Elapidae | |
---|---|
Королевская кобра ( Ophiophagus hannah ), самая длинная ядовитая змея в мире | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Учебный класс: | Рептилии |
Заказ: | Squamata |
Подотряд: | Змеи |
Надсемейство: | Элапоидея |
Семья: | Elapidae F. Boie , 1827 г. |
Подсемейства и роды [a] | |
Elapidae ( / ɪ л æ р ɪ д я / , широко известный как elapids / ɛ л ə р ɪ д г / ; древнегреческий : ἔλλοψ éllops «морская рыба» [6] ) представляет собой семейство из ядовитых змей , характеризующихся их постоянно торчащие клыки в передней части рта. Многие члены этого семейства также узнаваемы по их демонстрации угрозы вздымания вверх при расправлении воротника. Элапиды эндемичны длятропические и субтропические регионы по всему миру, с наземными формами в Азии , Австралии , Африке и Америке, наряду с морскими формами в Тихом и Индийском океанах . Члены семейства имеют широкий диапазон размеров, от белогубой змеи 18 см (7,1 дюйма) до королевской кобры 5,85 м (19 футов 2 дюйма) . Яд большинства видов содержит нейротоксины, которые выводятся через их полые клыки, в то время как некоторые могут содержать другие токсичные компоненты в различных пропорциях. Семейство включает 55 родов, около 360 видов. и более 170 подвидов.
Наземные elapids похожи на Colubridae ; почти у всех длинное тонкое тело с гладкой чешуей, голова, покрытая большими щитами и не всегда отличная от шеи, и глаза с круглыми зрачками. Кроме того, их поведение обычно довольно активное, и большинство из них являются яйцекладущими . Есть исключения из всех этих обобщений: например, гадюки ( Acanthophis ) включают коротких и толстых, крупночешуйчатых, очень широкоголовых, кошачьих глаз, живородящих, медлительных хищников-засадников с частично раздробленными головными щитами.
Морские змеи ( Hydrophiinae ), иногда считающиеся отдельным семейством, по-разному и в разной степени приспособились к морскому образу жизни. У всех развились лопаточные хвосты для плавания и способности выделять соль. У большинства также есть сжатые с боков тела, их вентральные чешуйки значительно уменьшены в размерах, их ноздри расположены дорсально (без внутренних чешуек ), и они рождают живых детенышей ( живородство ). Уменьшение вентральной чешуи значительно уменьшило их наземную подвижность, но помогает плавать.
Члены этого семейства имеют широкий диапазон размеров. Виды Drysdalia - это маленькие змеи, обычно от 50 см (20 дюймов ) до 18 см (7,1 дюйма ) в длину. Кобры , мамбы и тайпаны - это змеи среднего и большого размера, которые могут достигать 2 м (6 футов 7 дюймов) или выше. King Cobra является самым длинным в мире ядовитая змея с максимальной длиной 5,85 м (19,2 фута) и средней массой 6 кг (13 фунтов). [7]
Большинство элапид являются наземными , а некоторые - сильно древесными (африканские псевдохаи и дендроаспиды , австралийский гоплоцефал ). Многие виды более или менее специализированы Закопанные (например Ogmodon , Parapistocalamus , Simoselaps , Toxicocalamus и Vermicella ) либо влажных или сухих условиях. Некоторые виды имеют очень обобщенную диету (эврифагия), но многие таксоны имеют узкие предпочтения добычи (стенофагия) и коррелированные морфологические специализации, например, питаются почти исключительно другими змеями (особенно королевской коброй и краитами).). Elapids может показать серию предупреждающих знаков, если их спровоцировать явно или неявно. Кобры и мамбы приподнимают свои нижние части тела, расширяют капюшоны и шипят, если им угрожают; Крайты часто сворачиваются калачиком, прежде чем спрятать голову вниз.
В целом морские змеи могут дышать через кожу. Эксперименты с желтобрюхой морской змеей Hydrophis platurus показали, что этот вид может удовлетворить около 20% своих потребностей в кислороде таким образом, что позволяет совершать продолжительные погружения. Морские краиты ( Laticauda spp. ) - морские змеи, наименее приспособленные к водной жизни. Их тела менее сжаты с боков, имеют более толстые тела и чешуйку вентральной части. Благодаря этому они способны к некоторому перемещению по суше. Большую часть времени они проводят на суше, откладывают яйца и переваривают добычу.
У всех elapids есть пара протероглифных клыков, чтобы вводить яд из желез, расположенных ближе к задней части верхней челюсти. Клыки, увеличенные и полые, являются первыми двумя зубами на каждой верхнечелюстной кости. Обычно на каждой стороне всегда есть только один клык. Верхняя челюсть занимает промежуточное положение по длине и подвижности между типичными колубридами (длинными, менее подвижными) и гадюками (очень короткими, очень подвижными). Когда рот закрыт, клыки входят в желобчатые прорези на щечном дне и обычно ниже переднего края глаза и наклонены назад; некоторые elapids ( Acanthophis, тайпан, мамба и королевская кобра) имеют длинные клыки на довольно подвижных челюстях и могут наносить быстрые удары. Некоторые виды способны распылять свой яд из обращенных вперед отверстий в клыках для защиты, например плюющиеся кобры . Яд в глазу может вызвать сильную боль при контакте, а иногда и привести к слепоте. [8]
Наземные элапиды встречаются по всему миру в тропических и субтропических регионах, в основном в Южном полушарии. Большинство из них предпочитают влажную тропическую среду и поэтому не встречаются в Сахаре или на Ближнем Востоке, хотя некоторые из них можно найти в мексиканских и австралийских пустынях. Морские змеи встречаются в основном в Индийском океане и юго-западной части Тихого океана. Они занимают прибрежные воды и мелководья и обычны для коралловых рифов. Однако ареал Hydrophis platurus простирается от Тихого океана до побережья Центральной и Южной Америки. [9]
Яды видов Elapidae в основном нейротоксичны для иммобилизации добычи и защиты. Основная группа токсинов - это PLA2 и токсины трех пальцев (3FTx). Другие токсические компоненты у некоторых видов включают кардиотоксины и цитотоксины , которые вызывают дисфункцию сердца и повреждение клеток, соответственно. Яд кобры также содержит гемотоксины, которые свертывают или уплотняют кровь. Все члены ядовиты в разной степени, и некоторые из них считаются одними из самых ядовитых змей в мире на основании значений LD 50 для мышей , например, тайпаны. [10] Крупные виды, в том числе мамбы и кобры, опасны своей способностью вводить большое количество яда при однократном отравлении.и / или нанесение ударов в высокое положение, проксимально к мозгу жертвы , которое уязвимо для нейротоксичности. Противоядие необходимо принимать незамедлительно, если его укусили какие-либо elapids. Яд плевательниц кобр более цитотоксичен, чем нейротоксичен. Он повреждает местные клетки, особенно клетки глаз, на которые намеренно нацелены змеи. Яд может вызвать сильную боль при попадании в глаза и может привести к слепоте. Это не смертельно для кожи, если никакая рана не дает токсинам шанс вступить в контакт с кровью . [8]Специфические противоядия - единственное лекарство от укусов стареющих. Существуют коммерческие моновалентные и поливалентные противоядия для мамб, кобр, наджасов и некоторых других важных элапидов. Недавно экспериментальные противоядия на основе рекомбинантных токсинов показали, что возможно создавать противоядия с широким спектром действия. [11]
В таблице ниже перечислены все роды elapid без подсемейств. В прошлом многие подсемейства были признаны или предложены для Elapidae, включая Elapinae, Hydrophiinae (морские змеи), Micrurinae (коралловые змеи), Acanthophiinae (австралийские elapids) и Laticaudinae (морские краиты). В настоящее время ни один из них не получил всеобщего признания. Молекулярные доказательства с помощью таких методов, как кариотипирование, электрофоретический анализ белков, иммунологическое расстояние и секвенирование ДНК, позволяют предположить реципрокную монофилию двух групп: африканских, азиатских и новосветских Elapinae по сравнению с австралийскими и морскими Hydrophiinae . Австралийские наземные элапиды технически являются «гидрофинами», хотя они и не морские змеи. Считается, что Laticaudaи «настоящие морские змеи» эволюционировали отдельно от наземных австралийских змей. Азиатские кобры, коралловые змеи и американские коралловые змеи также кажутся монофилетическими, в то время как африканские кобры - нет. [12] [13]
В роде типа для Elapidae был первоначально Elaps , но группа была перенесена в другую семью. В отличие от ботаники , семейство Elapidae не было переименовано. Тем временем Elaps был переименован в Homoroselaps и вернулся к Elapidae. Однако Надь и др. (2005) считают его сестринским таксоном Atractaspis , который должен был быть отнесен к Atractaspidinae .
Род [14] | Автор таксона [14] | Виды [14] | Подвиды * [14] | Общее имя | Географический диапазон [9] |
---|---|---|---|---|---|
Акантофис | Дауден , 1803 г. | 7 | 0 | гадюки смерти | Австралия, Новая Гвинея, Индонезия ( остров Серам и Танимбар ) |
Айпизурус | Ласепед , 1804 год. | 7 | 1 | оливковые морские змеи | Тиморское море , Южно-Китайское море, Сиамский залив и побережья Австралии (Северная территория, Квинсленд, Западная Австралия), Новой Каледонии, островов Луайоте , юга Новой Гвинеи, Индонезии, западной Малайзии и Вьетнама. |
Antaioserpens | Уэллс и Веллингтон, 1985 год. | 2 | 0 | роющие змеи | Австралия |
Aspidelaps | Фитцингер , 1843 г. | 2 | 4 | щитоносые кобры | ЮАР ( Капская провинция , Трансвааль ), Намибия , южная Ангола , Ботсвана , Зимбабве , Мозамбик |
Аспидоморф | Фитцингер, 1843 г. | 3 | 3 | гадюки с воротником | Новая Гвинея |
Austrelaps | Уоррелл , 1963 год. | 3 | 0 | Австралийские медноголовые | Австралия (Южная Австралия, Новый Южный Уэльс, Виктория, Тасмания ) |
Boulengerina | Долло , 1886 год | 2 | 1 | водяные кобры | Камерун , Габон , Демократическая Республика Конго , Конго , Центральноафриканская Республика , Танзания , Экваториальная Гвинея , Руанда , Бурунди , Замбия. |
Брахюрофис | Гюнтер , 1863 г. | 7 | 0 | лопатоносые змеи | Австралия |
Bungarus | Дауден , 1803 г. | 12 | 4 | Крайтс | Индия (включая остров Андаман ), Мьянма , Непал , Вьетнам, Афганистан , Пакистан , Шри-Ланка, Бангладеш , Камбоджа , Индонезия ( Ява , Суматра , Бали , Сулавеси ), полуостровная Малайзия , Сингапур , Тайвань, Таиланд |
Какофис | Гюнтер , 1863 г. | 4 | 0 | Венценосные змеи в тропических лесах | Австралия (Новый Южный Уэльс, Квинсленд) |
Каллиофис | Серый , 1834 г. | 15 | 11 | Восточные коралловые змеи | Индия, Бангладеш, Шри-Ланка, Непал, Индонезия, Камбоджа, Малайзия, Сингапур, Таиланд, Бирма, Бруней, Филиппины, Вьетнам, Лаос, южный Китай, Япония (острова Рюкю), Тайвань. |
Криптофис | Уоррелл , 1961 г. | 5 | 0 | Австралия и Папуа-Новая Гвинея | |
Демансия | Серый, 1842 г. | 9 | 2 | кнуты | Новая Гвинея, континентальная Австралия |
Дендроаспис | Шлегель , 1848 г. | 4 | 1 | мамбы | К югу от Сахары |
Денисония | Креффт , 1869 г. | 2 | 0 | декоративные змеи | Центральный Квинсленд и центральный север Нового Южного Уэльса, Австралия |
Drysdalia | Уоррелл, 1961 г. | 3 | 0 | Юго-восточные травяные змеи | Южная Австралия (Западная Австралия, Южная Австралия, Виктория, Тасмания, Новый Южный Уэльс) |
Эхиопсис | Фитцингер, 1843 г. | 1 | 0 | бардик | Южная Австралия (Западная Австралия, Южная Австралия, Виктория, Новый Южный Уэльс) |
Элапогнат | Буленжер, 1896 г. | 2 | 0 | Юго-западные травяные змеи | Западная Австралия |
Elapsoidea | Бокаж , 1866 г. | 10 | 7 | Африканские или ядовитые подвязочные змеи (не связанные с североамериканскими подвязочными змеями, которые безвредны для человека) | К югу от Сахары |
Эмидоцефал | Креффт , 1869 г. | 3 | 0 | морские змеи | Побережья Тимора (Индонезийское море), Новой Каледонии, Австралии (Северная территория, Квинсленд, Западная Австралия) и в море Юго-Восточной Азии вдоль побережья Китая, Тайваня, Японии и островов Рюкю. |
Энгидрина | Серый, 1849 г. | 2 | 0 | клювые морские змеи | В Персидском заливе (Оман, Объединенные Арабские Эмираты и т. Д.), К югу от Сейшельских островов и Мадагаскара, Море Юго-Восточной Азии (Пакистан, Индия, Бангладеш, Мьянма, Таиланд, Вьетнам), Австралия (Северная территория, Квинсленд), Новая Гвинея и Папуа-Новая Гвинея |
Ephalophis | М. А. Смит , 1931 г. | 1 | 0 | Грязевая змея Грея | Северо-Западная Австралия |
Фурина | AMC Duméril , 1853 г. | 5 | 0 | бледно-ворсовые змеи | Материковая часть Австралии, юг Новой Гвинеи, острова Ару |
Гемахат | Флеминг , 1822 г. | 1 | 0 | Ринкхалы / кольчатая кобра | ЮАР, Зимбабве, Лесото, Свазиленд |
Гемиаспис | Фитцингер, 1861 г. | 2 | 0 | болотные змеи | Восточная Австралия (Новый Южный Уэльс, Квинсленд) |
Гемибунгарус | В. Петерс , 1862 г. | 3 | 0 | Решетчатые коралловые змеи | Филиппины (Лусон, Панай, Негрос, Себу, Миндоро, Катандуанес, Полилло.) |
Гоморозелапс | Январь 1858 г. | 2 | 0 | арлекин змеи | Южная Африка |
Гоплоцефал | Ваглер , 1830 г. | 3 | 0 | широкоголовые змеи | Восточная Австралия (Новый Южный Уэльс, Квинсленд) |
Гидрелапы | Буленжер, 1896 г. | 1 | 0 | Грязевая змея Порт-Дарвина | Северная Австралия, юг Новой Гвинеи |
Hydrophis | Латрей в Sonnini & Latreille, 1801 г. | 34 | 3 | морские змеи | Воды Индоавстралии и Юго-Восточной Азии. [15] |
Неконгруэлапс | 1 | 0 | Риверсли , Австралия [16] | ||
Laticauda | Лауренти , 1768 г. | 5 | 0 | морские края | Воды Юго-Восточной Азии и Индо-Австралии |
Loveridgelaps | Макдауэлл, 1970 | 1 | 0 | Соломонова глазокая змея | Соломоновы острова |
Микропечис | Буленжер, 1896 г. | 1 | 0 | Новогвинейская змейка | Новая Гвинея |
Микруроиды | К.П. Шмидт, 1928 г. | 1 | 2 | Западные коралловые змеи | США (Аризона, юго-запад Нью-Мексико), Мексика (Сонора, Синалоа) |
Микрурус | Ваглер, 1824 г. | 80 | 54 | коралловые змеи | Юг Северной Америки, Южная Америка |
Naja | Лауренти, 1768 г. | 36 | 3 | кобры | Африка, Азия |
Neelaps | (Дюмерль, Биброн и Дюмерль, 1854 г.) | 1 | 0 | Австралия | |
Notechis | Буленжер, 1896 г. | 2 | 0 | тигровые змеи | Южная Австралия, включая множество прибрежных островов |
Огмодон | В. Петерс , 1864 г. | 1 | 0 | бола | Фиджи |
Офиофаг | Гюнтер, 1864 г. | 1 | 0 | Королевская кобра | Бангладеш, Мьянма, Камбоджа, Китай, Индия, Андаманские острова, Индонезия, Лаос, Таиланд, Вьетнам, западная Малайзия, Филиппины |
Оксюран | Кингхорн , 1923 год | 3 | 2 | тайпаны | Австралия, Новая Гвинея |
Парагидрофис | Бургер и Нацуно, 1974 | 1 | 0 | Северная мангровая морская змея | Северная Австралия, юг Новой Гвинеи |
Парапистокаламус | Ру , 1934 г. | 1 | 0 | Змея Хедигера | Остров Бугенвиль, Соломоновы острова |
Пароплоцефалия | Кио, Скотт и Скэнлон, 2000 г. | 1 | 0 | Змея озера Кронин | Западная Австралия |
Псевдечис | Ваглер, 1830 г. | 7 | 0 | черные змеи (и королевский коричневый) | Австралия |
Псевдохадже | Гюнтер, 1858 г. | 2 | 0 | древесные кобры | Ангола, Бурунди, Камерун, Центральноафриканская Республика, Демократическая Республика Конго, Конго, Габон, Гана, Кения, Нигерия, Руанда, Уганда, Сьерра-Леоне, Либерия, Кот-д'Ивуар, Того, Нигерия |
Псевдоная | Гюнтер, 1858 г. | 8 | 2 | ядовитые коричневые змеи (и дугиты) | Австралия |
Риноплоцефал | Ф. Мюллер , 1885 г. | 1 | 0 | Австралийские змейки с маленькими глазами | Южная и восточная Австралия, юг Новой Гвинеи |
Саломонелапс | Макдауэлл, 1970 | 1 | 0 | Соломоновы коралловые змеи | Соломоновы острова |
Симоселапс | Январь 1859 г. | 13 | 3 | Австралийские коралловые змеи | Материковая Австралия |
Sinomicrurus | Словински , Баунди и Лоусон, 2001 г. | 8 | 8 | Азия | |
Сута | Уоррелл, 1961 г. | 11 | 0 | змеи с капюшоном (и змея завитка) | Австралия |
Талассофис | П. Шмидт, 1852 г. | 1 | 0 | аномальная морская змея | Южно-Китайское море (Малайзия, Сиамский залив), Индийский океан (Суматра, Ява, Борнео) |
Токсикокаламус | Буленжер, 1896 г. | 11 | 0 | Новогвинейские лесные змеи | Новая Гвинея (и близлежащие острова) |
Тропидехис | Гюнтер, 1863 г. | 2 | 0 | змейка с грубой чешуей | Восточная Австралия |
Вермицелла | Серый у Гюнтера, 1858 г. | 6 | 0 | хоккей с мячом | Австралия |
Вальтериннезия | Латасте, 1887 г. | 2 [17] | 0 | черная пустынная кобра | Египет, Израиль, Ливан, Сирия, Иордания, Ирак, Иран, Кувейт, Саудовская Аравия, Турция [18] |
* Не включая номинальный подвид
Учитывая опасность, которую представляют таксоны, учитывая их ядовитую природу, активистам и защитникам природы очень трудно включить виды в списки защиты, такие как красный список МСОП и списки Приложения СИТЕС. Из 300 всех видов elapidae только 9 включены в эти охраняемые списки:
Это, однако, не влияет на количество elapidae, которые находятся под угрозой, например, 9% морских змей находятся под угрозой, а еще 6% находятся под угрозой исчезновения. [19] Достаточно большим препятствием, которое мешает большему количеству видов поставить под охрану, является незнание таксонов; Многие известные виды мало исследовали свое поведение или фактическую численность популяции, поскольку они живут в очень удаленных труднодоступных районах или, как морские змеи, живут в настолько обширных средах обитания, что проводить популяционные исследования практически невозможно.
Викискладе есть медиафайлы по теме Elapidae . |