Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Drosophila mettleri
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Класс:
Насекомое
Заказ:
Двукрылые
Семья:
Drosophilidae
Род:
Дрозофила
Разновидность:
Д. меттлери
Биномиальное имя
Drosophila metlerri

Drosophila metlerri , широко известный как муха Сонора, это муха в роду Drosophila . Этот вид обитает в Северной Америке и наиболее сконцентрирован на южном побережье Калифорнии и в Мексике . D. mettleri зависят от растений-хозяев, а именно откактусов сагуаро и кардон . Таким образом, они наиболее распространены в засушливых пустынных условиях. [1] Он способен детоксифицировать химические вещества, обнаруженные в гниющей жидкости кактусов-хозяев, что позволяет ему использовать смертоносную почву в качестве места гнездования.

D. mettleri был обнаружен в Сан-Фелипе, Нижняя Калифорния, в октябре 1961 года во время эксперимента, в котором банан использовался для привлечения нескольких видов дрозофилы . [2] Из-за физико-географических барьеров между мухами пустыни Сонора поток генов объясняет видообразование .

Размножается в почве, увлажненной жидкостью, выделяемой гниющими кактусами, и на некротических участках. Жидкость, обнаруженная в гниющих пятнах кактусов, служит источником питательных веществ для личинок D. mettleri , несмотря на то, что она содержит химические вещества, токсичные для кишечника других двукрылых . [3] Некоторые аспекты ухаживающего поведения этого вида мух, такие как его песня ухаживания и копулятивные пробки , объясняют методы полового отбора у этой мухи.

Описание [ править ]

Различия между D. mettleri и D. nigrospiracula [ править ]

Из видов пустынной мухи Сонора D. mettleri ведет себя, размножается и распространяется наиболее сходно с D. nigrospiracula . Когда D. mettleri собирают с кактусов в преобладающих географических точках, они выделяются вместе с D. nigrospiracula . Оба вида используют токсичный сок растений-хозяев. Однако, в отличие от D. nigrospiracula, D. mettleri имеет более эффективную систему детоксикации, которая позволяет ему гнездиться в районах, не используемых D. nigrospiracula . [1]

D. mettleri предпочитает размножаться в почве, увлажненной соком поврежденных кактусов, в то время как D. nigrospiracula обнаруживается в тканях самого кактуса и, таким образом, подвергается воздействию менее концентрированных токсинов по сравнению с D. mettleri . Повышение регуляции генов, кодирующих устойчивость к ксенобиотикам , объясняется специализированной и высокоэффективной детоксикационной способностью D. mettleri по сравнению с другими видами. Это позволяет виду использовать питательную среду, в противном случае смертельную как для личинок, так и для взрослых особей. [1]

Различия в питании [ править ]

D. nigrospiracula использует сок кактуса исключительно на самом растении (то есть в тканях кактусов). Однако взрослые особи D. mettleri обитают как на кактусе, так и в близлежащей почве, поскольку муха обладает особой способностью выводить токсины из высококонцентрированного сока, содержащегося в окружающей почве. Самки чаще находятся в своем нерестилище (почве), тогда как самцы находятся в обоих местах. [4]

Физическое различие [ править ]

Фенотипические различия и сходства могут использоваться для различения D. mettleri и D. nigrospiracula . [4] Сходства между этими двумя видами включают большие тела, черные туши и тонкие очерченные щеки, которые резко контрастируют с их удлиненными глазами. [4] Различия между этими двумя видами, которые можно использовать для расшифровки между ними, включают следующие характеристики, которые есть у D. mettleri и у D. nigrospiracula : отростки пальцев ног от области гениталий, поллиноза лба, имеющая угловатую форму, напоминающую букву "v". ", менее развитая гонапофизика и рога только на переднем отделе (на заднем отделе рогов нет). [4]

Изображена щетинистая текстура лапок мух.

Распространение [ править ]

Распределение из-за жары [ править ]

Этот вид чаще всего встречается в пустынях Северной Америки, в частности, в Мексике и Аризоне . Этот вид также встречается на южном побережье Калифорнии, где обитает опунция. [5] Из четырех видов дрозофилы, обитающих в пустыне Сонора, D. mettleri имеет самую низкую термостойкость. [6] D. mettleri многочисленны в любое время года, но менее распространены в летний период. Поскольку некротическая ткань кактусов в засушливой среде пустыни характеризует условия интенсивной жары, способность D. mettleriИспользование близлежащей почвы кактусов для целей размножения дает селективное преимущество: куколки этого вида имеют более высокую выживаемость, чем другие пустынные виды дрозофилы . [7] Другие виды Drosophila менее успешны в жаре пустыни Сонора в выращивании молодняка из-за суровых условий. Было показано, что их неспособность зарываться в почву пагубно сказывается на увеличении выживаемости куколок, однако D. mettleri имеет эволюционное преимущество в их способности использовать нишевую среду для размножения. Гипотеза о том, что некротическая ткань кактусов служит такой же защитной средой, как почва пустыни Сонора для других видов дрозофилы.был опровергнут. В то время как другие дрозофилы обладают более высокой термостойкостью из-за их нерестилищ в некротизированной ткани кактусов, которые более нагреты , D. mettleri имеет более низкую термостойкость, потому что у такой термостойкости нет эволюционного преимущества (способность использовать меньшее количество тепла. обнаженный участок почвы кактусов). [8]

Вид кактуса Saguaro, основного вида-хозяина D. mettleri.

Влияние географических барьеров [ править ]

География территории, охваченной пустыней Сонора, приводит к генетической дифференциации среди пустынных видов дрозофил , питающихся некротической гнилью. Пустыня Сонора включает полуостровную часть Нижней Калифорнии и материковые районы Калифорнии. После образования полуострова Калифорнийский залив , расположенный между полуостровом и материком, стал препятствием для распространения насекомых и наземных млекопитающих. Другой физико-географический барьер - это Гран-Десиерто-де-Альтер , большая песчаная дюна между полуостровом и материком. Эти физико-географические барьеры являются причиной потока генов среди мух пустыни Сонора. Исследованияаллозимы у D. mettleri и D. nigrospiracula обнаруживают различия в ядерных маркерах, которые в противном случае предполагали бы дифференциацию между регионами пустыни Сонора. У D. nigrospiracula были маркеры, показывающие различия внутри видов, когда они были расположены в разных частях пустыни на полуострове и на материке. У D. mettleri , однако, не было таких различий в ядерных маркерах между представителями видов, обитающих на полуострове, по сравнению с представителями видов, обитающих на материке. Эти различия показывают, что отклонения среди D. mettleri могут быть подтверждены гипотезой ступеньки . [9]

Каждый из наиболее близких филогенетически родственников D. mettleri не обитает в районе пустыни Сонора; поэтому четыре вида дрозофилы , населяющие регион пустыни Сонора, испытали параллельную эволюцию вместо видообразования в пустыне. Эндемичными для региона Сонора видами, кроме D. mettleri , являются D. nigrospiracula , D. mojavensis и D. melanogaster . [10]

Пейзаж пустыни Сонора показывает интенсивное расселение кактусов-хозяев.

Среда обитания [ править ]

Растения-хозяева [ править ]

Основными растениями-хозяевами являются кактусы сагуаро ( Carnegiea gigantea ), кардон ( Pachycereus pringlei ) и сенита ( Lophocereus schottii ).

D. mettleri чаще всего встречается в кактусах сагуаро и кардон , отчасти из-за более крупных размеров этих кактусов и более прохладной внутренней среды. [11] Кроме того, эти виды кактусов выделяют больше экссуданта в почву; эта обогащенная почва служит местом гнездования. Некротические ткани этих кактусов могут также использоваться в качестве мест кормления и гнездования, однако использование пятен гнили у этих кактусов менее распространено у D. mettleri по сравнению с другими видами пустынных дрозофил . [12]

Выбор растения-хозяина по пятнам гнили [ править ]

Характерной чертой каждого вида дрозофилы пустыни Сонора является выбор кактусов-хозяев. Каждая из этих мух предпочитает использовать разные растения-хозяева для получения ресурсов (размножения, еды). Выбор кактуса-хозяина важен для количества ресурсов, доступных для каждого из этих видов, и играет роль в росте и развитии вида.

Другие факторы, влияющие на выбор хоста [ править ]

Каждый вид мух использует участки некротической гнили на кактусе для получения питательных веществ. Самые большие размеры некротических пластырей располагаются в порядке от самого высокого до самого низкого: кардон, сагуаро, орган., и сенита. Размер и размах рук кактусов не влияли на размер некротических пятен. Вместо того, чтобы регулировать размер пятна гнили пространственными факторами, сезонные различия в росте растений-хозяев определяли размер и количество некротических участков. Кроме того, временные факторы определяли продолжительность существования некротического пятна; Весной пятен меньше всего, а летом их больше. В то время как все остальные виды четырех дрозофил пустыни Сонора продемонстрировали корреляцию между ресурсным богатством некротических пятен их хозяев и размером популяции, для D. mettleri такой четкой корреляции обнаружено не было . Д. меттлериэксплуатирует как участки некроза, так и почву возле гниющих кактусов; кроме того, этот вид может процветать на различных хозяевах, что приводит к большему расселению этих мух в заданном пространственном регионе. Общие периоды развития и наличие кактусов-хозяев сильно влияют на рост личинок и репродуктивный успех взрослых особей. Для личинок оптимальные условия хозяина предполагают наличие долгоживущих участков некроза, поскольку это дает личинкам достаточно времени, чтобы вырасти и превратиться в более крупных и более приспособленных взрослых особей. Для взрослых подходящие условия включают в себя хозяев, которые растут более регулярно, потому что у взрослых будет постоянное место для откладывания яиц. [6]

Механизм защиты [ править ]

Кактусы-хозяева содержат токсичные химические вещества и соединения, которые в противном случае мешают мухам питаться кактусами. D. metlerri содержит гены, которые позволяют ему выводить токсичные вещества из токсинов и, таким образом, питаться кактусами в качестве источника питательных веществ. Эти гены связаны с эволюцией устойчивости к ксенобиотикам .

История жизни [ править ]

Уникальная способность D. mettleri выводить токсины из-за высокой концентрации алкалоидов, присутствующих в почве, окружающей кактусы с пятнами гнили, позволяет взрослым самкам откладывать яйца и поддерживать личинок в том же месте гнездования. Другие виды пустынных дрозофил , населяющих тот же географический регион, лишены этой способности и, таким образом, сокращают количество соревнований, с которыми сталкиваются самки при поиске мест для гнездования. Один вид ( D. majavensis) состоит из взрослых особей, которые не могут противостоять высокой концентрации алкалоидов в почве кактусов, в отличие от личинки, которая лишь незначительно чувствительна. Хотя это может способствовать формированию личиночных отложений в почве, неспособность взрослых самок выжить в этих почвенных условиях не позволяет им гнездиться в почве, тем самым уменьшая конкуренцию, с которой D. mettleri сталкивается в поисках подходящих мест для гнездования. [13]

Продовольственные ресурсы [ править ]

Гниль [ править ]

Как и другие пустынные виды дрозофилы , D. mettleri использует экссудантный сок кактусов в качестве питательного субстрата. Сок, содержащийся в некротизированной ткани кактусов, также используется в качестве питательного субстрата, когда уровень экссудата в почве становится низким или недостаточным. [14]

Дрожжи и бактерии [ править ]

Области кактуса, часто используемые D. mettleri (когда экссудант не извлекается из почвы), представляют собой «очаги гнили». Эти карманы образуются при травме кактуса; скопления бактерий и дрожжей образуют конгломерат на поверхности около места повреждения и начинают образовывать углубление в форме кармана. Брожения дрожжей и бактерий в этом кармане служат в качестве «сигнала» для D. mettleri так , что сайт может быть использован для производства продуктов питания. [6]

Сообщества дрожжей на видах-хозяевах D. mettleri были изолированы и служат для разложения кактусов-хозяев. Во время спаривания оба пола мух передают друг другу дрожжи и бактерии. Затем эту смесь помещают в места для размножения, позже подвергая личинок воздействию естественной флоры, необходимой для повышения их приспособленности. [15]

Спаривание [ править ]

Ухаживание [ править ]

Ухаживание поведение пустынной дрозофилы в Eremophila комплекса похожи. D. mettleri , принадлежащие к этому комплексу, начинают ухаживать, как только у них появляется первый интрасексуальныйконтакт. Как только самец задевает самку, начинается ухаживание, и самец начинает следовать за самкой. Самец начинает петь ухаживания через вибрацию своих крыльев. Самец будет выбирать либо следовать за самкой, либо следовать за ней. В зависимости от места, которое самец решит занять, будет определяться частота колебаний крыльев самца. Чем дальше самец от самки, тем короче импульсы крыльев. Когда самка перестает двигаться, частота колебаний увеличивается. Во время этой песни ухаживания самец может выбрать лизать гениталии самки. Если самка решает принять самца во время его песни ухаживания, крылья самки расширятся, и самец прекратит свою песню. Вскоре после этого мухи начнут совокупляться. [16]По сравнению с другими видами в комплексе Eremophila, самцы D. mettleri более склонны к спариванию с самками.

Песня об ухаживании [ править ]

Песня ухаживания D. mettleri характеризуется отчетливыми колебательными импульсами и частотами. Чем подвижнее самка, тем более неравномерными будут колебательные импульсы самца. Чтобы начать песню ухаживания, самец вытягивает крылья на семьдесят восемьдесят градусов и выпускает несколько коротких импульсов. После процесса инициации самцы выдают более регулярные импульсы. [16]

Мужские и женские элементы управления [ править ]

У D. mettleri после того, как самец вводит свою сперму (т. Е. Эякулирует ) в свою партнершу, происходит набухание стенки влагалища. Это может служить копулятивной пробкой, которая служит защитой от совокупления других самцов и рождения потомства с самкой. Затем мужчина получает возможность обеспечить свое собственное отцовство. Это адаптация самцов D. mettleri , так как самки этого вида многократно спариваются и выборочно оплодотворяют ее яйца. Доказано, что копулятивная пробка обеспечивает отцовство отца, но нет никаких доказательств того, что эта пробка служит какой-либо цели отбора.  

Через 6–8 часов после процесса осеменения самка избавится от лишней спермы и материала, который использовался ее партнером в качестве пробки для спаривания. Это показывает, что и мужчина, и женщина в отношениях контролируют сексуальное поведение и результаты противоположного пола. [17]

Эскиз показывает репродуктивную архитектуру самки мухи.

Материал для эякуляции [ править ]

Материал эякулята самца служит не только в качестве копулятивной пробки, но и для большей цели. Жидкость может служить источником питательных веществ, а также влиять на время, необходимое для активации сперматозоидов, а также на время откладки яиц. Было показано, что питательные вещества, содержащиеся в этой жидкости, увеличивают размер яиц и увеличивают количество яиц, откладываемых самкой (в зависимости от плотности питательных веществ в жидкости). Таким образом, качество этой жидкости ограничивает или увеличивает репродуктивный успех самки. Количество жидкости, которую самец будет вносить во время спаривания, зависит от вида дрозофилы пустыни Сонора. У D. mettleri самцы при спаривании совершают большие эякуляционные процессы , и поэтому качество жидкости самца играет большую роль в развитии личинок.

Роль питательных веществ при эякуляции в моногамии [ править ]

Издержки наличия только одного репродуктивного партнера из-за воздействия пробки должны перевешиваться полезными питательными веществами, получаемыми от эякулированного материала. Компромисс между затратами и выгодами зависит от наличия ресурсов и строго регулируется распределением и ростом материала гнили. У Д. Меттлери, существует эволюционное стремление к большему репродуктивному успеху мужчин, жертвующих жидкость лучшего качества и в количестве. Радио-маркировка использовалась для измерения количества жидкости, включенной в яйцеклетку самок (и, таким образом, не удаленной из организма через 6-8 часов). Они обнаружили, что у женщин с наибольшим вздутием влагалища было наибольшее количество сперматозоидов от одного партнера-мужчины, чем у женщин, у которых были меньшие отеки влагалища (и, таким образом, у них была возможность повторного спаривания). Также наблюдались другие двукрылые, у которых самки не подвергались осеменению; в яйцах этих самок не было обнаружено радиоактивно-меченого материала, что свидетельствует о том, что процесс осеменения, характерный для D. mettleri и других пустынных дрозофил, имеет важное значение для подтверждения отцовства самцов. [18]

Не все моногамны [ править ]

В исследовании, опубликованном в 2012 году, было проведено обширное исследование репродуктивной биологии D. mettleri и сопоставление информации с его репродуктивным поведением. Самцы мух созревают быстрее, чем самки, но исследование показало, что это не главный фактор, почему многие дикие самки либо испытывают недостаток спермы, либо слишком быстро используют источники спермы после осеменения. Исследователи пришли к выводу, что быстрый круговорот сперматозоидов у самок объясняет, почему у этого вида могут быть частые повторные спаривания как в лаборатории, так и в природе. Исследование также показало, что не было никаких последствий для продолжительности жизни самок, которые ремутировали больше, чем другие самки. Фактически, несколько преимуществ многократного спаривания для самок включают больший посткопуляционный контроль самок над спермой и больший успех потомства. [19]

Родительская забота [ править ]

Яйцекладка [ править ]

Эти мухи, как некротрофы , откладывают яйца в гниющих отходах умирающих кактусов. По сравнению с другими некротрофами в пустыне, D. metlerri предпочитает размножаться в почвах , окутанных жидкостью этих гниющих кактусов, а не в тканях кактусов, содержащих эти соки. Значение такого поведения заключается в том, что засушливые условия пустыни приводят к чрезмерной потере воды в кактусах, и в результате жидкие токсины, попадающие в близлежащую почву, концентрируются до такой степени, что другие нектротрофы не могут вывести токсины. Таким образом, способность D. metlerri к детоксикации позволяет ему размножаться в нишевой среде, которая обычно не используется другими видами. [20]

Специализированные детоксикационные способности D. mettleri были протестированы, чтобы увидеть, могут ли сдвиги растений-хозяев привести к изменениям на генетическом уровне в будущем потомстве мух, эксплуатирующих кактусы с химическим составом, отличным от химического состава их типичных кактусов-хозяев (сенита и сагуаро). ). [21] Будущие поколения показали транскрипционные изменения в генах, запускающих различные метаболические пути, лучше приспособленные для детоксикации изменчивой химической среды своего хозяина-кактуса.

Враги [ править ]

Паразиты [ править ]

Виды Drosophila , включая D. mettleri и другие представители его филогенетической линии, демонстрируют хищническое давление со стороны эктопаразических клещей , обитающих в некротических гниющих пятнах на пустынных кактусах. Когда D. mettleri питается этими гнилями или размножается в этих местах, они паразитируют этими клещами, которые сокращают их продолжительность жизни и препятствуют их способности к воспроизводству. [22]

Генетика [ править ]

Диаграмма дает визуальное представление о суперсемействе генов CYP и его эволюционной дивергенции.

Семейство генов P450 и активация гена CYP28A1 [ править ]

Было обнаружено, что для использования гниющих жидких отходов умирающих кактусов D. metlerri содержит мутации, ведущие к эволюционным адаптациям. Считается, что эти мутации являются причиной устойчивости мух к ксенобиотикам . [3] Три семейства генов, включая P450 , эстеразы и s-трансферазы глутатиона, содержат специфические гены, которые, как известно, регулируют способность насекомых к детоксикации. [23] Ген CYP28A1 был изолирован в линиях двукрылых клонов Metlerri и у этих мух активируется. Активация этого гена является адаптивной реакцией на воздействие токсичных алкалоидов в растениях-хозяевах. [24]Точно так же экспрессия гена Cyp 28A1 также усиливается у D. mettleri , которые подвергаются большему воздействию алкалоидов в растениях-хозяевах. Семейство генов P450 имеет структуру белка, которая может быть сильно изменена несколькими мутациями и изменениями последовательности. Сайт в гене Cyp 28A1 имеет одно изменение с неполярной аминокислоты на полярную. Этого изменения достаточно, чтобы привести к усилению экспрессии генов, вызывая значительное изменение физической структуры белка; следствием этого является усиление детоксикации токсинов в растениях- хозяевах у протестированных D. mettleri . [3]

Генетическая изоляция между видами [ править ]

Новая модель изучает генетическую изоляцию между видами кактофилловых двукрылых ( D. mettleri и D. mojavensis ) на островах Каталина у побережья Калифорнии. Мухи этих видов сменили растения-хозяева на кактусы опунции на этих островах, и у этих мух также были выявлены генетические различия. После сравнения генотипов этих видов на островах Каталина с генотипами других мух, использующих кактусы опунции в качестве хозяев, выяснилось , что гаплотипические отношения между D. mettleri и D. mojavensisбыли найдены. В заключение, исследование показало, что географический барьер пролива Сан-Педро, обнаруженный между островами Каталина, вызвал генетическую изоляцию и что существуют экологические факторы, которые приводят к генетическим различиям у этих мух D. mettleri и D. mojavensis, питающихся опунцией на острова Каталина. [25]

Физиология [ править ]

Терморегуляция [ править ]

Различные виды Drosophila будут эксплуатировать разные виды кактусов; Было показано, что виды-хозяева, регулярно населяемые D. mettleri , определяют различия в термотолерантности внутри этого вида мух, несмотря на то, что их географическое расселение частично совпадает. [26] Виды кактусов, которые больше и хранят больше воды, такие как кактус кардон и сагуаро, способны сохранять более низкую внутреннюю температуру в периоды сильной жары. Такие виды, как senita, меньше по размеру и переносят меньше воды; они склонны к повышению температуры в засушливом климате. [11] D. mettleri чаще всего встречается возле кактусов saguaro и senita, что характеризует их более низкий уровень термостойкости, чем у других видов пустынных дрозофил.. [27] Различия в распределении видов среди кактусов-хозяев связаны с физиологическими различиями у мух на основе их эффективности детоксикации токсинов, естественным образом обнаруживаемых у различных видов кактусов. [28] D. mettleri содержит изменения транскрипции, необходимые для детоксикации более прохладной и умеренной среды кактусов сагуаро и кардон. Со временем меньшая потребность в заселении более горячих кактусов уменьшила выбор генов для более высокой термостойкости. [29]

Мутуализм [ править ]

Использование участка гниения хозяев [ править ]

Другие виды пустынных дрозофил могут эксплуатировать субстраты пустынных кактусов сагуаро и кардон. D. mettleri - один из двух видов из девяти, которые могут использовать сок кактуса сенита в качестве пищи. Алкалоиды кактусов очень токсичны для большинства дрозофил и развития личинок . Компоненты , приводящие к токсичности пустынных кактусов включают в себя цепь средней жирных кислот, дигидроксибензолы стеринов и senita алкалоиды. [30] Некоторые виды Drosophila могут противостоять этим химическим условиям внутри кактусов при размножении, но в результате выживания личинок. Д. меттлериявляется одним из двух видов, у которых токсичность кактусов (особенно сенита) не снижает выживаемость личинок и куколок и мало влияет на выживаемость матери. [31]

Роль мутуализма в выборе места гнездования [ править ]

Несмотря на отчетливую способность D. mettleri успешно размножаться как в некротизированной ткани пустынных кактусов, так и в почве, увлажненной экссудатами гниющих кактусов, этот вид имеет поведенческое предпочтение размножаться в почвенной среде обитания, где условия более прохладные и менее хищнический напор. [32]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Castrezana S, Боно JM (2012). «Адаптация растений-хозяев в популяциях Drosophila mettleri» . PLOS ONE . 7 (4): e34008. Bibcode : 2012PLoSO ... 734008C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0034008 . PMC  3320901 . PMID  22493678 .
  2. ^ Баркер, JS; Стармер, Уильям Т .; Хид, WB (1982). «Происхождение дрозофилы в пустыне Сонора». Экологическая генетика и эволюция: модельная система кактус-дрожжи-дрозофила .
  3. ^ a b c Боно Дж. М., Мацкин Л. М., Кастрезана С., Марков Т. А. (июль 2008 г.). «Молекулярная эволюция и популяционная генетика двух генов цитохрома P450 Drosophila mettleri, участвующих в использовании растений-хозяев» . Молекулярная экология . 17 (13): 3211–21. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2008.03823.x . PMC 2702709 . PMID 18510584 .  
  4. ^ a b c d Heed WB (1977). «Новый кактус, питающийся, но размножающийся в почве, виды дрозофилы (Diptera: Drosophilidae)». Труды энтомологического общества Вашингтона . 79 : 649–654.
  5. ^ Castrezana SJ, Markow TA (июль 2008). «Сексуальная изоляция и склонность к спариванию среди аллопатрических популяций Drosophila mettleri». Поведенческая генетика . 38 (4): 437–45. DOI : 10.1007 / s10519-008-9209-0 . PMID 18561017 . S2CID 17423597 .  
  6. ^ a b c Брейтмейер CM, Марков Т.А. (февраль 1998 г.). «Доступность ресурсов и размер популяции кактофильных дрозофил». Функциональная экология . 12 (1): 14–21. DOI : 10.1046 / j.1365-2435.1998.00152.x .
  7. ^ Gibbs AG, Perkins MC, Markow TA (июль 2003). «Нигде не спрятаться: микроклиматы дрозофилы пустыни Сонора». Журнал термобиологии . 28 (5): 353–62. DOI : 10.1016 / S0306-4565 (03) 00011-1 .
  8. ^ Stratman R, Markow TA (декабрь 1998). «Устойчивость к термическому стрессу у пустынных дрозофил» . Функциональная экология . 12 (6): 965–70. DOI : 10.1046 / j.1365-2435.1998.00270.x .
  9. ^ Pfeiler E, Markow TA (май 2011). «Филогеография кактофильных дрозофил и других членистоногих, связанных с некрозами кактусов в пустыне Сонора» . Насекомые . 2 (2): 218–31. DOI : 10,3390 / insects2020218 . PMC 4553460 . PMID 26467624 .  
  10. ^ Heed WB (1978). Брюссар П.Ф. (ред.). "Экология и генетика дрозофилы пустыни Сонора". Экологическая генетика: интерфейс . Слушания в области наук о жизни. Нью-Йорк: Спрингер: 109–126. DOI : 10.1007 / 978-1-4612-6330-2_6 . ISBN 9781461263302.
  11. ^ а б Нобель P (1988). Экологическая биология агав и кактусов . Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета.
  12. ^ Баркер, JS; Стармер, Уильям Т .; Кирхер, HW (1982). «Химический состав кактусов и его связь с дрозофилами пустыни Сонора». Экологическая генетика и эволюция: модельная система кактус – дрожжи – дрозофила . Сидней: Academic Press. С. 143–158.
  13. ^ Двухгодичный отчет, Национальный институт общих медицинских наук (США) . Министерство здравоохранения и социальных служб США, Служба общественного здравоохранения, Национальный институт здравоохранения. 1987 г.
  14. ^ Баркер, JS; Стармер, Уильям Т. (1999). «Воздействие окружающей среды и генетика предпочтения места откладки яиц естественным дрожжевым субстратам у Drosophila buzzatii». Наследие . 130 (2): 145–75. DOI : 10.1111 / j.1601-5223.1999.00145.x . PMID 10479998 . 
  15. ↑ Bakula M (ноябрь 1969). «Сохранение микробной флоры во время постэмбриогенеза Drosophila melanogaster». Журнал патологии беспозвоночных . 14 (3): 365–74. DOI : 10.1016 / 0022-2011 (69) 90163-3 . PMID 4904970 . 
  16. ^ a b Алонсо-Пиментел Х, Спанглер Х. Г., Хид У. Б. (январь 1995 г.). «Звуки ухаживания и поведение двух дрозофил, размножающихся сагуаро, и их родственников» . Поведение животных . 50 (4): 1031–9. DOI : 10.1016 / 0003-3472 (95) 80103-0 . S2CID 53176991 . 
  17. Перейти ↑ Alonso-Pimentel H, Tolbert LP, Heed WB (март 1994). «Ультраструктурное исследование реакции осеменения у дрозофилы» . Клеточные и тканевые исследования . 275 (3): 467–79. DOI : 10.1007 / BF00318816 . PMID 8137397 . S2CID 29013736 .  
  18. ^ Pitnick S, Markow TA, Riedy MF (май 1991). «Перенос эякулята и включение веществ, полученных от мужчин, самками в группу видов Nannoptera (Diptera: Drosophilidae)» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 45 (3): 774–780. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1991.tb04347.x . PMID 28568832 . S2CID 26489538 .  
  19. ^ Маркоу, Тереза ​​А .; Билл, Стивен; Кастрезана, Серджио (01.04.2012). «Дикая сторона жизни» . Лети . 6 (2): 98–101. DOI : 10.4161 / fly.19552 . ISSN 1933-6934 . PMID 22627903 .  
  20. ^ Fogleman JC, Heed WB, Кирхер HW (январь 1982). «Алкалоиды кактусов Drosophila mettleri и senita: измерения пригодности и их экологическое значение». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Физиология . 71 (3): 413–7. DOI : 10.1016 / 0300-9629 (82) 90427-3 .
  21. ^ Хоанг K, Matzkin Л.М., Боно JM (октябрь 2015). «Транскрипционные вариации, связанные с адаптацией растений-хозяев кактусов в популяциях Drosophila mettleri». Молекулярная экология . 24 (20): 5186–99. DOI : 10.1111 / mec.13388 . PMID 26384860 . 
  22. ^ Перес-Leanos А, Loustalot-Laclette М.Р., Назарио-Yepiz Н, Markow ТА (январь 2017 г.). «Эктопаразитические клещи и их хозяева-дрозофилы» . Лети . 11 (1): 10–18. DOI : 10.1080 / 19336934.2016.1222998 . PMC 5354228 . PMID 27540774 .  
  23. ^ Депре L, David JP, Gallet C (июнь 2007). «Эволюционная экология устойчивости насекомых к химическим веществам растений». Тенденции в экологии и эволюции . 22 (6): 298–307. DOI : 10.1016 / j.tree.2007.02.010 . PMID 17324485 . 
  24. ^ Дэниелсон PB, Макинтайр RJ, Fogleman JC (1995). «Выделение новых генов цитохрома-P450 из алкалоид-толерантных кактофильных дрозофил и их филогенетических родственников». Журнал клеточной биохимии : 196.
  25. ^ Richmond MP, Johnson S, Haselkorn TS, Lam M, Reed LK, Markow TA (декабрь 2012). «Генетическая дифференциация островных популяций: географический барьер или смена хозяев?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 108 (1): 68–78. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2012.01986.x .
  26. ^ Morrison WW, молочник R (май 1978). «Модификация термостойкости дрозофилы селекцией». Природа . 273 (5657): 49–50. Bibcode : 1978Natur.273 ... 49M . DOI : 10.1038 / 273049b0 . PMID 99662 . S2CID 4162235 .  
  27. ^ Fogleman JC (1982). «Температурные эффекты в отношении моделей распределения и численности трех видов в подгруппе Drosophila affinis». Экологическая энтомология . 12 (2): 139–148. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1982.tb00652.x . S2CID 86542409 . 
  28. ^ Heed WB, Mangan RL (1986). «Экология сообщества дрозофилы пустыни Сонора». В Ashburner M, Carson HL, Thompson Jr JN (ред.). Генетика и биология дрозофилы . Лондон: Academic Press. С. 311–345.
  29. Перейти ↑ Hoffmann AA, Watson M (июль 1993 г.). «Географические вариации в реакции акклиматизации дрозофилы к экстремальным температурам» (PDF) . Американский натуралист . 142 Дополнение 1: S93–113. DOI : 10,1086 / 285525 . PMID 19425954 .  
  30. ^ Fogleman JC, Кирхер HW (январь 1986). «Дифференциальные эффекты длины цепи жирных кислот на жизнеспособность двух видов кактофильных дрозофил». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Физиология . 83 (4): 761–4. DOI : 10.1016 / 0300-9629 (86) 90724-3 .
  31. ^ Fogleman JC (1984). «Способность кактофильных дрозофил использовать влажную почву в качестве субстратов для личинок». Дрозо. Инф. Сер . 60 : 105–7.
  32. ^ Meyer JM, Fogleman JC (ноябрь 1987). «Значение алкалоидов кактуса сагуаро в экологии Drosophila mettleri, почвосводящей, кактофильной дрозофилиды». Журнал химической экологии . 13 (11): 2069–81. DOI : 10.1007 / BF01012872 . PMID 24301541 . S2CID 28046204 .