одноклеточные диазотрофные цианобактерии с очень разнообразными метаболическими системами». Успехи экспериментальной медицины и биологии . 675 : 275–290. DOI : 10.1007 / 978-1-4419-1528-3_16 . ISBN 978-1-4419-1527-6. PMID  20532747 .
  9. ^ a b c d e Ариал, Великобритания; Каллистер, SJ; Mishra, S .; Чжан, X .; Shutthanandan, JI; Ангел, TE; Шукла, АК; Монро, Мэн; Мур, Р.Дж.; Коппенаал, DW; Смит, Р. Д.; Шерман, Л. (30 ноября 2012 г.). «Протеомные анализы штаммов ATCC 51142 и PCC 7822 диазотрофной Cyanobacterium Cyanothece sp. В условиях культивирования, приводящие к усилению продукции H2» . Прикладная и экологическая микробиология . 79 (4): 1070–1077. DOI : 10,1128 / AEM.02864-12 . PMC 3568600 . PMID 23204418 .  
  10. ^ a b c d e Фен, X .; Bandyopadhyay, A .; Берла, Б .; Пейдж, Л .; Wu, B .; Пакраси, HB; Тан, Й.Дж. (29 апреля 2010 г.). «Миксотрофный и фотогетеротрофный метаболизм Cyanothece sp. ATCC 51142 при постоянном освещении» . Микробиология . 156 (8): 2566–2574. DOI : 10.1099 / mic.0.038232-0 . PMID 20430816 . 
  11. ^ Басу, Субхаю; Герхман, Йорам; Коллинз, Синтия Х .; Арнольд, Фрэнсис Х .; Вайс, Рон (28 апреля 2005 г.). «Синтетическая многоклеточная система для запрограммированного формирования паттернов» (PDF) . Природа . 434 (7037): 1130–1134. DOI : 10,1038 / природа03461 . PMID 15858574 .  
  12. ^ a b c Шнегурт, Массачусетс; Шерман, DM; Nayar, S .; Шерман, Л.А. (1994). «Колебательное поведение образования углеводных гранул и фиксации диазота в цианобактериях Cyanothece sp., Штамм ATCC 51142» . Журнал бактериологии . 176 (6): 1586–1597. DOI : 10.1128 / JB.176.6.1586-1597.1994 . PMC 205243 . PMID 8132452 .  
  13. ^ a b c d e f g Колон-Лопес, штат Миссисипи; Шерман, DM; Шерман, Л.А. (1997). «Транскрипционная и трансляционная регуляция нитрогеназы в культурах одноклеточных цианобактерий Cyanothece sp. ATCC 51142, выращенных в свете, темноте и непрерывном свету» . Журнал бактериологии . 179 (13): 4319–4327. DOI : 10.1128 / JB.179.13.4319-4327.1997 . PMC 179256 . PMID 9209050 .  
  14. ^ a b c d e f g h Schneegurt, Mark A .; Tucker, Don L .; Ондр, Дженнифер К .; Шерман, Дебра М .; Шерман, Луис А. (9 февраля 2000 г.). «Метаболические ритмы диазотрофной цианобактерии, штамм cyanothece sp. Atcc 51142, гетеротрофно выращенный в непрерывной темноте». Журнал психологии . 36 (1): 107–117. DOI : 10.1046 / j.1529-8817.2000.99152.x .
  15. ^ a b c Валлийский, EA; Liberton, M .; Stockel, J .; Loh, T .; Эльвитигала, Т .; Wang, C .; Wollam, A .; Фултон, РС; Клифтон, ЮАР; Джейкобс, JM; Aurora, R .; Ghosh, BK; Шерман, Луизиана; Смит, Р. Д.; Уилсон, РК; Пакраси, HB (23 сентября 2008 г.). «Геном Cyanothece 51142, одноклеточной диазотрофной цианобактерии, важной в круговороте азота в морской среде» . Труды Национальной академии наук . 105 (39): 15094–15099. DOI : 10.1073 / pnas.0805418105 . PMC 2567498 . PMID 18812508 .  
  16. ^ а б Шах, В .; Ray, A .; Garg, N .; Мадамвар, Д. (2000). «Характеристика внеклеточного полисахарида, продуцируемого морской цианобактерией Cyanothece sp. ATCC 51142, и его использование для удаления металлов из растворов». Современная микробиология . 40 (4): 274–278. DOI : 10.1007 / s002849910054 . PMID 10688698 . 
  17. ^ "База знаний UniProt" . Uniprot . Проверено 26 августа 2020 года .
  18. ^ a b c Мин, H .; Шерман, Луизиана (7 мая 2010 г.). «Производство водорода одноклеточными диазотрофными цианобактериями Cyanothece sp. Штамм ATCC 51142 в условиях непрерывного света» . Прикладная и экологическая микробиология . 76 (13): 4293–4301. DOI : 10,1128 / AEM.00146-10 . PMC 2897434 . PMID 20453150 .  
  19. ^ Мельницки, MR; Пинчук, Г.Е .; Hill, EA; Кучек, Л.А.; Фредриксон, Дж. К.; Конопка, А .; Беляев, А.С. (2012). «Устойчивое производство H2 за счет расщепления воды в одноклеточных цианобактериях» . mBio . 3 (4): e00197-12 – e00197-12. DOI : 10,1128 / mBio.00197-12 . ISSN 2150-7511 . PMC 3419522 . PMID 22872781 .