Эндоспория у растений — это сохранение и развитие гаметофитов , частично или полностью, внутри стенок генеративной споры . [1] [2] Эта черта присутствует у многих разноспоровых видов растений. [2]
Ведутся споры о том, возникла ли раньше эндоспория или гетероспория . Некоторые дебаты сосредоточены на необходимости развития эндоспории до гетероспории. [2] Предполагается, что эндоспория следует за гетероспорией, но было высказано предположение, что без эндоспории зависимость ранних видов растений от водных удобрений и воздействия окружающей среды на экспрессию гаметофитных генов снизила бы вероятность гетероспории в позднем девоне . Гетероспория и эндоспория часто встречаются одновременно, а происхождение эндоспории определяется путем сравнения современных видов. [2] Окаменелости свидетельствуют о происхождении гетероспор в среднем и позднем девоне, при этом самые ранние записи ископаемых таксонов включают Cyclostigma и Bisporangiostrobus, роды позднего девона. Ранние окаменелости эндоспории не обсуждались в литературе, но самая старая из существующих линий гетероспории, Selaginella , была признана потенциальным промежуточным звеном в морфологической эволюции эндоспории из-за потенциала ее мегаспор для фотосинтеза и ризоидов , простирающихся от трилета . состав. [3] [4]
Структуры семяпочек начали диверсифицироваться в позднем девоне, что позволяет предположить, что эндоспория возникла примерно в это время. Возможно, что в некоторых линиях гетероспория была следствием эндоспории в результате изменений эндоспории в развитии. [5] В частности, у трахеофитов эндоспория и гетероспория могли несколько раз развиваться отдельно. [6]
Было высказано предположение, что гетероспория и эндоспория могут быть адаптивно связаны, но с независимым контролем развития. [5] Филогенетический вывод роголистников показывает, что эндоспория гомопластична . Это наблюдается при раздельном происхождении эндоспор у разных отрядов печеночников. [6]
Эндоспоровые мегагаметофиты отходят от стенки спор только ризоидами и архегониями , у них часто отсутствует хлорофилл [1] и они не усваивают питательные вещества из почвы . [5] Эволюция эндоспорических мегагаметофитов напрямую коррелирует с эндоспорическими микрогаметофитами , которые чрезвычайно редуцированы [7] и выделяют жгутиковые сперматозоиды после их полного развития и образования антеридиев внутри стенки споры. [1]
Во время развития гаметофита эндоспорические гаметофиты зависят от своего родительского спорофита . Развитие гаметофита внутри стенки споры напрямую снижает воздействие окружающей среды на экспрессию гаметофитных генов, что приводит к более высокой генетической изменчивости и скорости диверсификации. [1] [5]