| Долиховеспула адюльтерина | |
|---|---|
.jpg/440px-Parasitic_Yellowjacket_(15025342930).jpg) | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Учебный класс: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Веспиды |
| Род: | Dolichovespula |
| Разновидность: | Д. адюльтерина |
| Биномиальное имя | |
| Долиховеспула адюльтерина (Дю Буйссон, 1905 г.) | |
.jpg){kind=link}
Dolichovespula vulterina - разновидностьсоциальной паразитической осы. D. vulterina обитает в Палеарктике и Неарктике, но паразитирует на разных видах хозяев, в зависимости от того, в каком регионе она обитает. D. vulterina питается разнообразной пищей, включая насекомых, пауков, членистоногих , мясо, моллюсков , фрукты, нектар и выделения личинок. [1] D. vulterina является синонимом D. arctica из Палеарктического региона. [2]
Таксономия и филогения [ править ]
Dolichovespula vulterina - паразитическая оса, которая относится к отряду перепончатокрылых . Он является членом подсемейства Vespinae и когда-то был обозначен как подрод рода Vespula . Dolichovespula идентифицируется по слегка зазубренной верхней губе на вентральной границе. Это расположение сенсорных щетинок. У Dolichovespula наблюдаются микроскопические остистые разрастания по всему нёбу, тогда как у других видов есть локализованные разрастания. Еще одна отличительная особенность - монодентатная нижняя челюсть, где главный резец всегда линейный. [3] Его размер тела почти идентичен размеру вида Vespula. [3]
D. vulterina является членом монофилии с D. omissa . Эта монофилия характеризуется отсутствием касты рабочих, апикального угла наличника , затылочного валика сглаженным на дорсальной стороне и загнутого назад жала. [4] D. Adluterina классифицируется в рамках своего рода по расхождению жилки Cu 1 в месте присоединения поперечной жилки Cu -a. [5]
У Dolichovespula vulterina есть разные виды хозяев в Северной Америке и Евразии, и это убедительно свидетельствует о том, что две популяции их паразитов относятся к разным видам. Обзор североамериканских ос в 2012 году предложил название Dolichovespula arctica для североамериканского вида. [6]
Идентификация [ править ]
Длина переднего крыла у самок 13,0–14,0 мм, у самцов 10,0–12,0 мм. Обычно их тело цвета слоновой кости, но иногда может быть бледно-желтым; бледно-желтые подвиды встречаются в западной Неарктике и Палеарктике. Обычно наличник удлиненный, но иногда бывает маленьким и круглым. У самок почти всегда есть черное дискообразное пятно, тогда как у самцов черная отметина доходит до брюшного края наличника . У меланических особей будет черное пятно, простирающееся до спинного края. Постокулярная полоса у самок уже относительно латеральной.постокулярные полосы, тогда как у самцов они редко сужаются. Иногда небольшие спортивные объекты цвета слоновой кости будут располагаться на переднеспинке за ямкой переднеспинки . Самки имеют пары черных дискальных пятен на 5-й терге , а иногда и на 3-й и 4-й тергах . У самцов 6 тергум обычно черный и менее развитая фасция, чем предыдущие терги . Кроме того, у самцов 7 тергум обычно черный и редко содержит два пятна цвета слоновой кости. [7]
Черно-белая, иногда бледно-желтая оса с коричневыми крыльями. В норме 1-5 сегменты брюшка окаймлены к тылу тонкой белой полосой. Большое темное скуловое пространство между глазом и желтой челюстью помещает этот вид в род Dolichovespula, а не ос из родственного рода Vespula .
Распространение и среда обитания [ править ]
D. vulterina имеет голарктическое распространение, что означает, что она встречается в подавляющем большинстве мест обитания на северных континентах. Подразделения Голарктики включают Палеарктику , которая состоит из Северной Африки и Евразии, исключая Юго-Восточную Азию и Индию , и Неарктику , которая состоит из регионов Северной Америки к северу от южной Мексики .
Неарктическая среда обитания [ править ]
В Неарктики , Д. adulterina parasitises Д. агепапа и Д. alpicola .
D. arenaria обитает в различных климатических условиях. Он обитает на высоте от уровня моря до 3350 метров над уровнем моря . Гнезда можно найти на деревьях, кустах, птичьих ящиках, под выступами скал и гнилых бревнах. Некоторые гнезда строят в кучах листьев и на небольшой глубине в почве.
D. alpicola встречается в горных районах и на более низких высотах Аляски в хвойных лесах . Он преимущественно находится на высоте от 1700 до 3300 метров над уровнем моря. [2]
Палеарктическая среда обитания [ править ]
В Палеарктике области Д. adulterina parasitises Д. Saxonica и Д. norwegica .
D. saxonica строят гнезда на деревьях и кустарниках на высоте не более 2 метров над землей. Иногда D. saxonica гнездится в ульях, под нависающим краем крыш (иногда на высоте до 7 метров над землей) и крыльцами, в полостях стен. Иногда они также могут гнездиться в дуплах деревьев или в ямах в земле. [2]
Цикл колонии [ править ]
Из-за паразитической природы D. vulterina ее жизненный цикл соответствует хозяину, на котором она паразитирует. Кроме того, D. vulterina вторгается в гнездо вида-хозяина до того, как появится первая группа рабочих, и какое-то время будет жить рядом с маткой, прежде чем узурпировать ее.
В Неарктическом регионе D. vulterina паразитирует на D. arenaria и D. alpicola и, таким образом, следует их примеру с циклом их колоний.
D. arenaria [ править ]
D. arenaria, расположенная на северо-западе США, начнет свою колонию примерно в конце мая. Первые рабочие появятся в середине июня. Строительство больших ячеек начинается в начале июня. После появления первых маток в конце июля колония заканчивается в начале сентября. В южных регионах центральной Калифорнии было задокументировано, что колонии начнутся раньше в конце марта и закончатся в конце июля. Это дает колонии цикл примерно 4,3 месяца. [2]
У D. alpicola колонии не образуются до конца июня или начала июля. Рабочие появляются и начинают свои роли в октябре. Активность самцов продолжится до октября.
D. saxonica [ править ]
В Палеарктических регионах D. vulterina паразитирует на D. saxonica . В середине мая или незадолго до этого закладываются колонии. Первая группа рабочих появляется в начале июня и приступает к работе над крупными ячейками в середине июня. Королевы появятся в начале июля, а колония продолжится до середины августа.
Независимо от вида хозяина, королева D. vulterina вторгается в колонию-хозяин примерно в то же время, когда начинают выходить первые рабочие. Инвазивная королева выжидает приблизительно 10 дней, прежде чем убить королеву-хозяина и отложить яйца. Самцы появляются в конце июля, а новые матки - в начале августа. Через несколько дней самцы и самки отправятся в брачный полет. Затем в середине августа колония прекращает свое существование. В инквилинизм королева умирает к середине июля, если не раньше , от схваток с рабочими хозяевах. После того, как колония прекратит свое существование, королева войдет в спячку в защищенном месте. Затем она появится и будет питаться нектаром и малаксатными членистоногими, пока не попытается узурпировать колонию-хозяин. [1]В среднем цикл колонии успешной паразитической королевы составляет около 2,8 месяцев. [8]
Паразитическое поведение [ править ]
Социальные насекомые называются паразитами, когда паразитическая самка входит в гнездо хозяина и берет на себя репродуктивную ответственность королевы, одновременно руководя ранее существовавшими рабочими. Dolichovespula vulterina - инквилинный вид, что означает, что рабочие не производятся. Одним из его видов-хозяев является оса Dolichovespula norwegica , хотя это не признавалось некоторыми властями в течение некоторого времени, косвенным доказательством этого было присутствие D.adulterina в регионах, где отсутствовал D saxonica, но присутствовал родственный D. norvegica, и это было подтверждено прямым наблюдением, опубликованным в региональных журналах. [9]Кроме того, у них нет рабочего класса, и они не строят гнезда. Вместо этого они будут использовать гнездо хозяина и рабочих для выращивания своего потомства. [4]
Разные инквилины используют разные тактики для вторжения в гнезда и контроля над ними. D. vulterina ведет себя более пассивно, вторгаясь в гнезда D. arenaria . Это достигается за счет использования ими покорной стойки, когда улей находится под атакой. Кроме того, D. Adluterina какое-то время будет жить рядом с королевой-хозяином, прежде чем попытается ее убить. Это отличается от других видов инквилинов, таких как V. austriaca, которые немедленно атакуют королеву гнезда. Находясь в гнезде, D. vulterina является активным членом колонии, питаясь личинками и строя части гнезда. Было замечено, что рабочие вида-хозяина взаимодействуют сD. vulterina , предполагая, что паразит может выделять химическое вещество, успокаивающее хозяина. Это также подтверждается наличием увеличенной железы Дюфура по сравнению с другими видами веспин . [1] Время инвазии также зависит от вида. D. vulterina вторгается в гнездо вида-хозяина до появления первой группы рабочих, тогда как Vespula austriaca вторгается после появления первой группы рабочих. [4]
Диета [ править ]
Из-за неспособности хранить мед осы в первую очередь плотоядны . Они будут питаться множеством насекомых, пауков и членистоногих . Для этого взрослые особи будут малаксировать добычу и питаться соками. В других случаях они были замечены в еде мяса, моллюсков, фруктов и нектара. Личинки производят секрет, которым питаются и взрослые особи. Осы ограничиваются нападением на живую добычу, но наблюдались случаи, когда другие виды питались тушами. Трофалаксис - это распространенный процесс среди ос, при котором один член передает пищу другому члену, кормя его изо рта в рот. Члены гнезда хозяина в основном отвечают за кормление личинок паразитических личинок D. vulterina . [1]
Поведение [ править ]
Собирательство [ править ]
Собирательство среди Dolichovespula в основном носит визуальный характер, но запахи также побуждают рабочих к атаке. На охоте рабочие охотятся независимо друг от друга. Их неспособность сообщить об источниках пищи другим работникам становится проблемой для колонии. Рабочие начнут собирать корм за 1 час до восхода солнца и закончатся через час после захода солнца. Пик собираемости приходится на раннее утро, немного снижается, а затем немного усиливается к вечеру. Собирательство зависит от интенсивности света. Рабочие собирают корм на расстоянии от 180 до 275 метров от своего гнезда. [1]
Mauling [ править ]
Mauling - это поведение, наблюдаемое в Dolichovespula, когда один член жует другого человека, который остается неподвижным на протяжении всего акта. Считалось, что усиление травмирующего поведения связано с иерархией доминирования, при которой более доминирующие особи терзают относительно низших особей и требуют еды. Позже эта теория была оспорена и требует дополнительных исследований для подтверждения первоначального утверждения. Рабочие, отмеченные необычным запахом, вернувшиеся в колонию, также были покалечены. Точная причина того, почему это происходит, неизвестна. [1]
Общение личинок [ править ]
Чтобы указать на голод, личинки издают звук, царапая стенки своей клетки. Королевы и рабочие Dolichovespula также общаются с личинками. Находясь на вершине гребня, королевы и рабочие производят дорсо-вентральную гастральную вибрацию. После кормления личинки вибрации всегда заканчиваются, указывая на то, что вибрации информируют личинок о наличии корма. [1]
Стинг [ править ]
Из-за своей паразитической природы D. vulterina обладает модифицированным жалом, который способствует ее потребностям. В частности, при исследовании самок было отмечено, что их боеспособность была выше, чем у среднего вида-хозяина. Кутикулы стингера толще , чем в среднем и изогнутая. Эти модификации позволяют D. vulterina эффективно проникать через межсегментарные мембраны хозяина. D. vulterina также лучше оснащены защитой. Склериты брюшной полости расположены ближе друг к другу, что обеспечивает меньший зазор для проникновения поступающих укусов, что снижает вероятность получения травмы. [1]
Правило Эмери [ править ]
Vespula austriaca , D. arctica, D. vulterina и D. omissa - единственные четыре вида ос, которые проявляют инквилинизм . Более того, все эти виды соблюдают правило Эмери, согласно которому паразит будет более тесно связан со своим хозяином, чем с любым другим видом. Было показано, что в колониях-хозяевахкоролевы D. vulterina полностью контролируют рабочих ос. Хотя D. vulterina может комфортно сосуществовать со своим хозяином, она не так хорошо интегрируется в колонии хозяев, каквиды инквилинных муравьев. Из-за своего посредственного мастерства инквилиносы способны паразитировать только на других видах, которые существуют небольшими колониями и имеют короткие циклы. [1]
Отношения между рабочим и королевой [ править ]
Существует особенно слабая социальная иерархия отображается в Dolichovespula между королевами и рабочими. Королевы часто участвуют в деятельности, которой обычно занимаются только рабочие. Это включает в себя обезвреживание добычи, обрезку крышек клеток и нанесение травм рабочим. По отношению к Vespula , это свидетельствует о более примитивном поведении. [1]
Биология [ править ]
Основным хозяином этого вида в Европе является D. saxonica [10], но он также паразитирует на D. norwegica . [9] Этот вид не производит рабочих, яйца, отложенные в гнезде хозяина, производят маток и самцов, которых выращивают рабочие вида хозяина.
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f g h i j Акре, Роджер (1982). Социальные осы . Academic Press, Inc., стр. 51–75.
- ^ a b c d Арчер, Майкл (сентябрь 2006 г.). «Таксономия, распространение и гнездовая биология видов рода Dolichovespula (Hymenoptera, Vespidae)». Энтомологическая наука . 9 (3): 281–293. DOI : 10.1111 / j.1479-8298.2006.00174.x . S2CID 84013332 .
- ^ a b Яманэ, Сэйки (июль 1976 г.). «МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НА VESPINE LARVAE, СО ССЫЛКОЙ НА ФИЛОГЕНИЮ ПОДСЕМЕЙСТВА VESPINAE (HYMENOPTERA: VESPIDAE)». Insecta Matsumurana New . Новая серия. 8 : 1–45.
- ^ a b c Карпентер, Джеймс (16 марта 2006 г.). «Филогенетические отношения между желтым пиджаком и эволюция социального паразитизма (перепончатокрылые: Vespidae, Vespinae)» . Американский музей "Новитатес" . 3507 : 1. doi : 10.1206 / 0003-0082 (2006) 3507 [1: PRAYAT] 2.0.CO; 2 . ЛВП : 2246/5782 .
- ^ Карпентер, Джеймс (1982). «Филогенетические отношения и естественная классификация Vespoidea». Систематическая энтомология . 7 : 11–38. DOI : 10.1111 / j.1365-3113.1982.tb00124.x .
- ^ Линн С. Кимси; Джеймс М. Карпентер (2012). «Веспины Северной Америки (Веспины, перепончатокрылые)» . Журнал исследований перепончатокрылых . 28 : 37–65. DOI : 10,3897 / jhr.28.3514 .
- ↑ Бак, Матиас (19 февраля 2008 г.). «Атлас идентификации Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) северо-восточного Неарктического региона» . Канадский журнал идентификации членистоногих . Проверено 16 октября 2014 года .
- ^ Wcislo, Уильям (28 мая 1987). «Роль сезонности, синхронизации хозяев и поведения в эволюции и распределении гнездовых паразитов у перепончатокрылых с особым упором на пчел» . Биологические обзоры . 62 : 515–542. DOI : 10.1111 / j.1469-185x.1987.tb01640.x . S2CID 86133581 .
- ^ a b Дворжак, Л. (2007). «Паразитизм Dolichovespula norwegica, вызванный D. vulterina (Hymenoptera: Vespidae)» (PDF) . Сильва Габрета . 1 : 65–67.
- ^ "Отчет о гнезде саксонской осы, атакованном осой-кукушкой" . 1986-06-30.
