Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

(Панорамирование) членистоногие головка проблема [2] является давним зоологический спор , касающийся сегментарный состав руководителей различных членистоногих групп, и как они эволюционно связаны друг с другом. Хотя исторически спор был сосредоточен на точном строении головы насекомого , он был расширен за счет включения других живых членистоногих, таких как ракообразные и хелицераты ; и ископаемые формы, такие как многие членистоногие, известные из исключительно сохранившихся кембрийских фаун. В то время как классическая тема была основана на эмбриологии насекомых., в последние годы стало доступно большое количество молекулярных данных о развитии . Были опубликованы десятки более или менее четких решений проблемы, относящиеся как минимум к 1897 году [3] , в том числе несколько в 2000-х годах.

Проблема головы членистоногих широко известна как бесконечный спор , так называется знаменитая статья Джейкоба Ремпеля на эту тему в 1975 г. [4], в которой говорится о ее кажущейся неразрешимой природе. Несмотря на некотором прогресс был достигнут с того времени, точный характер особенно губы и пра-оральной область членистоногих остаются весьма спорными.

Фон [ править ]

Было бы очень плохо, если бы наконец решился вопрос о сегментации головы; Это так долго было такой благодатной почвой для теоретизирования, что членистоногие упустили бы ее как поле для умственных упражнений.

RE Снодграсс, 1960 [5]

Некоторые ключевые события в эволюции тела членистоногих явились результатом изменений в последовательностях ДНК определенных Hox-генов . В стволах членистоногихов содержат повторены сегменты , которые обычно связаны с различными структурами , такие как пара придатков , аподем для прикрепления мышц, ганглиев и (по крайней мере , эмбриологический) целомические полости. Хотя многие сегменты членистоногих видоизменены в большей или меньшей степени (например, только три из сегментов грудной клетки и брюшной полости насекомых обычно имеют придатки), членистоногие широко полагают, что все сегменты были почти идентичны в предковом состоянии. Однако, в то время как обычно можно легко увидеть сегментарную организацию стволов взрослых членистоногих, структура головы гораздо менее очевидна. Головы членистоногих обычно представляют собой слитые капсулы, несущие множество сложных структур, таких как глаза, антенны и части рта. Проблема, с которой сталкивается проблема головы членистоногих, заключается в том, до какой степени различные структуры головы членистоногих могут быть преобразованы в набор гипотетических предковых сегментов. Учитывая высокую плотность и сложность голов взрослых членистоногих,большое внимание было направлено на понимание процессов развития, которые их порождают, в надежде, что они более ясно раскроют свою сегментарную организацию.

Компоненты головы [ править ]

Части головы насекомых. Условные обозначения: а - усики; в - сложный глаз; фунт , губа; lr , верхняя губа; мкр , нижние челюсти; mx , maxillae.
Анатомия насекомых

Типичная голова насекомого имеет пару усиков ; глаза ; нижняя челюсть , верхняя губа , верхняя челюсть и губа (последние четыре образуют группу «частей рта», № 32 на диаграмме). Над пищеводом находится головной мозг или надэзофагеальный ганглии , разделенный на три пары ганглиев: протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум спереди назад (вместе № 5 на диаграмме). Нервы от протоцеребрума ведут к большим сложным глазам; от дейтоцеребрума к усикам; и от тритоцеребрума к верхней губе и стоматогастральной нервной системе. Циркулярно-пищеводные соединительные элементы идут от тритоцеребрума вокруг кишечника, чтобы соединить мозг с вентральным ганглиозным нервным канатиком: нервы от первых трех пар ганглиев ведут к нижней челюсти, верхней челюсти и губам соответственно. Положение рта и соединительных элементов, окружающих пищевод, позволяет различать пре- и посторальные структуры; хотя следует иметь в виду, что, поскольку структуры могут перемещаться во время развития, преоральное положение структуры у взрослого не обязательно доказывает, что ее происхождение в процессе развития оттуда. Многоножки голова очень похожа на насекомое.

Ракообразная голова в целом похожа на насекомое, но обладает, кроме того, второй парой антенн, которые иннервируются от tritocerebrum. Вместо губы у ракообразных есть вторая пара верхних челюстей.

Chelicerate головные структуры существенно отличаются от mandibulates (т.е. насекомые, ракообразные и многоножки); у них есть глаза и пара цепляющих придатков, иннервируемых мозгом, а также структура, напоминающая губу. Позади рта лежит еще одна пара ротовых частей, педипальпы , а за ними - ряд ходильных конечностей. У хелицератов сегменты, несущие ноги, сливаются с передними сегментами, образуя просому , так что у современных членистоногих отдельная голова существует только у мандибул.

Концепция акрона [ править ]

Проблема головы членистоногих до недавнего времени основывалась на теории Articulata , т. Е. О том, что членистоногие и кольчатые членистоногие являются близкими родственниками. Хотя членистоногие являются по существу прямыми разработчиками , которые не обладают трохофора -как личинки , то аннелиды делать. При метаморфозе кольчатых червей сегменты добавляются ближе к задней части тела, за ртом; тогда как мозг происходит от эпосферы или области перед ртом. Признание этого привело к концепции первичного, несегментарного компонента тела кольчатых червей, известного как акрон.развиваются, из которых в конечном итоге происходит мозг. Поскольку головы членистоногих и кольчатых червей в свете теории Articulata считались структурно гомологичными в некотором роде, часто считалось, что голова членистоногих включает несегментарный акрональный компонент. Принимая гомологию между головами кольчатых членистоногих и членистоногих за чистую монету, шведские исследователи, такие как Ханстрём [6] и Холмгрен [7], предположили, что большая часть головы членистоногих должна соответствовать акрону, и позднее эту точку зрения поддержали несколько известных американских специалистов по насекомым такие как Батт [8] и Снодграсс. Они предположили, что все преоральные структуры у насекомых были несегментарными, хотя такая точка зрения расходится с преоральной позицией явно добросовестного человека.придатки, такие как усики. Менее радикальный набор теорий предполагает, что только протоцеребрум и связанные с ним структуры следует рассматривать как акрональные.

Мнение о том, что голова членистоногого должна содержать остатки акрона, было поколеблено сравнительно недавним пересмотром филогении протостомов , в результате которого были демонтированы Articulata и помещены членистоногие вместе с группой несегментированных червей, часто называемых Cycloneuralia в так называемых Ecdysozoa . Все представители Ecdysozoa являются непосредственными разработчиками без трохофоры, а у циклоневральных особей есть конечные устья. В результате идея о том, что членистоногие унаследовали преоральный акрон от своих предков, кажется менее вероятной.

Молекулярное развитие и проблема головы членистоногих [ править ]

Дополнительная информация: Эволюционная биология развития.
Экспрессия Hox-генов в сегментах тела разных групп членистоногих. Гены Hox 7, 8 и 9 соответствуют в этих группах, но сдвинуты ( гетерохронно ) максимум на три сегмента. Сегменты с максиллопедами имеют ген Hox 7. У ископаемых трилобитов, вероятно, было три области тела, каждая с уникальной комбинацией генов Hox.

Изучение того, как гены развития экспрессируются во время эмбриогенеза , стало важным новым инструментом за последние двадцать лет для понимания структуры и эволюции морфологии. [9] В этом отношении проблема головы членистоногого решалась тремя основными способами: во-первых, с помощью генетических сегментарных маркеров для исследования неясной области перед ртом, особенно у насекомых; во-вторых, изучая паттерны экспрессии гена Hox для выявления паттернов гомологии среди различных членистоногих; и в-третьих, изучая экспрессию генов в конкретных функциях (особенно верхней губы), чтобы определить ее аппендикулярный или другой статус. Поскольку все членистоногие имеют одинаковый набор из девяти Hox-локусов, наблюдаемая морфологическая диверсификация вызвана:гетерохрония , что означает, что гены экспрессируются в разное время.

Области соглашения [ править ]

Широко признано, что головы насекомых, многоножек и ракообразных очень похожи. Очевидное отсутствие второй антенны у насекомых и многоножек объясняется идеей, что этот придаток был утрачен, оставив сегмент без придатка, известный как вставочный сегмент. Современные филогении в целом не подтверждают связь насекомых и многоножек, предполагая, что вторая антенна была потеряна независимо в каждой группе, возможно, в результате конвергентной адаптации к жизни на суше. Более того, существует общее мнение, что нижняя челюсть, первая верхняя челюсть и губная / вторая верхняя челюсть каждая представляют собой посторальный сегмент; и что первая антенна представляет собой преоральный сегмент.

Области разногласий [ править ]

Области разногласий можно сгруппировать в три категории: природа области перед антенналами у мандибул; характер верхней губы; и взаимоотношения между передними сегментами хелицерата и нижней челюсти.

Природа преоральной области [ править ]

Степень сегментации области перед ртом остается одним из основных противоречий в проблеме головы членистоногих. Как уже упоминалось, более ранние исследователи часто считали всю преоральную область «акрональной» и, следовательно, несегментарной. Современные исследователи повсеместно признают, что, по крайней мере, дейтероцеребрум сегментарен. Однако природа региона перед этим гораздо менее определена. Некоторые исследования молекулярного развития предоставили ограниченную поддержку идее «глазного» сегмента, соответствующего протоцеребруму; но эти данные не однозначны. [10] Идея о том, что протоцеребрум состоит из двух компонентов, также получила поддержку как молекулярных, так и эмбриологических данных. [11] [12]

С этой точки зрения, протоцеребрум состоит из типичного «сегмента», прозоцеребрума, отмеченного выражением зазубрины на его каудальном крае и парой придатков (у большинства кроновых евартропод сложные глаза, которые интерпретируются как модифицированные придатки туловища), и пресегментарный регион, архицеребрум, несущий пару придатков, не являющихся последовательными гомологами придатков туловища; они представлены онихофорными антеннами и «большими придатками» некоторых стволовых евартропод. Archicerebrum в некотором роде эквивалентен «акрону» и может быть эквивалентен (посредством общей эквивалентной структуры у общего предка lophotrochozoans и ecdysozoans) с прототрохом кольчатых червей;это можно распознать по экспрессии генов optix иsix3 во время развития, тогда как prosocerebrum связан с ортодентиком и его гомологами. [13] [14]

(Обратите внимание, что термины archicerebrum и prosocerebrum не всегда используются последовательно; см. Состав протоцеребрума .)

Верхняя губа [ править ]

Верхняя губа представляет собой лоскутную структуру, которая располагается непосредственно перед ртом почти у всех существующих сегодня двустворчатых моллюсков , за исключением вероятных хелицератных родственников пикногонидов . Оказалось, что это самая противоречивая из всех структур головы членистоногих. У ракообразных и насекомых он иннервируется тритоцеребрумом, т. Е. Задней частью мозга. Однако в процессе развития он часто появляется в передней части головы и мигрирует назад к своему взрослому положению. Более того, он часто выглядит как двулопастная структура с набором мускулов, нервов и экспрессией генов, во многом аналогичным таковому у придатка туловища. [15] [2] Это свидетельство было использовано, чтобы предположить, что верхняя губа на самом деле является сильно уменьшенным придатком.

Его иннервация из задней части головного мозга показала некоторым исследователям, что если это придаток, то это придаток тритоцеребрального сегмента; этот момент оспаривается другими, которые утверждают, что наличие хорошо развитого придатка, по крайней мере, у ракообразных в этом сегменте (т.е. второй антенны, соответствующей вставочному сегменту насекомых) исключает это. Если верхняя губа является придатком, то кажется возможным, что ее происхождение указывается ее передним положением в развитии, т. Е. Что она является придатком сегмента, расположенного перед первым усиком. Наиболее очевидным выбором для этого является сегмент, ганглием которого является протоцеребрум, который у современных эуартропод не имеет придатков (кроме глаз).Страусфельд находит поддержку этой гипотезы в наличии пучка срединных нервов, соединяющего верхнюю губу с передней частью протоцеребрума,[13], а экспрессия гена six3 в верхней губе была принята как доказательство его гомологии с онихофоранными антеннами (лобные придатки, расположенные в передней части протоцеребрума). [2]

Если верхняя губа действительно является передним придатком, который переместился в заднюю часть, то она может быть гомологичной «усикам» онихофора, которые, как обсуждается ниже, по-видимому, иннервируются очень передней частью мозга, то есть спереди. глаз. Было даже высказано предположение (например, Рунвалем ), что верхняя губа принадлежит к еще более неясному сегменту, лежащему перед глазным. Тем не менее, многие исследователи по-прежнему крайне скептически относятся к аппендикулярной природе верхней губы, предпочитая видеть ее такой, какой она есть, то есть как вырост стенки тела прямо перед ртом.

В частности, у некоторых групп окаменелостей, таких как некоторые трилобиты, верхняя губа часто покрыта склеротизированной пластиной, гипостомой. Путаница может возникнуть, если две структуры объединены или ошибочно приняты друг за друга. [2]

Гомология головы мандибулята / хелицерата [ править ]

Учитывая разногласия по поводу строения головы насекомого, на которую было потрачено больше всего усилий, неудивительно, что потенциальная гомология между ней и другими членистоногими, особенно хелицератами, также очень противоречива. С периода после Второй мировой войны до 1980-х годов общепринятой моделью эволюции членистоногих было то, что существующие эуартроподы были полифилетическими , то есть основные линии эволюционировали независимо от мягкотелых, похожих на кольчатых червей предков, после работ Тигса и особенно Сидни Мантона. . С этой точки зрения, большинство головных структур также будут сходиться, и поэтому нет смысла искать специфические гомологии между основными группами. Однако монофилетическийТеория происхождения членистоногих с тех пор решительно одержала верх, что вновь поднимает проблему гомологии головы.

Классическая точка зрения заключалась в том, что хелицеры были гомологичны вторым усикам ракообразных (т. Е. Они иннервируются тритоцеребрумом); эта точка зрения частично основана на том факте, что хелицеры иннервируются тем же ганглием, который иннервирует верхнюю губу, то есть tritocerebrum у ракообразных и насекомых. Учитывая, что перед хелицерами, по-видимому, нет придатков, это подразумевало, что дейтероцеребрум был потерян в хелицератах (протоцеребрум иннервирует глаза в обеих группах с этой точки зрения). Хотя эта точка зрения по- прежнему имеет своих защитников ( в частности , Колетт и Жак Bitsch), альтернативный вид , что хелицеры иннервируются от deuterocerebrum приобрел землю, на основе молекулярного развития клещей [16] и пауков ,[17] и нейроанатомия в Limulus . [18] Если это так, то у хелицератов просто нет тритоцеребрума, то есть нет третьего надэзофагеального ганглия головного мозга; соответствующий ему сегмент будет подэзофагеальным сегментом педипальпы. Такая теория, однако, не сразу объясняет одну и ту же ганглиозную иннервацию хелицер и верхней губы, хотя одно решение состоит в том, чтобы просто заявить, что сама верхняя губа не гомологична между мандибулятами и хелицератами (точка зрения, например, Дитера Валошека и коллеги).

Глава онихофора [ править ]

Мозг онихофоранов (бархатных червей) недавно был повторно исследован [19] [20]и было показано, что он обладает двумя необычными особенностями. Во-первых, хотя рот вентральный, как в случае у членистоногих, он иннервируется из трех разных мест; по бокам, сзади и нервом, который берет начало дорсально и проходит спереди вниз, чтобы загибаться назад к передней части рта. Этот набор иннервации имеет смысл, если рот онихофора изначально был конечным и был загнут вниз. Во-вторых, усики онихофоранов, по-видимому, иннервируются перед глазами; что в терминах эуартропод подразумевает протоцеребральную (или потенциально даже более переднюю) иннервацию. Это подтверждается данными по экспрессии генов, которые показывают, что челюсти также происходят из протоцеребрального или дейтероцеребрального сегмента. [21] Поскольку все антенны евартропод являются дейтероцеребральными или тритоцеребральными, это означает, что онихофорановые антенны не гомологичны каким-либо антенноподам.

Тритоцеребрум у членистоногих является первым сегментом, экспрессирующим гены Hox; на этом основании его можно признать гомологичным третьему сегменту головы онихофора, несущему слизистые железы (пара сильно модифицированных придатков). [21] [2]

Голова пентастомид [ править ]

Паразитические пентастомиды вылупляются с четырьмя сегментами головы и тремя сегментами туловища, с добавлением еще двух сегментов тела во время постэмбрионального развития. Это количество сегментов остается постоянным на всю оставшуюся жизнь. У них нет антенн, и во рту нет колющих, кусающих или сосущих конечностей. С каждой стороны рта есть пара выдвижных крючков, а сам рот поддерживается хитиновым щечным кольцом. Они питаются через насосный механизм, расположенный в глотке, состоящий из двух жестких хитиновых пластин, соединенных с несколькими связанными мышцами. [22]

Мозг тихоходок [ править ]

Тихоходки несут околоротовое нервное кольцо, гомологизированное нервному кольцу предкового экдизозоя и протоцеребрума членистоногих (= Euarthropoda + Onychophora), что позволяет предположить, что протоцеребрум гомологичен мозгу предковых экдизозойных. [23]

С этой точки зрения, стилетный аппарат гомологичен губной губе / онихофорану антенн, а первые пары шагающих ног соответствуют дейтоцеребральным и тритоцеребральным придаткам. [2]

Ископаемые свидетельства [ править ]

Кембрийская летопись окаменелостей, прежде всего различных лагерштеттенов, таких как фауны Берджесс-Слан , Сириус Пассет , Чэнцзян и Орстен , дала очень богатую летопись хорошо сохранившихся членистоногих, включая хорошо известных трилобитов .

Многие кембрийские членистоногие, включая самих трилобитов, обладают единственной парой тонких антенн, которые приравниваются либо к первым, либо ко вторым антеннам ракообразных; и либо хелицеры, либо отсутствующие придатки предположительно восстановленного дейтероцеребрума в хелицератах. Однако другая группа членистоногих, так называемые членистоногие с «большим придатком», в том числе Yohoia , Leanchoilia и Alalcomenaeus , не обладают простыми антеннами, а имеют прочную разветвленную структуру, которую Гарри Б. назвал «великим придатком». Уиттингтонв его повторном исследовании этих таксонов. Еще одна группа членистоногих может обладать двумя дифференцированными головными придатками, из которых наиболее важным и спорным является чэнцзянская форма Fuxianhuia . Утверждается, что у Fuxianhuia есть пара коротких передних усиков, за которыми следует пара крепких «субхелатных» придатков. Однако эта оценка была оспорена Валошеком и его коллегами, которые считают, что субхелатные придатки на самом деле являются дивертикулами кишечника ; и при поддержке Грэма Бадда . Таким образом, его природа остается спорной в настоящее время . Утверждается, что и у других таксонов есть несколько схожее расположение передних придатков (например, Fortiforceps ), но, за исключением хорошо сохранившихсяBranchiocaris из сланцев Берджесс, большинство из них весьма сомнительны.

Почти у всех кембрийских членистоногих постротовые конечности очень мало дифференцируются по сравнению с конечностями туловища; Однако головы, расположенные кзади от рта, в значительной степени изменчивы по количеству сегментов, входящих в состав головы.

В частности, у трилобитов на голове имеется брюшная склеротизованная пластинка, называемая гипостомой . Является ли это гомологичным верхней губе, обсуждается; хотя Валошек и другие утверждали, что, поскольку фосфатокопины (ракообразные верхней стеблевой группы), по-видимому, обладают обоими, этого не может быть. [24]

Теории сегментации головы кембрийских членистоногих [ править ]

Есть по крайней мере четыре основных теории, объясняющие наличие передних придатков головы у кембрийских членистоногих:

Шольц и Эджкомб [ править ]

Герхард Шольц и Грег Эджкомб [25] признают, что антенны онихофоранов являются протоцеребральными, и называют их «первичными» антеннами, чтобы отличить их от «вторичных» антенн таких групп, как насекомые и ракообразные. Они также признают, что таксоны, такие как Fuxianhuia, обладают как антеннами, так и «большими придатками». Поскольку у Fuxianhuia антенны лежат впереди больших придатков, они предполагают, что эти антенны являются унаследованными примитивными «первичными» антеннами; и что большие придатки, таким образом, эквивалентны первым усикам ракообразных. Поскольку вторичные усики отсутствуют у членистоногих стеблевой группы, таких как Fuxianhuia, ни в существующих хелицератах, они предполагают, что членистоногие, такие как трилобиты, которые обладают вторичными антеннами, принадлежат к монофилетической группе, которая также включает нижние челюсти, называемые антенными. Таким образом, с их точки зрения, трилобиты являются не хелицератами стеблевой группы, как принято считать, а скорее мандибулятами стеблевой группы. Статус верхней губы не решается этой теорией, но они утверждают, что доказательства ее аппендикулярности не являются убедительными; таким образом, он не обязательно должен соответствовать хорошо развитому отростку любого кембрийского членистоногого.

Описание Lyrarapax в 2014 году ставит проблему для этой теоремы: если предположить, что его нервная ткань правильно идентифицирована как таковая, большие придатки этого радиодонта иннервируются в передней части протоцеребрума, что опровергает предположение о том, что большие придатки являются дейтероцеребральными. [26] [2]

Бадд [ править ]

Теория Грэма Бадда [27] согласуется с теорией Шольца и Эджкомба в признании протоцеребральной природы онихофорановых антенн и двух преоральных придатков Fuxianhuia . Однако он прослеживает происхождение «больших придатков» в дифференцированных лобных придатках кембрийских лобопод, таких как Aysheaia и Kerygmachela , ни один из которых не обладает убедительными антеннами. Таким образом, с точки зрения Бадда, порядок двух передних придатков таксонов, таких как Fuxianhuiaперевернуты: усики - это первые усики (дейтоцеребральные) нижних челюстей; а большие придатки соответствуют первичным антеннам онихофорадов и кембрийских лобопод. Следуя предыдущей работе Dewel и его коллег, Бадд объясняет их обращение, утверждая, что рот у базальных лобоподов был конечным, и что, вращаясь назад и вниз, он перемещал передний придаток назад вместе с собой. Учитывая это преобразование, согласно этой теории, вероятно, что остаток большого отростка / первичной антенны - это верхняя губа современных членистоногих. Поскольку с этой точки зрения Fuxianhuia обладает как гипостомой, так и большим придатком, гипостома не может быть прямо гомологичной с верхней губой.

Пикногониды и теория великого придатка [ править ]

Максмен и другие недавно опубликовали морфологически обоснованную статью [28], в которой утверждалось, что загадочные хелифоры современных пикногонид (морских пауков) иннервируются протоцеребрумом, а не трито- или дейтоцеребрумом, как утверждалось ранее. [29] Это предполагает, что пикногониды уникальным образом сохранили гомолог «большой придаток» в качестве придатка, в отличие от всех других евартропод, у которых он был преобразован в верхнюю губу (пикногониды не имеют верхней губы). Однако данные об экспрессии Hox-генов, которые были опубликованы вскоре после этого [30]предположили, что хелифоры были дейтероцеребральными и, таким образом, наиболее вероятно были гомологичны хелицерам. Таким образом, пикногониды нейтральны в отношении теории великого придатка.

Валошек [ править ]

Дитер Валошек и его коллеги предложили довольно иную версию [31] строения головы кембрийского членистоногого. Они не обязательно принимают теорию первичной антенны об антеннах онихофора; и они отвергают идею о том, что Фусяньхуя или кто-либо из ее близких родственников обладали большим придатком. Скорее они помещают «большие придатки» членистоногих в группу стеблей хелицератов, утверждая, что большой придаток гомологичен хелицерам хелицератов и первым усикам ракообразных.

Коттон и Брэдди [ править ]

Тревор Коттон и Саймон Брэдди в комплексном кладистическом анализе кембрийских членистоногих [32] также предположили, что большие придатковые членистоногие были хелицератами стеблевой группы; принимая, что Fuxianhuia и родственники обладали двумя преоральными придатками, они защищали классическую точку зрения, согласно которой большой придаток и хелицеры имели тритоцеребральное происхождение; т.е. усики Fuxianhuia были дейтероцеребральными .

Оценка [ править ]

Количество и природа посторальных сегментов в голове насекомых редко подвергались сомнению. Однако гораздо более сложной областью была природа предорального региона. Очевидное противоречие между теорией о том, что не-преоральные структуры являются сегментарными, и свидетельствами, такими как первые антенны ракообразных, что некоторые из таких структур явно существуют, привело рабочих еще в Ланкестере [33] к выводу о существовании перспективных миграция сегментов перед ртом. Действительно, такой процесс можно увидеть в онтогенезе.тритоцеребрума, который перемещается вперед по мере развития мозга; кроме того, хотя у большинства насекомых и ракообразных его ганглии являются частью мозга, его спайки по-прежнему петляют позади него, что предполагает происхождение из более заднего положения.

Тем не менее, даже учитывая эту возможность, сложность передней части мозга, которая, даже если концепция акрона неверна, все же могла быть унаследована от очень базальных животных; [34] распутывание новых признаков, развившихся у самых ранних членистоногих от унаследованных от их предков, поэтому по-прежнему занимает центральное место в проблеме головы членистоногих. [35]

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Ортега-Эрнандес, Дж. (2015). "Гомология головных склеритов у сланцевых моллюсков Берджесса" . Текущая биология . 25 (12): 1625–31. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.04.034 . PMID  25959966 .

Ссылки [ править ]

  1. ^ Рупперт, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. п. 520. ISBN 0030259827.которые цитируют Axe, P. (2000). Многоклеточные животные: филогенетическая система Metazoa . 2 . Берлин: Springer. п. 396.
  2. ^ Б с д е е г Ortega-Hernandez, Хавьер и Janssen, Ralf и Budd, Graham E. (2017). «Происхождение и эволюция головы панартропода - палеобиологическая и эволюционная перспектива». Строение и развитие членистоногих . 46 (3): 354–379. DOI : 10.1016 / j.asd.2016.10.011 . ISSN 1467-8039 . PMID 27989966 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Гудрич, ES (1897), «О связи головы членистоногих с простомиумом аннелид», Ежеквартальный журнал микроскопической науки (s2–40): 247–268
  4. ^ Ремпеля, JG (1975), "Эволюция насекомых Руководитель: Бесконечный спор", Quaestiones Entomologicae , 11 : 7-25
  5. ^ Snodgrass, RE (1960), "Факты и теории о насекомых Head", Смитсоновские Разное Коллекции , 142 : 1-61
  6. ^ Hanström, B. (1928), "Vergleichende Anatomie Des Nervensystems Der Wirbellosen Tiere Унтер Berücksichtigung сейнер Funktion", Berlin, Heidelberg и Нью - Йорк: Julius Springer , 124 (3123): 1-623, Bibcode : 1929Natur.124..368 . , DOI : 10.1038 / 124368a0
  7. ↑ Holmgren, N. (1916), "Zur Vergleichenden Anatomie Des Gehirns Von Polychaeten, Onychophoren, Xiphosuren, Arachniden, Crustaceen, Myriapoden Und Insekten", Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar , 56 : 1–315
  8. ^ Батт, FH (1957), "Роль предчелюстного или вставочного сегмента в сегментации головы насекомых и других членистоногих", Труды Американского энтомологического общества , 83 : 1–30
  9. ^ Анджелини, DR; Кауфман, TC (2005), "Сравнительная Развивающая Генетика и эволюция членистоногих планов тела", Годовой обзор генетики , 39 : 95-119, DOI : 10,1146 / annurev.genet.39.073003.112310 , PMID 16285854 , S2CID 35597070  
  10. ^ Шольц, Г. (2001), "Эволюция паттернов развития у членистоногих - анализ экспрессии генов и ее влияние на морфологию и филогенетику", Зоология , 103 : 99–111
  11. ^ Schmidt-ott, U .; Technau, GM (1992), «Экспрессия En и Wg в эмбриональной голове и мозге», Development , 116 (111): 125
  12. ^ Roonwal, ML (1938), «Некоторые Последние достижения в области насекомых эмбриологии с полной библиографией Темы», журнал Королевского азиатского общества Бенгалии, Science , 4 : 17-105
  13. ^ a b Николас Штраусфельд (2016). «9». Мозги членистоногих .
  14. ^ Урбах, Рольф; Технау, Герхард М. (2003). «Первые шаги в создании мозга насекомых: формирование нейробластов и формирование сегментов в развивающемся мозге различных видов насекомых». Строение и развитие членистоногих . 32 (1): 103–123. DOI : 10.1016 / S1467-8039 (03) 00042-2 . PMID 18088998 . 
  15. ^ Хаас, MS; Браун, SJ; Бимэн, RW (2001), "Обдумывание Procephalon: сегментарного происхождения" Labrum, развитие, гены и Evolution , 211 (2): 89-95, DOI : 10.1007 / s004270000128
  16. ^ Телфорд, MJ; Томас, Р.Х. (1998), «Экспрессия генов гомеобокса показывает, что хелицеральные членистоногие сохраняют свой дейтоцеребральный сегмент», Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 95 (18): 10671–5, Bibcode : 1998PNAS ... 9510671T , DOI : 10.1073 / pnas.95.18.10671 , PMC 27953 , PMID 9724762  
  17. ^ Damen, WGM; Hausdorf, D .; Сейфарт, EA; Tautz, D (1998), "Консервированный способ сегментации головы у членистоногих, выявленный с помощью паттерна экспрессии Hox-генов у паука", Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 95 (18): 10665– 10670, Bibcode : 1998PNAS ... 9510665D , DOI : 10.1073 / pnas.95.18.10665 , PMC 27952 , PMID 9724761  
  18. ^ Mittmann, B .; Шольц, G. (2003), "руководитель", развитие, Гены и Evolution , 213 (1): 9-17, DOI : 10.1007 / s00427-002-0285-5 , PMID 12590348 
  19. ^ Эрикссон, Б.Дж.; Бадд, Г.Е. (2001), «Головные нервы онихофора и их влияние на наше понимание сегментации головы и эволюции стеблевой группы членистоногих», Структура и развитие членистоногих , 29 (3): 197–209, DOI : 10.1016 / S1467-8039 (00) 00027-X , PMID 18088927 
  20. ^ Эрикссон, Б.Дж.; Tait, NN; Бадд, GE (2003), "Руководитель развития в Onychophoran", журнал Морфология , 255 (1): 1-23, DOI : 10.1002 / jmor.10034 , PMID 12420318 
  21. ^ a b Eriksson, B .; Tait, N .; Budd, G .; Janssen, R .; Акам, М. (2010). «Формирование паттерна головы и экспрессия гена Hox у онихофорана и его значение для проблемы головы членистоногих» . Гены развития и эволюция . 220 (3–4): 117–122. DOI : 10.1007 / s00427-010-0329-1 . PMID 20567844 . 
  22. ^ Pentastomida - Sociedad Entomológica Aragonesa
  23. ^ Смит, FW; Бартельс, П.Дж.; Гольдштейн, Б. (2017). "Гипотеза о составе мозга тихоходок и ее значение для эволюции мозга панартропод" . Интегративная и сравнительная биология . 57 (3): 546–559. DOI : 10.1093 / ICB / icx081 . PMID 28957526 . 
  24. ^ Maas, A .; Waloszek, D .; Мюллер, KJ (2003), «Онтогенез и филогения Phosphatocopina (Crustacea) из верхнего кембрия Орстена в Швеции», Ископаемые и страты , 49 : 1–238
  25. ^ Scholtz, G .; Эджкомб, Г. Д. (2005), И филогенетическое положение трилобитов , Проблемы ракообразных, 16 , стр. 139–165, DOI : 10.1201 / 9781420037548.ch6 , ISBN 978-0-8493-3498-6, S2CID  16428086
  26. ^ Конг, Пэйюнь; Ма, Сяоя; Хоу, Сяньгуан; Эджкомб, Грегори Д.; Штраусфельд, Николас Дж. (2014). «Структура мозга решает сегментарное сродство аномалокаридных придатков». Природа . 513 (7519): 538–542. DOI : 10,1038 / природа13486 . PMID 25043032 . 
  27. ^ Бадд, GE (2002), "А Палеонтологический решение членистоногих Head проблемы", Nature , 417 (6886): 271-275, Bibcode : 2002Natur.417..271B , DOI : 10.1038 / 417271a , PMID 12015599 
  28. ^ Maxmen, A .; Браун, США; Martindale, MQ; Гирибет, Г. (2005), «Нейроанатомия морских пауков подразумевает дополнительное происхождение протоцеребрального сегмента», Nature , 437 (7062): 1144–1148, Bibcode : 2005Natur.437.1144M , doi : 10.1038 / nature03984 , PMID 16237442 
  29. ^ Винтер, Г. (1863), "Beiträge цур Morphologie унд Embryologie де vorderen Körperabschnitts (Cephalosoma) дер Pantopoda Gerstaecker 1863 года: Entstehung унд Struktur де Zentralnervensystems", Zeitschrift für Zoologische Systematik унд Evolutionsforschung , 18 : 27-61, DOI : 10.1111 /j.1439-0469.1980.tb00726.x
  30. ^ Jager, M .; Murienne, J .; Clabaut, C .; Deutsch, J .; Le Guyader, H .; Мануэль, М. (2006), «Гомология передних придатков членистоногих, выявленная экспрессией гена Hox у морского паука», Nature , 441 (7092): 506–508, Bibcode : 2006Natur.441..506J , doi : 10.1038 / nature04591 , PMID 16724066 
  31. ^ Waloszek, D .; Chen, J .; Maas, A .; Ван, X. (2005), «Новые взгляды на голову членистоногих и структурную эволюцию», Структура и развитие членистоногих , 34 (2): 189–205, DOI : 10.1016 / j.asd.2005.01.005
  32. ^ Хлопок, TJ; Braddy, SJ (2004), "филогения Arachnomorph членистоногого и о происхождении Хелицерового", Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле , 94 (3): 169-193, DOI : 10,1017 / S0263593303000105
  33. ^ Lankester, ER (1873), «О примитивных клеточных слоях эмбриона как основе генеалогической классификации животных и о происхождении сосудистой и лимфатической систем» , Annals и Magazine of Natural History , 4 (11): 321–338, DOI : 10.1080 / 00222937308696824
  34. ^ Арендт, Д .; Нюблер-Юнг, К. (1999), «Сравнение раннего развития нервных волокон у насекомых и позвоночных», « Развитие» , 126 (11): 2309–2325, PMID 10225991. 
  35. ^ Фриман, Скотт; Херрон, Джон К. (2007), Эволюционный анализ (четвертое издание), Нью-Джерси: Пирсон Прентис Холл, стр. 728–734