Прерывистые циклы газообмена (DGC) , также называемые прерывистой вентиляцией или прерывистыми вентиляционными циклами , следуют одной из нескольких моделей газообмена у членистоногих , которые были зарегистрированы в основном у насекомых ; они возникают, когда насекомое отдыхает. Во время DGC поглощение кислорода (O 2 ) и высвобождение диоксида углерода (CO 2 ) всем насекомым происходит по циклической схеме, характеризующейся периодами небольшого выброса CO 2 во внешнюю среду или его отсутствия. [1]Прерывистый газообмен традиционно определяется тремя фазами, названия которых отражают поведение дыхательных путей : закрытая фаза, фаза флаттера и открытая фаза. [2]
До недавнего времени считалось , что дыхание насекомых происходит исключительно за счет простой диффузии . Считалось, что воздух поступает в трахеи через дыхальца и диффундирует через систему трахеи к трахеолам , после чего O 2 доставляется в клетки . Однако даже в состоянии покоя насекомые демонстрируют широкий спектр моделей газообмена , от в значительной степени диффузной непрерывной вентиляции до циклического дыхания, из которых прерывистые циклы газообмена являются наиболее яркими. [3]
Прерывистые циклы газообмена описаны у более чем 50 видов насекомых , большинство из которых - крупные жуки (отряд Coleoptera ) или бабочки или мотыльки (отряд Lepidoptera ). [2] Поскольку циклы эволюционировали у насекомых более одного раза , прерывистые циклы газообмена, вероятно, являются адаптивными , но механизмы и значение их эволюции в настоящее время обсуждаются. [2]
Фазы
Циклы прерывистого газообмена характеризуются повторяющимся рисунком из трех фаз. Эти фазы названы в соответствии с поведением дыхательных путей и чаще всего идентифицируются по их выходу CO 2 , что в первую очередь наблюдается с помощью респирометрии с открытым потоком . [2]
Закрытая фаза
Во время замкнутой фазы прерывистых циклов газообмена дыхательные мышцы сокращаются, в результате чего дыхальца плотно закрываются. В начале закрытой фазы парциальное давление как O 2, так и CO 2 близко к парциальному давлению внешней среды, но закрытие дыхательных путей резко снижает способность обмена газов с внешней средой. [2] Независимо от циклов вентиляции насекомых, которые могут быть прерывистыми, клеточное дыхание на уровне всего животного продолжается с постоянной скоростью. [1] По мере потребления O 2 его парциальное давление в трахеальной системе снижается. Напротив, поскольку CO 2 продуцируется клетками , он накапливается в гемолимфе, а не экспортируется в трахеальную систему . [1] Это несоответствие между потреблением O 2 и производством CO 2 в трахеальной системе приводит к отрицательному давлению внутри системы по сравнению с внешней средой. Когда парциальное давление O 2 в трахеальной системе падает ниже нижнего предела, активность нервной системы вызывает начало фазы трепетания. [2]
Фаза флаттера
Во время фазы трепетания прерывистых циклов газообмена дыхальца слегка открываются и закрываются в быстрой последовательности. [2] В результате отрицательного давления в трахеальной системе, создаваемого во время закрытой фазы, небольшое количество воздуха из окружающей среды попадает в дыхательную систему каждый раз, когда дыхательные пути открываются. Однако отрицательное внутреннее давление также предотвращает высвобождение CO 2 из гемолимфы и его экспорт через систему трахеи. [1] В результате, во время фазы трепетания, дополнительный O 2 из окружающей среды приобретается для удовлетворения потребности клеток в O 2 , в то время как CO 2 не выделяется практически полностью. Фаза флаттера может продолжаться даже после того, как трахеи давления равна , что из окружающей среды, а также приобретение O 2 может быть оказана помощь в некоторых насекомых с помощью активных движений вентиляторных , таких как сжатие в брюшной полости . [2] Фаза флаттера продолжается до тех пор СО 2 производство не превосходит буферную емкость в гемолимфе и начинает накапливаться в системе трахеи . CO 2 в трахеальной системе оказывает как прямое (действуя на мышечную ткань ), так и непрямое (через нервную систему ) воздействие на дыхательные мышцы, и они широко открываются, инициируя открытую фазу. [2]
Открытая фаза
Быстрое выделение CO 2 в окружающую среду характеризует открытую фазу прерывистых циклов газообмена. Во время открытой фазы дыхательные мышцы расслабляются и дыхальца полностью открываются. [2] Открытая фаза может инициировать одно быстрое высвобождение CO 2 или несколько всплесков, амплитуда которых уменьшается со временем в результате многократного открытия и закрытия дыхательных путей. Во время открытой фазы полный обмен газов с окружающей средой у некоторых видов происходит полностью за счет диффузии , но у других может поддерживаться активными дыхательными движениями. [1]
Изменчивость в прерывистых циклах газообмена
Большое разнообразие дыхательных циклов насекомых можно в значительной степени объяснить различиями в функции дыхательных путей, размерах тела и скорости метаболизма . Газообмен может происходить через одно открытое дыхальце или через координацию нескольких дыхалец. [2] Функция дыхательных путей почти полностью контролируется нервной системой . У большинства насекомых, которые демонстрируют прерывистый газообмен, дыхательные движения и активная вентиляция тесно координируются нервной системой для создания однонаправленного потока воздуха в трахеальной системе. [2] Эта координация приводит к строго регулируемой схеме выброса CO 2 . Повышение уровня CO 2 во время фазы трепетания может либо напрямую влиять на открытие дыхальца, либо влиять на нервную систему, прокачиваясь через гемолимфу , либо и то, и другое. [1] Однако влияние CO 2 как на дыхальца, так и на нервную систему, по-видимому, не связано с изменениями pH . [1]
Изменчивость в прерывистых циклов газообмена также зависит от внешних стимулов , таких , как температура и парциальное давление от O 2 и CO 2 во внешней среде. [1] Экологические стимулы могут влиять на один или несколько аспектов прерывистого цикла, например, частоту цикла и количество CO 2, выделяемого при каждом всплеске. [1] Температура может иметь огромное влияние на скорость метаболизма у экзотермических животных, а изменения в скорости метаболизма могут создавать большие различия в прерывистых циклах газообмена. [1] В течение видов -специфические низкой температуры циклов обмена разрывной газа , как известно, перестают полностью, а функции мышц теряется и дыхальца отдохнуть и открытым. Температура, при которой происходит потеря мышечной функции, называется температурой холодовой комы. [4]
Прерывистые циклы газообмена сильно различаются у разных видов от насекомых , и эти различия были использованы в прошлом для подтверждения или опровержения гипотез о эволюции дыхательных велосипедных насекомых .
Развитие прерывистых газообменных циклов
Несмотря на то, что они хорошо описаны, механизмы, ответственные за развитие прерывистых циклов газообмена, в значительной степени неизвестны. Прерывистые циклы газообмена долгое время считались приспособлением для экономии воды при жизни в земной среде (гигричная гипотеза). [2] Однако недавние исследования ставят под сомнение гипотезу гигроскопичности, и было предложено несколько альтернативных гипотез. Чтобы прерывистые циклы газообмена считались адаптивными , необходимо продемонстрировать , что происхождение и последующее сохранение признака являются результатом естественного отбора . [2]
Гигрическая гипотеза
Hygric гипотеза была впервые предложена в 1953 году, что делает его самой ранней позировала гипотезу эволюции дисперсного газообмена. [1] Гигрическая гипотеза предполагает, что прерывистое высвобождение CO 2 является адаптацией, которая позволяет наземным насекомым ограничивать потерю воды через дыхательные пути в окружающую среду. [5] Эта гипотеза подтверждается исследованиями, которые продемонстрировали, что потеря воды с дыханием значительно выше у насекомых, вынужденных держать дыхательные пути открытыми, чем у тех же видов, у которых наблюдается прерывистый газообмен. [5] Кроме того, лабораторные селекционные эксперименты на Drosophila melanogaster показали, что в популяциях насекомых, искусственно отобранных для устойчивости к засушливым условиям, могут возникать более изменчивые модели газообмена . [6] Однако потеря воды во время прерывистого газообмена ограничивается только во время фазы флаттера, если газообмен во время фазы флаттера является конвективным (или поддерживается мышечным сокращением ). С точки зрения экономии воды, если вентиляция во время фазы трепетания происходит исключительно за счет простой диффузии , от фазы трепетания нет никакой пользы. [1] Это привело к убеждению, что некоторые другие факторы могли способствовать развитию прерывистого газообмена у насекомых .
Хтонические и хтонико-гигрические гипотезы
После работы над муравьями-жнецами в 1995 году доктора Джон Лайтон и Дэвид Берриган предложили хтоническую гипотезу . [7] Было замечено, что многие насекомые, демонстрирующие прерывистые циклы газообмена, подвергаются гипоксии (низкий уровень O 2 ) и гиперкапнии (высокий уровень CO 2 ), проводя по крайней мере часть своего жизненного цикла в замкнутых подземных пространствах. [1] Лайтон и Берриган выдвинули гипотезу, что прерывистые циклы газообмена могут быть адаптацией для максимального увеличения градиентов парциального давления между дыхательной системой насекомого и окружающей средой, в которой оно живет. [7] Кроме того, насекомые могут получать достаточно O 2 , открывая дыхальца на продолжительное время. Однако, если их окружающая среда не очень влажная , вода будет теряться из дыхательной системы в окружающую среду. [2] Таким образом, прерывистые циклы газообмена могут ограничить потерю воды, облегчая потребление O 2 и удаление CO 2 в таких средах. Многие исследователи описывают эту теорию как хтонико-гигрическую гипотезу и считают, что она поддерживает гипотезу гигричности. Однако другие подчеркивают важность максимизации только градиентов парциального давления и считают, что хтоническая гипотеза отличается от гигрической гипотезы. [2]
Гипотеза окислительного повреждения
Гипотеза окислительного повреждения утверждает, что прерывистые циклы газообмена являются адаптацией для уменьшения количества O 2, доставляемого в ткани в периоды низкой скорости метаболизма . [1] Во время открытой фазы парциальное давление O 2 в трахейной системе достигает уровней, близких к уровню внешней среды. Однако со временем в закрытой фазе парциальное давление O 2 падает, ограничивая общее воздействие O 2 на ткани с течением времени. [2] Это привело бы к ожиданию продолжительных периодов трепетания у насекомых, которые могут быть особенно чувствительны к высоким уровням O 2 в организме. Однако, как ни странно, термиты, являющиеся носителями высокочувствительных к кислороду симбиотических бактерий, демонстрируют непрерывную диффузионную вентиляцию. [8]
Гипотеза бродячих членистоногих
Гипотеза бродячих членистоногих была очень ранней гипотезой эволюции прерывистых циклов газообмена. [2] Было высказано предположение, что прерывистые циклы газообмена и дыхательные пути , которые закрывают дыхательную систему , могут частично предотвращать попадание мелких членистоногих паразитов, таких как клещи, и твердых частиц, таких как пыль, в дыхательную систему. Эта гипотеза была отвергнута в 1970-х годах, но недавно привлекла дополнительное внимание. [2] Гипотеза бродячих членистоногих подтверждается данными о том, что трахеальные паразиты могут существенно ограничивать доставку O 2 к летательным мышцам активных медоносных пчел . Из-за большой популяции трахейных клещей пчелы не могут развивать скорость метаболизма в летательных мышцах, необходимых для полета , и оказываются на земле. [9]
Рекомендации
- ^ Б с д е е г ч я J к л м н Чаун, SL; SW Николсон (2004). Физиологическая экология насекомых . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-851549-9.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д р ы Чоун С.Л., Гиббс А.Г., Хетц С.К., Клок С.Дж., Лайтон Дж.Р., Мариас Э. (2006). «Прерывистый газообмен у насекомых: уточнение гипотез и подходов». Физиологическая и биохимическая зоология . 79 (2): 333–343. DOI : 10.1086 / 499992 . PMID 16555192 .
- ^ Нация, JL (2002). Физиология и биохимия насекомых . Бока-Ратон: CRC Press. ISBN 0-8493-1181-0.
- ^ Лайтон-младший, Лавгроув Б.Г. (1990). «Вызванное температурой переключение с диффузионной на конвективную вентиляцию у медоносной пчелы» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 154 : 509–516.
- ^ а б Чоун С.Л. (2002). «Потеря воды через дыхательные пути у насекомых». Сравнительная биохимия и физиология . 133 : 791–804. DOI : 10.1016 / s1095-6433 (02) 00200-3 . PMID 12443935 .
- ^ Уильямс А.Е., Роуз М.Р., Брэдли Т.Дж. (1997). « Модели высвобождения CO 2 в Drosophila melanogaster : эффект отбора на устойчивость к высыханию». Журнал экспериментальной биологии . 200 (Pt 3): 615–624. PMID 9057311 .
- ^ а б Лайтон Дж. Р., Берриган Д. (1995). «Парадигмы вопросов: кастовая вентиляция у муравьев-собирателей, Messor pergandei и M. julianus (Hymenoptera: Formicidae)». Журнал экспериментальной биологии . 198 (Pt 2): 521–530. PMID 9318205 .
- ^ Лайтон JRB (2007). «Респираторная биология: почему у насекомых возник прерывистый газообмен». Текущая биология . 17 (16): R645–647. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.06.007 . PMID 17714655 .
- ^ Харрисон Дж. Ф., Камазин С., Марден Дж. Х., Кирктон С. Д., Розо А., Ян Х (1995). «Клещ не добирается до дома: трахейные клещи снижают запас прочности для доставки кислорода летающим пчелам». Журнал экспериментальной биологии . 204 (Pt 4): 805–13. PMID 11171363 .