Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Морские пауки
Временной диапазон: Поздний кембрий – настоящее время
Sea spider.jpg
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Учебный класс:Pycnogonida
Latreille , 1810 г.
Заказ:Пантопода
Герстеккер , 1863 г.

Морские пауки являются морские членистоногие о порядке Pantopoda [1] ( букв , «все ноги» [2] ), принадлежащий к классу Pycnogonida , [3] , следовательно , они также называются pycnogonids (названный в честь Pycnogonum , то род типа ; [4 ] с суффиксом -id ). Они космополиты , обитают в океанах по всему миру. Существует более 1300 известных видов с размерами ног от 1 мм (0,04 дюйма) до более 70 см (2,3 фута). [5]Большинство из них приближаются к меньшему концу этого диапазона на относительно небольших глубинах; однако они могут вырасти до довольно больших размеров в Антарктике и в глубоких водах.

Хотя «морские пауки» не являются настоящими пауками или даже паукообразными , их традиционная классификация как хелицератов помещает их ближе к настоящим паукам, чем к другим хорошо известным группам членистоногих , таким как насекомые или ракообразные . Однако это оспаривается, поскольку генетические данные предполагают, что они могут быть сестринской группой по отношению ко всем остальным живым членистоногим. [6] [7]

Описание [ править ]

Анатомия пикногонида: A : голова; B : грудная клетка; C : брюшко 1 : хоботок; 2 : хелифоры; 3 : щупики; 4 :  яйцеклетки ; 5 : мешочки для яиц; 6a – 6d : четыре пары ног

У морских пауков длинные ноги в отличие от небольшого размера тела. Число шагающих ног обычно восемь (четыре пары), но существуют виды с пятью и шестью парами. Пикногонидам не нужна традиционная дыхательная система . Вместо этого газы поглощаются ногами и передаются по телу путем диффузии . Хобот позволяет им сосать питательные вещества из мягкотелых беспозвоночных , а их пищеварительного тракта имеет дивертикулы простирающийся в ноги.

Pycnogonid пасутся на гидроиде

Некоторые пикногониды настолько малы, что каждая из их очень маленьких мышц состоит только из одной клетки, окруженной соединительной тканью . Передняя область состоит из хоботка, который имеет довольно ограниченное дорсовентральное и латеральное движение, и трех-четырех придатков, включая яйцеклетки , которые используются для ухода за детенышами и чистки, а также для ухаживания . У некоторых видов хелифоры, щупики и яйцеклетки могут быть уменьшены или отсутствовать у взрослых особей. У тех видов, у которых отсутствуют хелифоры и щупики , хоботокхорошо развита, более подвижна и гибка, часто снабжена многочисленными сенсорными щетинками и сильными резкими гребнями вокруг рта. Последний сегмент включает задний проход и бугорок, который выступает дорсально.

Всего у пикногонидов от четырех до шести пар ног для ходьбы, а также другие придатки, которые часто напоминают ноги. Головогрудь и гораздо меньше живота составляют чрезвычайно уменьшенное тело pycnogonid, который имеет до двух пар дорсальна расположенный простого глаз на его не-известковых экзоскелете , хотя иногда глаз может отсутствовать, особенно среди видов , обитающих в глубинах океана . Брюшко не имеет придатков, у большинства видов оно уменьшено и почти рудиментарно. Органы этого хелицерата простираются через множество придатков, потому что его тело слишком мало, чтобы вместить их все в одиночку.

Морфология морского паука создает чрезвычайно подходящее соотношение площади поверхности к объему для любого дыхания, происходящего посредством прямой диффузии. Кислород поглощается ногами и переносится через гемолимфу к остальному телу. [8] Согласно последним исследованиям, отходы покидают организм через пищеварительный тракт или теряются во время линьки . Маленькое, длинное и тонкое пикногонидное сердце сильно бьется со скоростью от 90 до 180 ударов в минуту, создавая значительное кровяное давление. Биение сердца морского паука стимулирует кровообращение в туловище и в части ног, ближайшей к туловищу, но не важно для кровообращения в остальных ногах. [8] Циркуляция гемолимфы в ногах в основном определяетсяперистальтическое движение в части кишечника, которая распространяется на каждую ногу. [8] Эти существа обладают открытой системой кровообращения, а также нервной системой, состоящей из мозга, который связан с двумя брюшными нервными тяжами, которые, в свою очередь, соединяются с определенными нервами.

Воспроизведение и развитие [ править ]

Все виды пикногонид имеют отдельные полы, за исключением одного вида, который является гермафродитом . У самок есть пара яичников, а у самцов - пара семенников, расположенных дорсально по отношению к пищеварительному тракту. Размножение предполагает внешнее оплодотворение после «непродолжительного ухаживания». За отложенными яйцами и молодняком ухаживают только самцы.

У личинки слепая кишка, а тело состоит только из головы и трех пар ее головных придатков: хелифоров, щупиков и яйцеклеток . Брюшко и грудная клетка с грудными придатками развиваются позже. Одна из теорий состоит в том, что это отражает то, как развился общий предок всех членистоногих; начиная свою жизнь как маленькое животное с парой придатков, используемых для питания, и двумя парами, используемыми для передвижения, в то время как новые сегменты и сегментарные придатки постепенно добавлялись по мере роста.

Описано по крайней мере четыре типа личинок: типичная личинка протонимфона, инцистированная личинка, атипичная личинка протонимфона и прикрепляющаяся личинка. Типичная личинка протонимфона наиболее обычна, живет свободно и постепенно превращается во взрослую особь. Инцистированная личинка - это паразит, который вылупляется из яйца и находит хозяина в виде колонии полипов, в которой он зарывается и превращается в кисту, и не покинет хозяина, пока не превратится в молодого детеныша.

Мало что известно о развитии личинки атипичного протонимфона. Взрослые особи живут свободно, в то время как личинки и молодь живут на временных хозяевах, таких как полихеты и моллюски, или внутри них. Когда прикрепившаяся личинка вылупляется, она все еще выглядит как эмбрион и сразу же прикрепляется к яйцевидным ногам отца, где остается, пока не превратится в маленького и молодого детеныша с двумя или тремя парами шагающих ног, готовых к бесплатному выгулу. -живое существование.

Распространение и экология [ править ]

Пикногонид в естественной среде обитания

Эти животные обитают в самых разных частях света, от Австралии , Новой Зеландии и тихоокеанского побережья Соединенных Штатов до Средиземного и Карибского морей , на северном и южном полюсах. Они наиболее распространены на мелководье, но могут быть найдены на глубине до 7000 метров (23000 футов) и обитают как в морских, так и в устьевых местах обитания. Пикногониды хорошо замаскированы под камнями и среди водорослей , которые встречаются вдоль береговой линии.

Морские пауки либо ходят по дну на ходулях, либо плавают прямо над ним, используя пульсирующие движения зонтика. [9] Морские пауки - в основном плотоядные хищники или падальщики , питающиеся книдариями , губками , полихетами и мшанками . Хотя они могут питаться, вставляя свой хоботок в морских анемонов , которые намного больше, большинство морских анемонов выдерживают это испытание, делая морского паука паразитом, а не хищником анемонов.

Классификация [ править ]

Класс Pycnogonida включает более 1300 видов, которые обычно делятся на восемьдесят шесть родов. Правильная таксономия внутри группы сомнительна, и, похоже, не существует согласованного списка порядков . Все семейства считаются частью единого отряда Pantopoda.

Долгое время считалось, что морские пауки принадлежат к хелицератам вместе с подковообразными крабами , а также к арахнидам , в состав которых входят пауки , клещи , клещи , скорпионы и лесозаготовители , среди других, менее известных отрядов. [10]

Конкурирующая теория предполагает, что пикногониды принадлежат к своей собственной линии, отличной от хелицератов, ракообразных, многоножек или насекомых. Эта теория утверждает, что хелифоры морских пауков, которые уникальны среди существующих членистоногих, никоим образом не гомологичны хелицерам в настоящих хелицератах, как предполагалось ранее. Вместо того чтобы развиваться из дейтоцеребрума , их можно проследить до протоцеребрума , передней части мозга членистоногих, и найти в первом сегменте головы, который у всех других членистоногих дает начало только глазам. Это не встречается больше нигде среди членистоногих, за исключением некоторых ископаемых форм, таких как Anomalocaris., что указывает на то, что Pycnogonida может быть сестринской группой по отношению ко всем остальным живым членистоногим, последние произошли от какого-то предка, утратившего протоцеребральные придатки. Если это подтвердится, это будет означать, что морские пауки являются последними выжившими (и сильно модифицированными) членами древней стволовой группы членистоногих, обитавших в кембрийских океанах. [11] Однако последующее исследование с использованием паттернов экспрессии гена Hox согласуется с гомологией развития между хелицератами и хелифорами, с хелифорами, иннервируемыми из дейтероцеребрума, который был повернут вперед; таким образом, в протоцеребральную кладу Great Appendage не входят Pycnogonida. [12] [13]

Последние работа помещает Pycnogonida вне Arachnomorpha как базальная Euarthropoda , или внутри Хелицеровый (на основе chelifore - хелицерах мнимых гомологий ). [14]

Групповая таксономия [ править ]

Согласно Мировому регистру морских видов , отряд Pantopoda подразделяется следующим образом: [15]

  • подотряд Eupantopodida [16]
    • включая следующие суперсемейства:
    • Ascorhynchoidea Pocock, 1904 г.
    • Colossendeidoidea Hoek, 1881 г.
    • Nymphonoidea Pocock, 1904 год.
    • Phoxichilidoidea Sars, 1891 г.
    • Pycnogonoidea Pocock, 1904 г.
    • Rhynchothoracoidea Fry, 1978.
  • подотряд Stiripasterida Fry, 1978 [17], включающий следующее семейство:
      • Шток Austrodecidae , 1954 г.
  • подотряд incertae SEDIS , [18] , включающие следующие вымерших родов:
        • Flagellopantopus Poschmann & Dunlop, 2005 †
        • Палеотея Бергстром, Sturmer & Winter, 1980 †
  • семейство Pantopoda incertae sedis , включающее следующие роды:
        • Алкинская Коста, 1861 г. ( nomen dubium )
        • Foxichilus Costa, 1836 (номен дубиум)
        • Oiceobathys Hesse, 1867 (номен дубиум)
        • Оомер Гессен, 1874 г. (nomen dubium)
        • Paritoca Philippi, 1842 г. (nomen dubium)
        • Пефредро Гудсир, 1842 г. (nomen dubium)
        • Фанодемус Коста, 1836 (номен дубиум)
        • Платичелус Коста, 1861 (номен дубиум)

Эта таксономическая классификация заменяет старую версию, в которой Pantopoda подразделяется на следующие семейства:

  • Ammotheidae
  • Austrodecidae
  • Каллипаллениды
  • Colossendeidae
  • Endeididae
  • Нимфониды
  • Pallenopsidae
  • Phoxichilidiidae
  • Pycnogonidae
  • Rhynchothoracidae

Летопись окаменелостей [ править ]

Хотя палеонтологическая летопись пикногонид скудна, ясно, что когда-то они обладали целомом , но позже он был утерян, и что группа очень старая. [ необходима цитата ]

Самые ранние окаменелости известны из кембрия « Orsten » из Швеции, силурийского Wenlock серии Англии и девонских Hunsrück Slate Германии. Некоторые из этих образцов примечательны тем, что обладают более длинным «хоботом» позади живота, а в двух окаменелостях тело заканчивается хвостом; то, чего никогда не видели в живых морских пауках.

В 2013 году первые ископаемые пикногониды, обнаруженные в ордовикских отложениях, были зарегистрированы в озере Уильям на севере Манитобы . [19]

В 2007 году в пластах окаменелостей в Ла-Вулт-сюр-Рон , к югу от Лиона на юго-востоке Франции, были обнаружены окаменелости удивительной сохранности . Исследователи из Лионского университета обнаружили около 70 окаменелостей трех разных видов в юрском La Voulte Lagerstätte возрастом 160 миллионов лет . Находка поможет восполнить огромный пробел в истории этих существ. [20]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Детали таксона: Pycnogonida" . Всемирный регистр морских видов .
  2. ^ "Пантопода" . Словарь Мерриама-Вебстера .: "таксономический синоним Pycnogonida < Новая латынь , от pant- + -poda "
  3. ^ "Пикногонида" . Словарь Мерриама-Вебстера .: "Новая латынь, от Pycnogonum [...] + -ida "
  4. ^ "пикногонид" . Бесплатный словарь . От Нового латинского Pycnogonida, имя класса, из Pycnogonum , введите род .
  5. ^ "Морские пауки дают представление об эволюции Антарктики" . Департамент окружающей среды и энергетики Австралийского антарктического отдела. 22 июля 2010 . Проверено 27 декабря 2017 года .
  6. ^ Regier, Джером С .; Шульц, Джеффри В .; Цвик, Андреас; Хасси, апрель; Болл, Бернард; Ветцер, Регина; Мартин, Джоэл В .; Каннингем, Клиффорд В. (2010). «Взаимоотношения членистоногих, выявленные филогеномным анализом ядерных белков-кодирующих последовательностей». Природа . 463 (7284): 1079–83. Bibcode : 2010Natur.463.1079R . DOI : 10,1038 / природа08742 . PMID 20147900 . S2CID 4427443 .  
  7. ^ Шарма, PP; Калузяк, СТ; Перес-Порро, АР; Гонсалес, ВЛ; Hormiga, G .; Уиллер, WC; Гирибет, Г. (2014). «Филогеномный опрос паукообразных выявляет системные конфликты в филогенетическом сигнале» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (11): 2963–84. DOI : 10.1093 / molbev / msu235 . PMID 25107551 . 
  8. ^ a b c Вудс, Х. Артур; Лейн, Стивен Дж .; Шишидо, Кейтлин; Tobalske, Bret W .; Arango, Claudia P .; Моран, Эми Л. (2017-07-10). «Перистальтика дыхательной кишки у морских пауков» . Текущая биология . 27 (13): R638 – R639. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.05.062 . ISSN 0960-9822 . PMC 5344685 . PMID 28238655 .   
  9. ^ Deep-Sea News: Морские пауки
  10. ^ Маргулис, Линн ; Шварц, Карлин (1998). Пять королевств, иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле (третье изд.). WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-3027-9.[ требуется страница ]
  11. ^ Максмен, Эми; Браун, Уильям Э .; Мартиндейл, Марк Q .; Гирибет, Гонсало (2005). «Нейроанатомия морских пауков предполагает аппендикулярное происхождение протоцеребрального сегмента». Природа . 437 (7062): 1144–8. Bibcode : 2005Natur.437.1144M . DOI : 10,1038 / природа03984 . PMID 16237442 . S2CID 4400419 .  
  12. ^ Джагер, Мюриэль; Муриен, Жером; Клабо, Селин; Дойч, Жан; Гюядер, Эрве Ле; Мануэль, Микаэль (2006). «Гомология передних придатков членистоногих, выявленная по экспрессии гена Hox у морского паука». Природа . 441 (7092): 506–8. Bibcode : 2006Natur.441..506J . DOI : 10,1038 / природа04591 . PMID 16724066 . S2CID 4307398 .  
  13. ^ Pharyngula [ самостоятельно опубликованный источник? ]
  14. ^ Данлоп, JA; Аранго, КП (2005). «Родство пикногонидов: обзор». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 43 : 8–21. CiteSeerX 10.1.1.714.8297 . DOI : 10.1111 / j.1439-0469.2004.00284.x . 
  15. ^ http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1358, по состоянию на 18 июля 2016 г.
  16. ^ http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=379601, по состоянию на 18 июля 2016 г.
  17. ^ http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=379600, по состоянию на 18 июля 2016 г.
  18. ^ http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=379602, по состоянию на 18 июля 2016 г.
  19. ^ Рудкин, Дэйв; Cuggy, Майкл Б.; Янг, Грэм А .; Томпсон, Дебора П. (2013). "Ордовикский пикногонид (морской паук) с серийно разделенной областью" головы " . Журнал палеонтологии . 87 (3): 395–405. DOI : 10.1666 / 12-057.1 . S2CID 83924778 . Проверено 23 сентября 2017 года . Здесь мы сообщаем о первом известном обнаружении ископаемых пикногонид в породах ордовикского возраста, преодолевая 65-летний разрыв между спорными позднекембрийскими личиночными формами и единственным задокументированным силурийским образцом. Новый таксон Palaeomarachne granulata n. ген. п. sp., из верхнего ордовика (около 450 млн лет) William Lake Месторождение Консерват-Лагерштетте в Манитобе, Канада, также является первым из месторождений, обнаруженных в Лаврентии . На данный момент это единственная находка ископаемого морского паука в породах явно мелководного морского происхождения.
  20. ^ "Ископаемые морские пауки волнуют экспертов" . BBC News . 16 августа 2007 г.

Внешние ссылки [ править ]

  • Морской паук в Британской энциклопедии
  • «Пикногонида»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911 г.
  • PycnoBase: Мировой список пикногонид
  • Введение в пикногониды
  • Образы Пикногонид и Пикногонид в литературе
  • Библиография (составитель Франц Крапп)
  • Макробентос Северного моря, Пикногонида