Внутри биологических систем вырождение происходит, когда структурно несходные компоненты / модули / пути могут выполнять аналогичные функции (т.е. эффективно взаимозаменяемы) при определенных условиях, но выполнять различные функции в других условиях. [1] [2] Таким образом, вырожденность - это относительное свойство, которое требует сравнения поведения двух или более компонентов. В частности, если вырождение присутствует в паре компонентов, тогда будут существовать условия, при которых пара будет казаться функционально избыточной, но другие условия, при которых они будут казаться функционально различными. [1] [3]
Обратите внимание, что такое использование термина практически не имеет отношения к сомнительно значимой концепции эволюционно вырожденных популяций, утративших наследственные функции.
Биологические примеры [ править ]
Примеры вырожденности обнаруживаются в генетическом коде , когда множество различных нуклеотидных последовательностей кодируют один и тот же полипептид ; при сворачивании белка , когда различные полипептиды сворачиваются, чтобы быть структурно и функционально эквивалентными; в функциях белков , когда наблюдаются перекрывающиеся связывающие функции и сходные каталитические специфичности; в метаболизме , когда могут сосуществовать множественные параллельные биосинтетические и катаболические пути. В более общем плане вырождение наблюдается в белках каждого функционального класса (например, ферментативных , структурных или регуляторных), [4] [5] белкового комплекса.узлы, [6] онтогенез , [7] нервная система , [8] сигнализация клеток (перекрестные помехи) , а также многочисленные другие биологические контексты , рассмотренные в. [1]
Вклад в надежность [ править ]
Вырожденности способствует к устойчивости от биологических признаков через несколько механизмов. Вырожденные компоненты компенсируют друг друга в условиях, когда они функционально избыточны, тем самым обеспечивая устойчивость к отказу компонента или пути. Поскольку вырожденные компоненты несколько отличаются, они, как правило, обладают уникальной чувствительностью, поэтому целевая атака, такая как конкретный ингибитор , с меньшей вероятностью представляет риск для всех компонентов сразу. [3] Существует множество биологических примеров, когда дегенеративность способствует устойчивости таким образом. Например, генные семействамогут кодировать различные белки с множеством отличительных ролей, но иногда эти белки могут компенсировать друг друга во время утраченной или подавленной экспрессии генов , как видно из ролей в развитии семейства генов адгезинов у Saccharomyces . [9] Питательные вещества могут метаболизироваться различными метаболическими путями , которые эффективно взаимозаменяемы для определенных метаболитов, даже если общие эффекты каждого пути не идентичны. [10] [11] При раке методы лечения, нацеленные на рецептор EGF , препятствуют совместной активации альтернативныхрецепторные тирозинкиназы (RTK), которые частично функционально перекрываются с рецептором EGF (и, следовательно, являются вырожденными), но не являются мишенью для одного и того же специфического ингибитора рецептора EGF. [12] [13] Другие примеры различных уровней биологической организации можно найти в. [1]
Теория [ править ]
Несколько теоретических разработок выявили связи между вырожденностью и важными биологическими измерениями, связанными с устойчивостью, сложностью и эволюционируемостью . Они включают:
- Теоретические аргументы, подкрепленные моделированием, предполагают, что вырождение может привести к распределенным формам устойчивости в сетях взаимодействия белков. [14] Эти авторы предполагают, что аналогичные явления могут возникать в других биологических сетях и потенциально могут также способствовать устойчивости экосистем .
- Тонони и др. нашли доказательства того, что вырождение неотделимо от существования иерархической сложности в нейронных популяциях . [8] Они утверждают, что связь между вырожденностью и сложностью, вероятно, будет гораздо более общей.
- Довольно абстрактное моделирование подтвердило гипотезу о том, что вырождение фундаментально изменяет склонность генетической системы к доступу к новым наследственным фенотипам [15] и что вырождение, следовательно, может быть предпосылкой для неограниченной эволюции .
- Три вышеупомянутые гипотезы были объединены в [3], где они предполагают, что вырождение играет центральную роль в неограниченной эволюции биологической сложности. В той же статье утверждалось, что отсутствие вырождения во многих разработанных (абиотических) сложных системах может помочь объяснить, почему надежность, по-видимому, вступает в конфликт с гибкостью и адаптируемостью, как это видно в программном обеспечении, системной инженерии и искусственной жизни . [3]
См. Также [ править ]
- Канализация
- Равноправие
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d Эдельман и Галли; Галли, Дж. А. (2001). «Вырождение и сложность биологических систем» . Труды Национальной академии наук США . 98 (24): 13763–13768. Bibcode : 2001PNAS ... 9813763E . DOI : 10.1073 / pnas.231499798 . PMC 61115 . PMID 11698650 .
- ↑ Мейсон, Пол Х. (2 января 2015 г.). «Вырождение: демистификация и дестигматизация ключевой концепции в системной биологии». Сложность . 20 (3): 12–21. Bibcode : 2015Cmplx..20c..12M . DOI : 10.1002 / cplx.21534 .
- ^ а б в г е Whitacre (2010). «Вырождение: связь между эволюционируемостью, устойчивостью и сложностью биологических систем» . Теоретическая биология и медицинское моделирование . 7 (6): 6. arXiv : 0910.2586 . Bibcode : 2009arXiv0910.2586W . DOI : 10.1186 / 1742-4682-7-6 . PMC 2830971 . PMID 20167097 .
- ^ Атались (2005). "Избранные аффинити". Pour la Science . 46 : 39–43.
- ^ Вагнер (2000). «Роль размера популяции, плейотропии и приспособленности эффектов мутаций в эволюции перекрывающихся функций генов» . Генетика . 154 (3): 1389–1401. PMC 1461000 . PMID 10757778 .
- ↑ Куракин (2009). «Безмасштабное течение жизни: по биологии, экономике и физике клетки» . Теоретическая биология и медицинское моделирование . 6 (1): 6. DOI : 10,1186 / 1742-4682-6-6 . PMC 2683819 . PMID 19416527 .
- ^ Ньюман (1994). «Общие физические механизмы морфогенеза тканей: общая основа для развития и эволюции» . Журнал эволюционной биологии . 7 (4): 480. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.1994.7040467.x .
- ^ a b Тонони; Sporns, O .; Эдельман, GM; и другие. (1999). «Меры вырождения и избыточности в биологических сетях» . Труды Национальной академии наук США . 96 (6): 3257–3262. Bibcode : 1999PNAS ... 96.3257T . DOI : 10.1073 / pnas.96.6.3257 . PMC 15929 . PMID 10077671 .
- ^ Го; Стили, CA; Feng, Q .; Финк, GR; и другие. (2000). «Семейство генов Saccharomyces, участвующих в инвазивном росте, межклеточной адгезии и спаривании» . Труды Национальной академии наук США . 97 (22): 12158–12163. Bibcode : 2000PNAS ... 9712158G . DOI : 10.1073 / pnas.220420397 . PMC 17311 . PMID 11027318 .
- ^ Китано (2004). «Биологическая устойчивость». Природа Обзоры Генетики . 5 (11): 826–837. DOI : 10.1038 / nrg1471 . PMID 15520792 .
- ^ Ма и Цзэн; Цзэн, AP (2003). «Структура связности, гигантский сильный компонент и центральное место в метаболических сетях» . Биоинформатика . 19 (11): 1423–1430. DOI : 10.1093 / биоинформатики / btg177 . PMID 12874056 .
- ^ Хуанг; Мукаса, А .; Bonavia, R .; Флинн, РА; Брюэр, ZE; Кавени, WK; Фурнари, FB; Белый, FM; и другие. (2007). «Количественный анализ клеточных сигнальных сетей EGFRvIII раскрывает комбинаторную терапевтическую стратегию глиобластомы» . Труды Национальной академии наук . 104 (31): 12867–72. Bibcode : 2007PNAS..10412867H . DOI : 10.1073 / pnas.0705158104 . PMC 1937558 . PMID 17646646 .
- ^ Стоммель; Киммельман, AC; Инь, H; Набиуллин, Р. Понуготи, AH; Wiedemeyer, R; Stegh, AH; Брэднер, Дж. Э .; и другие. (2007). «Коактивация рецепторных тирозинкиназ влияет на реакцию опухолевых клеток на таргетную терапию». Наука . 318 (5848): 287–90. Bibcode : 2007Sci ... 318..287S . DOI : 10.1126 / science.1142946 . PMID 17872411 .
- ^ Whitacre и Бендер; Бендер, Аксель (2010). «Сетевая буферизация: основной механизм распределенной устойчивости в сложных адаптивных системах» . Теоретическая биология и медицинское моделирование . 7 (20): 20. DOI : 10,1186 / 1742-4682-7-20 . PMC 2901314 . PMID 20550663 .
- ^ Whitacre и Бендер; Бендер, А (2010). «Вырождение: принцип проектирования для достижения устойчивости и эволюционируемости». Журнал теоретической биологии . 263 (1): 143–153. arXiv : 0907.0510 . DOI : 10.1016 / j.jtbi.2009.11.008 . PMID 19925810 .
Дальнейшее чтение [ править ]
Поскольку существует множество различных типов систем, которые подвергаются наследственной изменчивости и отбору (см. Универсальный дарвинизм ), вырождение стало в высшей степени междисциплинарной темой. Ниже приводится краткая дорожная карта по применению и изучению вырождения в различных дисциплинах.
Общение с животными
- Hebets EA, Barron AB, Balakrishnan CN, Hauber ME, Mason PH, Hoke KL (2016). «Системный подход к общению с животными» . Proc. R. Soc. B . 283 (1826): 20152889. дои : 10.1098 / rspb.2015.2889 . PMC 4810859 . PMID 26936240 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Культурное разнообразие
- Дауни Дж. (2012). «Культурные различия в навыках регби: предварительный нейроантропологический отчет». Летопись антропологической практики . 36 (1): 26–44. DOI : 10.1111 / j.2153-9588.2012.01091.x .
Экосистемы
- Атамас С., Белл Дж. (2009). «Вырожденная динамика самоструктурирования в селективных репертуарах» . Вестник математической биологии . 71 (6): 1349–1365. DOI : 10.1007 / s11538-009-9404-Z . PMC 3707519 . PMID 19337776 .
Эпигенетика
- Малешка Р., Мейсон PH, Бэррон А.Б. (2014). «Эпигеномика и концепция вырождения биологических систем» . Брифинги по функциональной геномике . 13 (3): 191–202. DOI : 10.1093 / bfgp / elt050 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
История и философия науки
- Мейсон PH (2010). «Вырождение на нескольких уровнях сложности». Биологическая теория . 5 (3): 277–288. DOI : 10.1162 / biot_a_00041 .
Системная биология
- Соле Р., Феррер-Канчо Р., Монтойя Дж. М., Вальверде С. (2002). «Выбор, настройка и появление в сложных сетях» (PDF) . Сложность . 8 (1): 20–33. Bibcode : 2002Cmplx ... 8a..20S . DOI : 10.1002 / cplx.10055 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- Whitacre JM, Бендер А. (2010). «Сетевая буферизация: основной механизм распределенной устойчивости в сложных адаптивных системах» . Теоретическая биология и медицинское моделирование . 7 (20). arXiv : 0912.1961 . Bibcode : 2009arXiv0912.1961W . DOI : 10.1186 / 1742-4682-7-20 . PMC 2901314 . PMID 20550663 .
- Мейсон PH (2015). «Вырождение: демистификация и дестигматизация ключевой концепции в системной биологии». Сложность . 20 (3): 12–21. Bibcode : 2015Cmplx..20c..12M . DOI : 10.1002 / cplx.21534 .
- Мейсон PH, Домингес DJF, Винтер Б., Гриньолио А. (2015). «Скрыто на виду: вырождение сложных систем». Биосистемы . 128 : 1–8. DOI : 10.1016 / j.biosystems.2014.12.003 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Эволюция
- Эдельман Дж. М., Галли Дж. А. (2001). «Вырождение и сложность биологических систем» . Труды Национальной академии наук США . 98 (24): 13763–13768. Bibcode : 2001PNAS ... 9813763E . DOI : 10.1073 / pnas.231499798 . PMC 61115 . PMID 11698650 .
- Whitacre JM (2010). «Вырождение: связь между эволюционируемостью, устойчивостью и сложностью биологических систем» . Теоретическая биология и медицинское моделирование . 7 (6). arXiv : 0910.2586 . Bibcode : 2009arXiv0910.2586W . DOI : 10.1186 / 1742-4682-7-6 . PMC 2830971 . PMID 20167097 .
- Whitacre JM, Бендер А. (2010). «Вырождение: принцип проектирования для достижения устойчивости и эволюционируемости». Журнал теоретической биологии . 263 (1): 143–53. arXiv : 0907.0510 . DOI : 10.1016 / j.jtbi.2009.11.008 . PMID 19925810 .
- Whitacre JM, Atamas SP (2011). «Парадокс разнообразия: как природа разрешает эволюционную дилемму». arXiv : 1112,3115 . Bibcode : 2011arXiv1112.3115W . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь )
Иммунология
- Кон М (2005). «Вырождение, мимикрия и перекрестная реактивность в иммунном распознавании». Молекулярная иммунология . 42 (5): 651–655. DOI : 10.1016 / j.molimm.2004.09.010 .
- Коэн, И.Р., У. Хершберг и С. Соломон, 2004 Антиген-рецепторная дегенерация и иммунологические парадигмы. Молекулярная иммунология,. 40 (14–15) с. 993–996.
- Тиери, П., Г.К. Кастеллани, Д. Ремондини, С. Валенсин, Дж. Лорони, С. Сальвиоли и К. Франчески, Захват дегенерации иммунной системы. В иммунологии Silico. Спрингер, 2007.
- Тьери П., Гриньолио А., Заикин А., Мишто М., Ремондини Д., Кастеллани Г.К., Франчески К. (2010). «Сеть, вырождение и галстук-бабочка. Интеграция парадигм и архитектур для понимания сложности иммунной системы» . Модель Theor Biol Med . 7 : 32. DOI : 10,1186 / 1742-4682-7-32 . PMC 2927512 . PMID 20701759 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Искусственная жизнь , Вычислительный интеллект
- Эндрюс, П.С. и Дж. Тиммис, Вычислительная модель вырождения в лимфатическом узле. Конспект лекций по информатике, 2006. 4163: p. 164.
- Мендао, М., Дж. Тиммис, П.С. Эндрюс и М. Дэвис. Иммунная система в кусках: вычислительные уроки дегенерации иммунной системы. в основах вычислительного интеллекта (FOCI). 2007 г.
- Whitacre, JM и A. Bender. Вырожденная нейтральность создает изменяемые ландшафты фитнеса. в WorldComp-2009. 2009. Лас-Вегас, Невада, США.
- Whitacre, JM, P. Rohlfshagen, X. Yao, and A. Bender. Роль вырожденной устойчивости в эволюционируемости многоагентных систем в динамических средах. в PPSN XI. 2010. Краков, Польша.
- Масиа Дж., Соле Р. (2009). «Распределенная надежность в сотовых сетях: выводы из синтетических разработанных схем» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 6 (33): 393–400. DOI : 10,1098 / rsif.2008.0236 . PMC 2658657 . PMID 18796402 .
- Фернандес-Леон, Дж. А. (2011). Развивающиеся когнитивно-поведенческие зависимости у соответствующих агентов для устойчивости поведения. Биосистемы 106, стр. 94–110. [1]
- Фернандес-Леон, Дж. А. (2011). Поведенческая устойчивость: связь между распределенными механизмами и связанной переходной динамикой. BioSystems 105, Elsevier, стр. 49–61. [2]
- Фернандес-Леон, Дж. А. (2010). Развитие устойчивого поведения, зависящего от опыта, у воплощенных агентов. BioSystems 103: 1, Elsevier, стр. 45–56. [3]
Мозг
- Прайс, К. и К. Фристон, Вырождение и когнитивная анатомия. Тенденции в когнитивных науках, 2002. 6 (10) с. 416–421.
- Тонони, Г., О. Спорнс, Г. М. Эдельман, Меры вырождения и избыточности в биологических сетях. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 1999. 96 (6) pp. 3257–3262.
- Мейсон, PH (2014) Что нормально? Исторический обзор и нейроантропологическая перспектива, у Йенса Клаузена и Нила Леви. (Ред.) Справочник по нейроэтике, Springer, стр. 343–363.
Лингвистика
- Зима Б (2014). «Разговорный язык достигает устойчивости и эволюционируемости за счет использования вырождения и нейтралитета». BioEssays . 36 (10): 960–967. DOI : 10.1002 / bies.201400028 . PMID 25088374 .
Онкология
- Тиан, Т., С. Олсон, Дж. М. Уитакр и А. Хардинг, Истоки устойчивости и эволюционируемости рака. Интегративная биология, 2011. 3: стр. 17–30.
Экспертная оценка
- Лехки, С., Системы взаимной оценки и отбора: адаптация и дезадаптация отдельных лиц и групп посредством экспертной оценки. 2011: BioBitField Press.
Исследователи [ править ]
- Дуарте Араужо
- Сергей Атамас
- Эндрю Бэррон
- Кейт Дэвидс
- Джеральд Эдельман
- Рышард Малешка
- Пол Мейсон
- Людовик Зайферт
- Рикар Соле
- Джулио Тонони
- Джеймс Уитакр
Внешние ссылки [ править ]
- Сообщество исследователей вырождения
- Перейти ↑ Fernandez-Leon, JA (2011). «Развивающиеся когнитивно-поведенческие зависимости в расположенных агентов для поведенческой устойчивости». Биосистемы . 106 (2–3): 94–110. DOI : 10.1016 / j.biosystems.2011.07.003 . PMID 21840371 .
- Перейти ↑ Fernandez-Leon, JA (2011). «Поведенческая устойчивость: связь между распределенными механизмами и связанной переходной динамикой». Биосистемы . 105 (1): 49–61. DOI : 10.1016 / j.biosystems.2011.03.006 . PMID 21466836 .
- Перейти ↑ Fernandez-Leon, JA (2010). «Развитие устойчивого поведения, зависящего от опыта, у воплощенных агентов». Биосистемы . 103 (1): 45–56. DOI : 10.1016 / j.biosystems.2010.09.010 . PMID 20932875 .