Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эпиболия описывает один из пяти основных типов клеточных движений, которые происходят на стадии гаструляции эмбрионального развития некоторых организмов. [1] Эпиболическое движение - это способ распространения слоистых эпителиальных клеток. Этого можно добиться разными способами.

При эпиболии монослой клеток должен претерпевать физическое изменение формы, чтобы распространиться. Альтернативно, несколько слоев клеток также могут подвергаться эпиболии, когда положение клеток изменяется или слои клеток претерпевают интеркаляцию. Хотя человеческие эмбрионы не испытывают эпиболии, это движение можно изучить у морских ежей, оболочников, земноводных и, чаще всего, у рыбок данио .

Эпиболическое движение клеток во время гаструляции

Данио [ править ]

Общие движения [ править ]

Эпиболия у рыбок данио - это первое скоординированное движение клеток, которое начинается после того, как эмбрион завершает стадию бластулы. [2] На данный момент эмбрион рыбки данио состоит из трех частей: эпителиального монослоя, известного как обволакивающий слой (EVL), синцитиального слоя желтка (YSL), который представляет собой заключенную в мембрану группу ядер, лежащих поверх желточной клетки, и глубокие клетки (DEL) бластодермы, которые в конечном итоге сформируют три зародышевых слоя эмбриона ( эктодерму , мезодерму и энтодерму ). EVL, YSL и DEL подвергаются эпиболии.

схема эпиболии данио
Мультфильм эмбриона рыбки данио через 4 часа после оплодотворения до начала эпиболии

В DEL происходит радиальная интеркаляция. Внутренние клетки бластодермы движутся к внешним клеткам, таким образом «интеркалируя» друг друга. Бластодерма начинает истончаться по мере продвижения к вегетативному полюсу эмбриона, пока полностью не поглотит желточную клетку. [3] EVL также движется вегетативно во время эпиболии, увеличивая площадь своей поверхности по мере распространения. Работа с лучепёрыми рыбами Fundulus показала, что больших перестроек в EVL не происходит; вместо этого ячейки на переднем крае EVL выравниваются и сужаются. [4] [5] YSL также движется к вегетативному полюсу, распространяясь по поверхности желтка и немного опережая бластомеры. [6] После завершения эпиболии DEL, EVL и YSL охватывают желточную клетку, образуя закрытие, известное как бластопор.

Молекулярные механизмы эпиболии [ править ]

Компоненты цитоскелета и клеточной адгезии [ править ]

Завершение эпиболии требует координации изменений цитоскелета в эмбрионе. YSL, кажется, играет заметную роль в этом процессе. Исследования Fundulus продемонстрировали, что YSL способен подвергаться эпиболии, даже когда бластодерма была удалена, однако бластодерма не может подвергаться эпиболии в отсутствие YSL. [7] У рыбок данио в желтке есть набор микротрубочек, который простирается от животного до вегетативного полюса эмбриона и сокращается по мере развития эпиболии. [8] Обработка эмбрионов деполимеризатором микротрубочек нокодазолом.полностью блокирует эпиболию YSL и частично блокирует эпиболию бластодермы, тогда как лечение препаратом, стабилизирующим микротрубочки, таксолом, блокирует эпиболию всех клеточных слоев. [8] Имеются также доказательства важности актиновых структур в эпиболии. Кольцеобразные структуры нитевидного актина наблюдались на переднем крае обволакивающего слоя, где он контактирует с клеткой желтка. [9] Считается, что сеть нитевидного актина в желтке может сжиматься зависимым от миозина II образом, чтобы закрыть бластопор в конце эпиболии, посредством «механизма кошельковой нити». [10] Обработка эмбрионов дестабилизатором актина цитохалазином bприводит к отсроченной или задержанной эпиболии. [9]

До сих пор ведутся споры о степени активности эпиболических движений DEL и EVL. [11] EVL контактирует с YSL посредством плотных соединений . Считается, что эти контакты позволяют YSL «буксировать» EVL к растительному полюсу. [7] Claudin E - это молекула, обнаруженная в плотных контактах, которая, по-видимому, экспрессируется в EVL и необходима для нормальной эпиболии рыбок данио, что подтверждает эту гипотезу. [12] Кроме того, эмбрионы рыбок данио, которые не способны производить полностью дифференцированный EVL, обнаруживают дефекты в эпиболических движениях DEL, EVL и YSL, подтверждая потребность в нормальном EVL для эпиболии всех трех клеточных слоев. [13]

Было показано, что молекула межклеточной адгезии Е- кадгерин необходима для радиальной интеркаляции глубоких клеток. [3] Многие другие молекулы, участвующие в межклеточном контакте, участвуют в эпиболии рыбок данио, в том числе G альфа (12/13), который взаимодействует с E- кадгерином и актином , а также молекула клеточной адгезии EpCam в EVL, которая может модулировать адгезия с подлежащими глубокими клетками. [14] [15]

Сигнализация [ править ]

Было обнаружено, что молекула фибронектина играет роль в радиальной интеркаляции. [16] Другие сигнальные пути, которые, по-видимому, функционируют при эпиболии, включают путь Wnt / PCP, [17] путь PDGF-PI3K, [18] передачу сигналов Eph-Ephrin, [19] передачу сигналов JAK-STAT, [20] и киназу MAP. каскад. [21]

Другие позвоночные [ править ]

У позвоночных сохранились эпиболические движения. Хотя большая часть работ по эпиболии была проведена на рыбах, есть также работы, касающиеся эпиболии у африканской когтистой лягушки Xenopus laevis . Сравнение эпиболии у амниот , костистых и X. laevis показывает, что ключевым движением эпиболии у рыб и лягушек является радиальная интеркаляция, а у амниот - деление клеток в плоскости эпителия. Все группы претерпевают изменения формы клеток, такие как характерное уплощение клеток для увеличения площади поверхности. [22]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Биология развития, 10e . Sinauer Associates, Inc., 2014 г. Таблица 5.2.
  2. ^ Варга RM, Kimmel CB (апрель 1990). «Движение клеток во время эпиболии и гаструляции у рыбок данио» . Развитие . 108 (4): 569–80. PMID 2387236 . 
  3. ^ a b Дональд А. Кейн; Карен Н. Макфарланд; Рэйчел М. Варга (2005-03-01). «Мутации в поведении клеток наполовину запеченного / E-кадгерин, которые необходимы для эпиболии костистости» . Развитие . 132 (5): 1105–16. DOI : 10.1242 / dev.01668 . PMID 15689372 . 
  4. ↑ Kimmel CB, Warga RM (ноябрь 1987 г.). «Неопределенная линия клеток эмбриона рыбок данио». Dev. Биол . 124 (1): 269–80. DOI : 10.1016 / 0012-1606 (87) 90478-7 . PMID 3666309 . 
  5. ^ CB Kimmel; Р.М. Варга; Т.Ф. Шиллинг (1 апреля 1990 г.). «Происхождение и организация карты судьбы рыбок данио» . Развитие . 108 (4): 581–94. PMID 2387237 . 
  6. ^ D'Amico Л. А., Купер М. (декабрь 2001). «Морфогенетические домены в синцитиальном слое желтка осевых эмбрионов рыбок данио» . Dev. Дин . 222 (4): 611–24. DOI : 10.1002 / dvdy.1216 . PMID 11748830 . Архивировано из оригинала на 2013-01-05. 
  7. ^ a b Betchaku T, Trinkaus JP (декабрь 1978 г.). «Контактные отношения, поверхностная активность и корковые микрофиламенты маргинальных клеток обволакивающего слоя и желточно-синцитиального и желточно-цитоплазматического слоев глазного дна до и во время эпиболии». J. Exp. Zool . 206 (3): 381–426. DOI : 10.1002 / jez.1402060310 . PMID 568653 . 
  8. ^ а б Л. Сольница-Крезель; В. Дривер (1 сентября 1994 г.). «Массив микротрубочек клеток желтка рыбок данио: организация и функция во время эпиболии» . Развитие . 120 (9): 2443–55. PMID 7956824 . 
  9. ^ a b Cheng JC, Miller AL, Webb SE (октябрь 2004 г.). «Организация и функция микрофиламентов во время поздней эпиболии у эмбрионов рыбок данио» . Dev. Дин . 231 (2): 313–23. DOI : 10.1002 / dvdy.20144 . PMID 15366008 . 
  10. ^ Матиас Кеппен; Беатрис Гарсиа Фернандес; Лара Карвалью; Антонио Хасинто; Карл-Филипп Гейзенберг (15.07.2006). «Скоординированные изменения формы клеток контролируют движение эпителия у рыбок данио и дрозофилы» . Развитие . 133 (14): 2671–81. DOI : 10.1242 / dev.02439 . PMID 16794032 . 
  11. ^ А. Брюс и Р. Винкльбауэр 03-P005 Эпиболия рыб-зебр как модель перестройки клеток позвоночных, Механизмы развития 126 (2009)
  12. ^ Сиддики M, H - Шейх, Tran C, Брюс A (2010). «Компонент плотного спая claudin E необходим для эпиболии рыбок данио» . Динамика развития . 239 (2): 715–722. DOI : 10.1002 / dvdy.22172 . PMID 20014098 . [ мертвая ссылка ]
  13. ^ Fukazawa C, Santiago C, Парк K, Deery W, Гомес де ла Торре Канни S, Holterhoff C, Wagner DS (октябрь 2010). «poky / chuk / ikk1 необходим для дифференциации эпидермиса эмбрионов рыбок данио» . Биология развития . 346 (2): 272–83. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2010.07.037 . PMC 2956273 . PMID 20692251 .  
  14. ^ Фанг Линь; Сонгай Чен; Дайан С. Сепич; Дженнифер Рэй Паницци; Шерри Г. Кленденон; Джеймс А. Маррс; Хайди Э. Хамм; Солница-Крезель, Л. (23 марта 2009 г.). «Gα12 / 13 регулируют эпиболию, ингибируя активность E-кадгерина и модулируя актиновый цитоскелет» . Журнал клеточной биологии . 184 (6): 909–21. DOI : 10,1083 / jcb.200805148 . PMC 2664974 . PMID 19307601 .  
  15. ^ Сланчев К; Карни Т.Дж.; Штеммлер М.П. и другие. (Июль 2009 г.). Маллинз, Мэри С (ред.). «Молекула адгезии эпителиальных клеток EpCAM необходима для эпителиального морфогенеза и целостности во время эпиболии и развития кожи у рыбок данио» . PLoS Genet . 5 (7): e1000563. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000563 . PMC 2700972 . PMID 19609345 .  
  16. ^ Мунго Марсден; Дуглас В. Дезимоун (15 сентября 2001 г.). «Регулирование полярности клеток, радиальной интеркаляции и эпиболии у Xenopus: новые роли интегрина и фибронектина» . Развитие . 128 (18): 3635–47. PMID 11566866 . 
  17. ^ М. Хаммершмидт; Ф. Пелегри; MC Mullins; Д.А. Кейн; М. Бранд; FJ van Eeden; М. Фурутани-Сейки; Гранато, М; Хаффтер, П. (1996-12-01). «Мутации, влияющие на морфогенез во время гаструляции и формирования хвоста у рыбок данио, Danio rerio» . Развитие . 123 (1): 143–51. PMID 9007236 . 
  18. ^ Мартина Нагель; Эмилиос Тахинчи; Карен Саймс; Рудольф Винклбауэр (01.06.2004). «Управление миграцией клеток мезодермы в Xenopus gastrula требует передачи сигналов PDGF» . Развитие . 131 (11): 2727–36. DOI : 10.1242 / dev.01141 . PMID 15128658 . 
  19. ^ Оутс AC; Lackmann M; Power MA; и другие. (Май 1999 г.). «Ранняя роль в развитии эф-эфрина во время гаструляции позвоночных». Мех. Dev . 83 (1–2): 77–94. DOI : 10.1016 / S0925-4773 (99) 00036-2 . PMID 10381569 . 
  20. ^ Conway G, Margoliath A, Wong-Madden S, Робертс RJ, Gilbert W (апрель 1997). «Киназа Jak1 необходима для миграции клеток и передней спецификации у эмбрионов рыбок данио» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 94 (7): 3082–7. DOI : 10.1073 / pnas.94.7.3082 . PMC 20325 . PMID 9096349 .  
  21. ↑ Holloway BA, Gomez de la Torre Canny S, Ye Y, Slusarski DC, Freisinger CM, Dosch R, Chou MM, Wagner DS, Mullins MC (март 2009 г.). Барш Г.С. (ред.). «Новая роль MAPKAPK2 в морфогенезе во время развития рыбок данио» . PLoS Genetics . 5 (3): e1000413. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000413 . PMC 2652113 . PMID 19282986 .  
  22. ^ Solnica-Krezel L (март 2005). «Сохраненные паттерны клеточных движений во время гаструляции позвоночных». Curr. Биол . 15 (6): R213–28. DOI : 10.1016 / j.cub.2005.03.016 . PMID 15797016 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Паттерн экспрессии мРНК развития гена cdx1b рыбок данио