Эмбриологическая происхождение рта и заднего прохода является важной характеристикой, и образует морфологическую основу для разделения bilaterian животных на две естественных группировок : в первичноротых и вторичноротых .
У животных, по крайней мере, таких сложных, как дождевой червь , вмятина образуется на одной стороне раннего сфероидального эмбриона . Эта вмятина, бластопор , углубляется и становится архентероном , первой фазой роста кишечника . В дейтеростомах первоначальная вмятина становится анусом, а кишечник в конечном итоге проходит через эмбрион, пока не достигнет другой стороны, образуя отверстие, которое становится ртом. [1] Первоначально считалось, что бластопор протостомовсформировал рот, а анус был сформирован вторым, когда кишечник прошел через эмбрион. Более поздние исследования показали, что наше понимание формирования рта протостомов несколько менее надежно, чем мы думали. [2] Acoelomorpha , которые образуют сестринскую группу с остальными двунаправленными животными, имеют единственный рот, ведущий в слепую кишку (без заднего прохода). Гены, используемые в эмбриональном построении рта плоских червей, такие же, как гены, экспрессируемые для рта протостома и дейтеростома, что предполагает, что структуры эквивалентно гомологичны , и что более старые представления о формировании рта протостома были правильными. [1] Альтернативный способ развития двух отверстий из бластопора во времягаструляция , называемая амфистомией , по-видимому, существует у некоторых животных, таких как нематоды . [3] [4]
У людей перфорация ануса и рта происходит через 8 и 4 недели соответственно. [5] Когда оба ануса и рот перфорированы, организм становится топологический тором .
Эволюционное происхождение [ править ]
|
Bilaterians, вероятно, произошли от предка, который был радиально-симметричным. Были предположения, что бластопор начинался как пищеварительная поверхность на радиальном организме, которая становилась удлиненной (и, следовательно, симметричной с обеих сторон), прежде чем его стороны сомкнулись, оставив рот спереди и анус сзади. [1] Это совпадает с моделью формирования кишечника «складывающиеся лоскуты», но альтернативная точка зрения состоит в том, что исходный бластопор мигрировал вперед к одному концу предкового организма, прежде чем углубиться, превратившись в слепую кишку. [1] Это согласуется с живыми Xenacoelomorpha , которые являются сестринским таксоном протостомам и дейтеростомам. [6] [7]История немного сложнее, потому что сам бластопор непосредственно не дает начало рту этих червей. [1] Это говорит о том, что у последнего общего предка билатерийцев была аналогичная конфигурация кишечника и что анус развился после рта. [1]
Труднее сказать, как именно из этого слепого кишечника образовалась сквозная кишка. Генетические механизмы, ответственные за формирование ануса, весьма разнообразны, что может свидетельствовать о том, что анус эволюционировал несколько раз в разных группах. В настоящее время ученые занимаются этим вопросом, чтобы получить более полную картину. [1] [8]
У человека развитие протекает иначе. Щечно-глоточная мембрана создается в передней кишке и перфорируется в течение 4-й недели развития человека, образуя примитивный рот, тогда как клоакальная мембрана создается в задней кишке и перфорируется в течение 8-й недели развития человека, создавая примитивный задний проход. после того, как отверстие для рта уже было создано. [5]
См. Также [ править ]
- Эмбриология
- Гаструляция
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f g Hejnol, A .; Martindale, MQ (ноябрь 2008 г.). «Развитие Acoel указывает на независимую эволюцию двустороннего рта и ануса». Природа . 456 (7220): 382–6. DOI : 10,1038 / природа07309 . PMID 18806777 .
- ^ A. Hejnol MQ Martindale. «Рот, анус и бластопор - открытые вопросы о сомнительных отверстиях» . В MJ Telford; DTJ Littlewood (ред.). Эволюция животных - геномы, окаменелости и деревья . С. 33–40.
- ^ Амфистомия - Вклад в зоологию
- ^ Мартин-Дуран, Хосе М. (2012). "Deuterostomic развитие в Protostome Priapulus caudatus" . Текущая биология . 22 (22): 2161–2166. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.09.037 . PMID 23103190 .
- ^ a b http://www.columbia.edu/itc/hs/medical/humandev/2004/Chapt18-Endoderm.pdf ЭНДОДЕРМАЛЬНЫЕ ПРОИЗВОДНЫЕ, ФОРМИРОВАНИЕ КИШКИ И ЕЕ ПОСЛЕДУЮЩЕЕ ВРАЩЕНИЕ, Gershon, M. -13
- ^ Hejnol, А., Обст, М., Stamatakis, А., Отт, М., Раус, GW, Эджком,Д. и др. (2009). Оценка корня билатеральных животных масштабируемыми филогеномными методами. Труды Королевского общества, серия B, 276, 4261–4270.
- ^ Кэннон, JT; Веллутини, Британская Колумбия; Smith, J .; Ронквист, Ф .; Jondelius, U .; Хейнол, А. (4 февраля 2016 г.). «Xenacoelomorpha - родственная группа Nephrozoa» . Природа . 530 (7588): 89–93. DOI : 10,1038 / природа16520 . PMID 26842059 .
- ^ Hejnol, A .; Мартин-Дюран, Ж.-М. (Май 2015 г.). «Разбираемся в анальной эволюции» . Zoologischer Anzeiger . 256 : 61–74. DOI : 10.1016 / j.jcz.2015.02.006 .
