Верхняя губа представляет собой лоскут, как структура , которая лежит непосредственно в передней части рта в почти всех дошедших до нас Euarthropoda . Наиболее заметными исключениями являются Pycnogonida , которые, вероятно, являются родственниками хелицератов. В энтомологии верхняя губа равна «верхней губе» рта насекомого , а соответствующая «нижняя губа» - это губа .
Эволюционное происхождение, эмбриогенез и морфологическое развитие губы оказались гораздо наиболее спорными и сложными темами в изучении членистоногих головных структур.
Эмбриональная природа и происхождение верхней губы [ править ]
Верхняя губа у ракообразных и насекомых иннервируется от тритоцеребрума (задней части мозга). Однако в процессе развития его эмбриональный зачаток часто появляется в передней части головы и мигрирует назад, к своему взрослому положению. Кроме того, он часто выглядит как двулопастная структура с набором мускулов, нервов и экспрессией генов, во многом аналогичным таковому у придатка . [1] Это свидетельство было использовано, чтобы предположить, что верхняя губа на самом деле является сильно уменьшенным придатком . Его тритоцеребральная иннервацияот задней части мозга предположил некоторым исследователям, что если это придаток, то это придаток сегмента, расположенного перед первой антенной, но это оспаривается другими, которые утверждают, что наличие хорошо развитого придатка, по крайней мере, в рачки в этом сегменте (вторая антенна, соответствующая вставочному сегменту насекомых) исключают это.
Наиболее очевидным выбором для этого является сегмент, ганглием которого является протоцеребрум , который у современных Euarthropoda не имеет придатков (кроме глаз). Если верхняя губа действительно является передним придатком, переместившимся к задней части, то она может быть гомологичной «антеннам» онихофора, которые, по-видимому, иннервируются очень передней частью мозга перед глазами. Было даже высказано предположение, что верхняя губа принадлежит к еще более неясному сегменту, лежащему перед глазным. [2] Тем не менее, многие рабочие по-прежнему очень скептически относятся к аппендикуляту. характер верхней губы, предпочитая видеть ее такой, какой она кажется, т. е. как вырост стенки тела прямо перед ртом.
Большинство последующих работ в первом десятилетии 21-го века имели тенденцию усиливать впечатление, что верхняя губа действительно имеет аппендикулярное происхождение. Свидетельства различного происхождения и природы, хотя и не качественно единообразные у всех членистоногих , указывают на тенденцию в пользу таких интерпретаций. Напр., Был достигнут прогресс в линиях, которые все больше указывают на сходство между сетями регуляторных генов в эмбриогенезе верхней губы и сегментарных придатков туловища. Однако остаются трудности; верхняя губа развивается посерединеткани, а не латеральные источники, ожидаемые от парных придатков, и является частью передней несегментарной ткани. Соответственно, было высказано предположение, что теперь общая генетическая сеть эволюционировала либо в структуре верхней губы, либо в придатках туловища, и в любом случае впоследствии была перемещена в другое место, чтобы сформировать другую структуру. [3]
Другая линия доказательств возникла в результате изучения внешней морфологии во время эмбриогенеза представителей Mecoptera , отряда, который считается сходным с общими предками Endopterygota . Это также предполагает, что верхняя губа происходит от парных придатков. [4]
См. Также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Хаас, MS; Браун, SJ; Биман, RW (2001). «Размышляя о Procephalon: сегментарное происхождение верхней губы». Развитие, гены и эволюция . 211 (2): 89–95. DOI : 10.1007 / s004270000129 .
- ^ Рунвал [ необходима ссылка ]
- ^ Posnien, Нико; Башасаб, Факрудин; Бухер, Грегор (2009). «Верхняя губа насекомого (верхняя губа) представляет собой несегментарную структуру, похожую на придаток». Эволюция и развитие . 11 (5): 480–488. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2009.00356.x . PMID 19754705 .
- ^ Ду, Сяолян; Юэ, Чао; Хуа, Баочжэнь (2009). «Эмбриональное развитие скорпиона Panorpa emarginata Cheng с особым упором на внешнюю морфологию (Mecoptera: Panorpidae)». Журнал морфологии . 270 (8): 984–995. DOI : 10.1002 / jmor.10736 . PMID 19274641 .
