Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Escallop )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о значениях глаголов, см. Гребешок . Для картофельных гребешков см. Картофельный пирог . Для запеченного картофеля см. Гратен § Картофельная запеканка . Чтобы узнать о куске мяса, см. Эскалоп . О моли- гребешке см. Rheumaptera undulata .

Гребешок
Временной диапазон: средний триас - настоящее время.
Argopecten irradians.jpg
Argopecten irradians , морской гребешок из Атлантического залива
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Класс:Двустворчатые моллюски
Заказ:Пектиниды
Надсемейство:Пектиноидеи
Семья:Pectinidae
Wilkes, 1810 г.
Роды

См. Текст

Гребешка ( / с к ɒ л ə р , с к æ л ə р / ) [а] является общим названием , которое в первую очередь применительно к любому из многочисленных видов морских моллюсков или морских двустворчатых моллюсков в таксономической семье Pectinidae , гребешки. Однако общее название «гребешок» также иногда применяется к видам из других близкородственных семейств в надсемействе Pectinoidea , которое также включает колючие устрицы .

Морские гребешки - это космополитическое семейство двустворчатых моллюсков, которые встречаются во всех океанах мира, но никогда не встречаются в пресной воде. Это одна из очень немногих групп двустворчатых моллюсков, которые в основном «свободноживущие», многие виды способны быстро плавать на короткие расстояния и даже мигрировать на некоторое расстояние по дну океана. Незначительное меньшинство видов морских гребешков живет цементированными на каменистых субстратах, когда взрослые особи, в то время как другие прикрепляются к неподвижным или укорененным объектам, таким как морская трава, в какой-то момент своей жизни с помощью выделяемой ими нити, называемой биссальной нитью . Однако большинство видов живут лежа на песчаном субстрате, и когда они ощущают присутствие хищника, такого как морская звезда,они могут попытаться убежать, быстро, но беспорядочно плывя по воде, используя реактивную тягу, создаваемую многократным хлопком своих раковин. У морских гребешков хорошо развита нервная система, и, в отличие от большинства других двустворчатых моллюсков, все гребешки имеют кольцо из множества простых глаз, расположенных по краю их мантии .

Многие виды морских гребешков высоко ценятся как источник пищи, а некоторые выращиваются в аквакультуре . Слово «гребешок» также применяется к мясу этих двустворчатых моллюсков, приводящей мышце , которая продается как морепродукты . Яркие, симметричные веерообразные раковины морских гребешков с излучающими и часто рифлеными орнаментами ценятся коллекционерами раковин и используются с древних времен в качестве мотивов в искусстве, архитектуре и дизайне.

Из-за своего широкого распространения раковины морских гребешков - обычное явление на пляжах и часто ярко окрашены, что делает их популярным предметом для сбора среди любителей пляжного отдыха и отдыхающих. [2] Раковины также занимают важное место в популярной культуре, включая символику.

Биология [ править ]

Распространение и среда обитания [ править ]

Морские гребешки населяют все океаны мира, при этом наибольшее количество видов обитает в Индо-Тихоокеанском регионе. Большинство видов обитает на относительно мелководье от линии отлива до 100 м, в то время как другие предпочитают более глубокие воды. Хотя некоторые виды обитают только в очень узких средах, большинство из них приспособлены и могут жить в самых разных условиях. Морские гребешки обитают внутри, на или под камнями, кораллами, щебнем, морской травой , водорослями , песком или грязью. Большинство морских гребешков начинают свою жизнь в виде быстро прикрепленных молодых особей , и некоторые из них сохраняют эту способность на протяжении всей жизни, в то время как другие вырастают во вольных взрослых особей. [3]

Анатомия и физиология [ править ]

Очень мало изменений происходит во внутреннем устройстве органов и систем в пределах семейства гребешков, и то, что следует ниже, можно применить к анатомии любого данного вида гребешков. [4]

Ориентация [ править ]

Анатомическая схема морского гребешка Атлантического залива с удаленной левой (т. Е. Верхней) створкой; передняя слева, задняя справа

Раковина гребешка состоит из двух сторон или створок , левой створки и правой, разделенных плоскостью симметрии . [5] Большинство видов гребешков опираются на свою правую створку, и, следовательно, эта створка часто более глубокая и округлая, чем левая (т. Е. Верхняя) створка, которая у многих видов на самом деле вогнутая. Если шарнир двух створок ориентирован вверх, одна сторона соответствует морфологическому строению передней или передней части животного , другая - задней или задней части, шарнир - спинной или задней / верхней области, а нижняя часть соответствует вентральной или задней части. (как бы) низ / живот. [6]Однако, поскольку многие раковины гребешка более или менее симметричны с двух сторон («равностворчатые»), а также симметричны спереди и сзади («равносторонние»), определение того, в какую сторону «лицом» обращено данное животное, требует подробной информации о его створках. [ необходима цитата ]

Клапаны [ править ]

Схема гребешка с двумя клапанами разного размера, расположенными в донных отложениях океана: правый клапан (показан внизу) намного глубже, чем левый, что позволяет морскому гребешку казаться менее заметным хищникам.

Модель раковины гребешка состоит из двух клапанов аналогичной формы с прямой шарнирной линией наверху, лишенных зубцов и образующих пару плоских крыльев или «ушей» (иногда называемых «ушными раковинами», хотя это также термин для обозначения двух камер. в его сердце) по обе стороны от его середины, особенность, которая уникальна и очевидна для всех взрослых гребешков. [7] Эти уши могут быть одинакового размера и формы, или переднее ухо может быть несколько больше (заднее ухо никогда не бывает больше переднего, что важно для определения того, какой клапан является каким). Как и в случае почти всех двустворчатых моллюсков, серия линий и / или годичных колец начинается в центре петли, в месте, называемом « клюв », окруженном обычно приподнятым участком, называемым « клювом ».умбоЭти годичные кольца увеличиваются в размере вниз, пока не достигнут изогнутого вентрального края раковины. Раковины большинства морских гребешков имеют обтекаемую форму, чтобы облегчить движение во время плавания в какой-то момент их жизненного цикла, а также обеспечить защиту от хищников. Ребристые клапаны обладают преимуществом архитектурной прочности, обеспечиваемой этими выступами, называемыми «ребрами», хотя ребра несколько дороги с точки зрения веса и массы. Уникальной особенностью семейства гребешков является присутствие в какой-то момент в течение жизненного цикла животного отличительного и таксономически важного признака раковины, гребенчатой ​​структуры, называемой ктенолием, расположенной на переднем крае правойклапан рядом с биссальной выемкой клапана. Хотя многие морские гребешки теряют эту особенность, когда становятся взрослыми особями в свободном плавании, у всех гребешков в какой-то момент в течение жизни появляется гребешок, и ни у одного другого двустворчатого моллюска нет аналогичной раковины. Ктенолий встречается только у современных гребешков; оба предполагаемых предка современных гребешков, энтолииды и Aviculopectinidae , им не обладали. [8]

Мышечная система [ править ]

Живой открытый гребешок, показывающий внутреннюю анатомию: бледно-оранжевая круглая часть - это приводящая мышца; Темно-оранжевая изогнутая часть - это «коралл», кулинарный термин для обозначения яичника или икры .

Как и у настоящих устриц (семейство Ostreidae ), гребешки имеют единственную центральную приводящую мышцу, поэтому внутри их раковин имеется характерный центральный рубец, отмечающий точку прикрепления этой мышцы. Аддуктор мышца гребешков больше и более развит , чем у устриц , потому что гребешки являются активными пловцами; Известно, что некоторые виды морских гребешков массово перемещаются из одного района в другой. У морских гребешков форма раковины имеет тенденцию быть очень правильной и обычно используется как архетипическая форма морской раковины . [6]

Глаза [ править ]

Макро-фотография морского гребешка с яркими голубыми глазами.

Гребешки имеют большое количество (до 200) маленьких (около 1 мм) глазков, расположенных по краю их мантии. Эти глаза представляют собой особую инновацию среди моллюсков, поскольку для фокусировки и отражения света в обратном направлении используются вогнутые параболические зеркала кристаллов гуанина, а не линзы, которые используются во многих других типах глаз. [9] Кроме того, их глаза обладают двухслойной сетчаткой, причем внешняя сетчатка наиболее сильно реагирует на свет, а внутренняя - на внезапную темноту. [10] Хотя эти глаза не могут распознавать формы с высокой точностью, комбинированная чувствительность обеих сетчаток к свету, попадающему в глаз, и свету, отраженному в обратном направлении от зеркала, дает гребешкам исключительную контрастность, а также способность обнаруживать изменяющиеся модели свет и движение.[11] [12] Морские гребешки в первую очередь полагаются на свои глаза как на систему обнаружения угрозы «раннего предупреждения», сканируя вокруг себя движения и тени, которые потенциально могут указывать на хищников. Кроме того, некоторые морские гребешки изменяют свое поведение при плавании или кормлении в зависимости от мутности или прозрачности воды, обнаруживая движение твердых частиц в толще воды. [13]

Пищеварительная система [ править ]

Морские гребешки являются фильтраторами и поедают планктон . В отличие от многих других двустворчатых моллюсков у них отсутствуют сифоны . Вода проходит через фильтрующую структуру, где частицы пищи попадают в слизь. Затем реснички на структуре перемещают пищу ко рту. Затем пища переваривается в пищеварительной железе, органе, который иногда ошибочно называют «печенью», но который охватывает часть пищевода, кишечника и весь желудок. Отходы проходят через кишечник (конец которого, как и у многих моллюсков, входит и выходит из сердца животного) и выходят через задний проход. [6] : стр.20

Нервная система [ править ]

Нейронная карта гигантского гребешка

Как и у всех двустворчатых моллюсков, у гребешков отсутствует настоящий мозг. Вместо этого их нервная система контролируется тремя парными ганглиями.расположены в различных точках анатомии, в церебральных или цереброплевральных ганглиях, педальных ганглиях и висцеральных или париетовисцеральных ганглиях. Все желтоватые. Висцеральные ганглии на сегодняшний день являются самыми крупными и обширными из трех и представляют собой почти слившуюся массу около центра животного - пропорционально это самые большие и самые сложные группы ганглиев среди всех современных двустворчатых моллюсков. От них исходят все нервы, которые соединяют висцеральные ганглии с кольцевым нервным кольцом, которое огибает мантию и соединяется со всеми щупальцами и глазами гребешка. Это нервное кольцо настолько развито, что у некоторых видов его можно с полным основанием считать дополнительным ганглием. [6] : стр.46Висцеральные ганглии также являются источником жаберных нервов, контролирующих жабры гребешка. Церебральные ганглии являются следующим по величине набором ганглиев и лежат отдельно друг от друга на значительном расстоянии дорсальнее висцеральных ганглиев. Они прикреплены к висцеральным ганглиям длинными церебрально-висцеральными связками и друг к другу через церебральную комиссуру, которая простирается дугой дорсально вокруг пищевода. Церебральные ганглии контролируют рот гребешка через нервы пальп, а также соединяются со статоцистами.которые помогают животному чувствовать свое положение в окружающей среде. Они связаны с педальными ганглиями короткими церебрально-педальными связками. Педальные ганглии, хотя и не срослись, расположены очень близко друг к другу около средней линии. Из педальных ганглиев гребешок выводит педальные нервы, которые контролируют движение и чувствительность его маленькой мускульной стопы. [6] : стр. 43–47.

Воспроизведение [ править ]

Семейство морских гребешков необычно тем, что некоторые члены семьи раздельнополы (самцы и самки раздельнополы), другие - одновременные гермафродиты (оба пола у одного и того же человека), а некоторые - протоандрические гермафродиты (самцы в молодости затем переходят в самок). ). Красная икра у самки, белая - у самца. Сперматозоиды и яйцеклетки свободно выпускаются в воду во время брачного сезона, а оплодотворенные яйцеклетки опускаются на дно. Через несколько недель из них вылупляются незрелые гребешки, и личинки, миниатюрные прозрачные версии взрослых особей, называемые «плевками», дрейфуют в планктоне, пока снова не оседают на дно (явление, называемое «спэтфалл»), чтобы расти, обычно прикрепляясь с помощью биссальных нитей. Некоторые морские гребешки, такие как гребешок Атлантического залива.Argopecten irradians недолговечны, в то время как другие могут жить 20 лет и более. Возраст часто может быть выведен из колец , концентрических колец их оболочек. [6]

Передвижение [ править ]

Вид сверху морского гребешка, совершающего зигзагообразное плавательное движение
Вид сверху морского гребешка, совершающего однонаправленное прыжковое движение

Морские гребешки в основном свободолюбивы и активны, в отличие от подавляющего большинства двустворчатых моллюсков, которые в большинстве своем медленны и инфауны. Считается, что все морские гребешки начинаются с биссуса , который прикрепляет их к какой-либо форме субстрата, например, к угрям, когда они очень молоды. Большинство видов теряют биссус по мере роста. Очень немногие виды продолжают прикрепляться к твердому субстрату (например, Chlamys distorta и Hinnites multirigosus ). [14]

Однако большинство морских гребешков живут свободно и могут плавать с кратковременными рывками, спасаясь от хищников (в основном морских звезд.), быстро открывая и закрывая их клапаны. Действительно, все в их характерной форме раковины - ее симметрия, узость, гладкая и / или рифленая поверхность, небольшой гибкий шарнир, мощная приводящая мышца и непрерывный и равномерно изогнутый край - способствует такой активности. Они часто делают это рывками по несколько секунд, прежде чем полностью закрыть оболочку и погрузиться на дно своего окружения. Морские гребешки могут перемещаться через толщу воды вперед / вентрально (так называемое плавание), всасывая воду через пространство между их клапанами, область, называемую зазором, и выбрасывая ее через небольшие отверстия рядом с линией шарнира, называемые отверстиями для выдыхания, или назад. / Дорсально (так называемый прыжок), выбрасывая воду таким же образом, как она вошла (т.е.Прыгающий гребешок обычно приземляется на морское дно между каждым сокращением своих клапанов, в то время как плавающий гребешок остается в толще воды на протяжении большей части или всех сокращений и проходит гораздо большее расстояние (хотя и редко на высоте более 1 м. морское дно и редко на расстоянии более 5 м).[14] Как прыжки, так и плавательные движения очень энергоемки, и большинство гребешков не могут выполнить более четырех или пяти упражнений подряд, прежде чем полностью истощатся и им потребуется несколько часов отдыха. Если плывущий гребешок приземлится на левый бок, он сможет перевернуться на правый бок с помощью аналогичного движения в ладоши, называемого рефлексом выпрямления. Ходят слухи, что так называемые поющие гребешки издают слышимый мягкий хлопающий звук, хлопая своими раковинами под водой (хотя вопрос о том, происходит это или нет, остается предметом споров). [15] Другие гребешки могут вытягивать ступню между клапанами и, сокращая мышцы ступни, могут зарываться в песок. [16]

Подвижность и поведение [ править ]

Большинство видов семейства гребешков - свободноживущие, активные пловцы, перемещающиеся по воде с помощью приводящих мышц, чтобы открывать и закрывать свои раковины. Плавание происходит при хлопке клапанов для забора воды. При закрытии клапанов вода с большой силой толкает воду около петли через велум, похожий на занавес складку мантии, которая направляет вытеснение воды вокруг петли. Морские гребешки плывут в направлении открытия клапана, если только велум не дает резкого изменения направления движения. [17] [18]

Другие виды морских гребешков можно найти на дне океана, прикрепленных к предметам с помощью биссальных нитей. Биссальные нити - это прочные шелковистые волокна, отходящие от мускульной стопы, которые используются для прикрепления к твердой опоре, например к камню. Некоторые также могут быть найдены на дне океана, перемещаясь с помощью выдвижной ноги, расположенной между их клапанами, или зарываясь в песок, вытягивая и втягивая ноги. [6] Морские гребешки очень чувствительны к теням, вибрациям, движению воды и химическим раздражителям. [19]У всех есть серия из 100 голубых глаз, встроенных в край мантии их верхнего и нижнего створок, которые могут различать свет и тьму. Они служат жизненно важным механизмом защиты от хищников. Хотя они довольно слабы, серия их глаз может обнаруживать окружающие движения и предупреждать о присутствии хищников, чаще всего морских звезд, крабов и улиток. [6] Физиологическая пригодность и физические нагрузки морских гребешков ухудшаются с возрастом из-за снижения клеточной и особенно митохондриальной функции [20], что увеличивает риск захвата и снижает выживаемость. У пожилых людей наблюдается более низкая объемная плотность митохондрий и аэробная способность, а также сниженная анаэробная способность, определяемая количеством гликогена, хранящегося в мышечной ткани.[20] Факторы окружающей среды, такие как изменения параметров окислительного стресса, могут препятствовать росту и развитию гребешков. [21]

Было показано, что сезонные изменения температуры и доступности пищи влияют на метаболические возможности мышц. Свойства митохондрий фазовой приводящей мышцы Euvola ziczac значительно менялись в течение их годового репродуктивного цикла. У летних морских гребешков в мае максимальная окислительная способность и уровень окисления субстрата ниже, чем в любое другое время года. Это явление связано с более низким уровнем белка в приводящих мышцах. [22]

Жемчуг [ править ]

Жемчужина морского гребешка

Морские гребешки иногда производят жемчуг , хотя у них нет нароста полупрозрачных слоев или «перламутра», которые придают желательность жемчужинам перьевых устриц , и обычно не хватает как блеска, так и радужности . Они могут быть тусклыми, маленькими и разного цвета, но бывают исключения, которые ценятся за их эстетические качества. [23]

Мутуализм [ править ]

Некоторые морские гребешки, в том числе Chlamys hastata , часто несут на своей раковине эпибионтов, таких как губки и ракушки. Отношение губки к гребешку характеризуется как форма взаимности, поскольку губка обеспечивает защиту, препятствуя прилипанию хищных трубчатых лапок морских звезд [24] [25] [26], маскирует Chlamys hastata от хищников, [25] ] или образует физический барьер вокруг биссальных отверстий, чтобы морские звезды не могли проникнуть через свои пищеварительные мембраны. [26] Губка защищает C. hastata.от поселения личинок ракушечника, служа защитой от эпибионтов, повышающих восприимчивость к хищникам. Таким образом, поселение личинок ракушек чаще происходит на раковинах без губок, чем на раковинах, покрытых коркой из губок. [24]

Фактически, инкрустация ракушек отрицательно влияет на плавание C. hastata . Те, кто плавает с коркой ракушек, требуют больше энергии и показывают заметную разницу в анаэробном расходе энергии, чем те, у кого нет корки. В отсутствие корки ракушек отдельные гребешки плавают значительно дольше, путешествуют дальше и достигают большей высоты. [27]

Жизненный цикл и рост [ править ]

Многие гребешки - гермафродиты (имеющие одновременно женские и мужские органы), меняющие свой пол на протяжении всей жизни, в то время как другие существуют как раздельнополые виды, имеющие определенный пол. При этом у самцов выделяются белые семенники, содержащие икру, а у самок - оранжевые яичники, содержащие икру. В возрасте двух лет они обычно становятся сексуально активными, но не вносят значительного вклада в яйценоскость до четырехлетнего возраста. Процесс размножения происходит извне через нерест, при котором яйца и сперма выбрасываются в воду. Нерест обычно происходит в конце лета - начале осени; весенний нерест может происходить также в Срединно-Атлантической бухте . [28] Самки морских гребешков очень плодовиты и способны откладывать сотни миллионов яиц в год.[28]

Как только яйцо оплодотворяется, оно становится планктонным, то есть скоплением микроорганизмов, которые обильно переносятся в пресную или соленую воду. Личинки остаются в толще воды в течение следующих четырех-семи недель, прежде чем рассеяться на дне океана, где они прикрепляются к объектам через нити биссуса. Бисс в конечном итоге утрачивается с возрастом, превращая почти все виды морских гребешков в свободных плавцов. Быстрый рост происходит в течение первых нескольких лет, при этом высота скорлупы увеличивается на 50–80%, а вес мяса увеличивается в четыре раза, и они достигают товарных размеров примерно в возрасте от четырех до пяти лет. [28] Известно, что продолжительность жизни некоторых морских гребешков превышает 20 лет. [29]

Таксономия и филогения [ править ]

Этимология [ править ]

Семейное название Pectinidae, которое основано на названии типового рода Pecten , происходит от латинского pecten, означающего гребешок , по отношению к гребнеобразной структуре раковины, расположенной рядом с биссальной выемкой. [30]

Филогения [ править ]

Ископаемый гребешок Chlamys с инкрустациями; Никосийская формация ( плиоцен ) Кипра

История окаменелостей морских гребешков богата видами и образцами. Самые ранние известные записи настоящих гребешков (с гребешком) можно найти в триасовый период , более 200 миллионов лет назад. [8] Самые ранние виды были разделены на две группы, одна с почти гладкой внешностью: Pleuronectis von Schlotheim, 1820, в то время как другая имела радиальные ребра или бороздки и ушные раковины: Praechlamys Allasinaz, 1972. [31] Ископаемые останки также указывают на то, что численность видов Pectinidae сильно изменилась со временем; Pectinidae были самым разнообразным семейством двустворчатых моллюсков в мезозойскую эру , но к концу мелового периода группа почти полностью исчезла.. Выжившие быстро видоизменились в третичный период . Около 7000 названий видов и подвидов были введены как для ископаемых, так и для современных Pectinidae. [32]

Кладограмма основан на молекулярной филогении , используя митохондриальную (12S, 16S) и 18S (ядерный, 28S и H3) генов маркеров по Ярон Malkowsky и Аннетт Klussmann-Колба в 2012 году [33]

Птериоморфия
 
(ок. 247 млн ​​лет назад)  Pectinidae
 
 
 
 

Palliolinae (частично)

 
 

Palliolinae (частично) и Camptonectinae

 
 
 

Chlamydinae

 
 
 

(70 млн лет назад) Пектен

 
 
 
 

Flexopecten

 
 

(247 миллионов лет назад) Aequipecten

 
 
 
 

Limidae (файловые оболочки)

 
 
 

прочие птериоморфии ( устрицы , мидии )

 
 

Таксономическая структура [ править ]

Морские гребешки - это семейство Pectinidae, морские двустворчатые моллюски в надсемействе Pectinoidea . Другие семейства в этом же суперсемействе имеют в некоторой степени сходную общую форму раковины, а некоторые виды в пределах некоторых родственных семейств также обычно называют «гребешками» (например, Propeamussiidae , стеклянные гребешки).

Семейство Pectinidae является наиболее разнообразным из пектиноидов, обитающих в современных океанах. Pectinidae - одно из крупнейших семейств морских двустворчатых моллюсков, насчитывающее более 300 современных видов в 60 родах. Его происхождение восходит к среднему триасу, примерно 240 миллионов лет назад; [8] с точки зрения разнообразия, это процветающая семья и по сей день. [34]

Эволюция от его происхождения привела к созданию успешной и разнообразной группы: пектиниды присутствуют в морях мира, встречаются в средах от приливной зоны до хадальных глубин. Pectinidae играют чрезвычайно важную роль во многих бентосных сообществах и демонстрируют широкий диапазон формы, размеров, скульптуры и культуры раковин. [35]

Рейнс и Поппе [b] перечислили около 900 названий видов морских гребешков, но большинство из них считаются либо сомнительными, либо недействительными. Рейнс и Поппе упомянули более 50 родов и около 250 видов и подвидов . Хотя виды, как правило, хорошо ограничены, их отнесение к подсемействам и родам иногда бывает двусмысленным, а информация о филогении и родственных отношениях видов минимальна, не в последнюю очередь потому, что большая часть работ была основана только на морфологии взрослых особей . [37]

Самые ранние и наиболее полные таксономические исследования этого семейства были основаны на макроскопических морфологических признаках взрослых раковин и представляют собой широко расходящиеся классификационные схемы. [38] [39] Некоторый уровень таксономической стабильности был достигнут, когда исследования Уоллера в 1986, 1991 и 1993 годах пришли к выводу об эволюционных взаимоотношениях между таксонами пектинид на основе предполагаемых морфологических синапоморфий, чего не смогли сделать предыдущие системы классификации Pectinidae. Он создал три подсемейства Pectinidae: Camptonectinidae, Chlamydinae и Pectininae. [40] [41] [42]

Структура его филогении показывает, что повторяющиеся состояния жизненных привычек происходят из эволюционной конвергенции и параллелизма. [43] [44] Исследования определили, что семейство Pectinidae является монофилетическим, развивающимся от одного общего предка. Прямые предки Pectinidae были двустворчатыми моллюсками семейства Entoliidae. [45] Энтолииды имели ушные раковины и биссальную выемку только в молодости, но у них не было ктенолия, гребенчатого расположения по краям биссальной выемки у Pectinidae. Ктенолий - определяющая черта современного семейства Pectinidae и характеристика, которая эволюционировала в пределах линии. [46]

В статье 2008 года Пуследник и др. идентифицировали значительную конвергенцию морфологии раковины у подгруппы видов планирующих Pectinidae, что предполагает, что итеративная морфологическая эволюция может быть более распространенной в семействе, чем считалось ранее. [47]

Был предпринят ряд попыток обратиться к филогенетическим исследованиям. Только три из них оценили более 10 видов [48] [49] [50], и только один включил несколько чужих групп. [49] Почти все предыдущие молекулярные анализы Pectinidae использовали только митохондриальные данные. Филогенез, основанный только на данных о последовательности митохондрий, не всегда дает точную оценку на дереве видов. Сложные факторы могут возникать из-за наличия генетических полиморфизмов у предковых видов и результирующей сортировки по происхождению. [51] [52]

В молекулярной филогении Bivalvia и Spondylidae, и Propeamussiidae были признаны сестрами Pectinidae. [49] [53]

Список подсемейств и родов [ править ]

Семья Pectinidae

  • Подсемейство Camptonectinae Habe, 1977 [54].
    • Делектопектен Стюарт, 1920
    • Циклопектен Сегуэнса , 1877 г.
    • Лиропектен Конрад, 1862 г.
    • Pseudohinnites Dijkstra, 1989 г.
  • Подсемейство Hemipectinae Habe, 1977 (оспаривается, часто у Chlamydinae: Chlamydini)
    • Хемипектен Адамс и Рив, 1849 г.
  • Подсемейство Palliolinae Korbkov в Эберзине, 1960 г.
    • Племя Паллиолини Уоллер, 1993
      • Palliolum Monterosato , 1884 г.
      • Лиссохламис Сакко, 1897 г.
      • Placopecten Verrill , 1897 год.
      • Pseudamussium Mörch , 1853 г.
      • Mesopeplum Iredale, 1929 год.
  • Подсемейство Pectininae
    • Племя Амусиини Райдвуд, 1903 год.
      • Амусиум Рёдинг , 1798 г.
      • Dentamussium Dijkstra, 1990 г.
      • Эвола Далл, 1898 г.
      • Леопектен Масуда, 1971 год.
      • Илиструм Минхардт и Алехандрино, 2014 г.
    • Племя Decatopectinini Waller, 1986
      • Anguipecten Dall , Bartsch & Rehder, 1938 год.
      • Annachlamys Айрдейл , 1939
      • Bractechlamys Iredale , 1939 год.
      • Decatopecten Rüppell в GB Sowerby II, 1839 г.
      • Excellichlamys Iredale , 1939 год.
      • Flexopecten Sacco, 1897 год.
      • Глорихламис Дейкстра, 1991 г.
      • Gloripallium Iredale , 1939 год.
      • Juxtamusium Iredale , 1939 год.
      • Мирапектен Далл , Bartsch & Rehder, 1938 год.
    • Племя Pectinini Wilkes, 1810 г.
      • Аннахламис Иредейл , 1939 год.
      • † Гигантопектен Роверето, 1899 г.
      • Minnivola Айрдейл , 1939
      • † Опектен Сакко, 1897 г.
      • † Oppenheimopecten Teppner, 1922 г.
      • Pecten Müller , 1776 (включает большой или королевский гребешок, Pecten maximus ; coquille St Jacques Pecten jacobaeus ; японский (морской) гребешок, Pecten yessoensis ; новозеландский гребешок, Pecten novaezealandiae ; и гребешок Ravenel, или круглый гребешок, Pecten raveneli )
      • Серратовола Хабе, 1951 г.
Pecten tigris Lamarck, 1819 , музейные экспонаты
  • Подсемейство Chlamydinae von Teppner, 1922 г.
    • Племя Кламидини фон Теппнер , 1922 год.
      Bractechlamys vexillum
      • Хламис Рёдинг , 1798 г.
      • Complichlamys Айрдейл , 1939
      • Coralichlamys Iredale , 1939 год.
      • Equichlamys Iredale , 1929 год.
      • Hinnites Deference, 1821 г.
      • Лаевичламис Уоллер, 1993
      • Манупектен Монтеросато , 1872 г.
      • Нодипектен Далл , 1898 г.
      • Нотохламис Хлопок, 1930
      • Pascahinnites Dijkstra & Raines, 1999
      • Педум Брюгьер , 1791 г.
      • Психрохламис Джонкерс, 2003 г.
      • Scaeochlamys Iredale , 1929 год.
      • Semipallium Jousseaume в Лами, 1928 г.
      • Swiftopecten Hertlein , 1936 год.
      • Veprichlamys Айрдейл , 1929
    • Племя Austrochlamydini Jonkers, 2003 г.
      • Austrochlamys Jonkers, 2003
    • Племя Adamussiini Habe, 1977 г.
      • Адамуссиум Тиле, 1934 г.
    • Племя Fortipectinini Masuda, 1963 год.
      • Мидзухопектен Масуда, 1963 год.
      • Патинопектен Далл , 1898 г.
    • Племя Crassadomini Waller, 1993 г.
      • Крассадома Бернар, 1986
      • Карибахламис Уоллер, 1993
    • Племя Мимахламидини Уоллер, 1993
      • Mimachlamys Айрдейл , 1929
      • Спатохламис Уоллер, 1993
      • Talochlamys Iredale , 1935 включает Talochlamys pusio (Linnaeus, 1758) == Chlamys distorta (da Costa, 1778)
    • Племя Aequipectinini F. Nordsieck, 1969 г.
      • Aequipecten Fischer, 1886 (включает грубый гребешок Aequipecten muscosus )
      • Argopecten Monterosato , 1889 (включает морской гребешок, Argopecten irradians , атлантический ситцевый гребешок Argopecten gibbus и тихоокеанский ситцевый гребешок, Argopecten ventricosus )
      • Cryptopecten Dall , Bartsch & Rehder, 1938 год.
      • Хаумеа Далл , Bartsch & Rehder, 1938 год.
      • Leptopecten Verrill , 1897
        • Leptopecten latiauratus Conrad, 1837 г.
      • Volachlamys Iredale , 1939 год.
  • Подсемейство incertae sedis
    • Hyalopecten Verrill , 1897
Жемчужные сети, используемые для выращивания молоди в аквакультуре гребешков

Морепродукты [ править ]

Аквакультура [ править ]

Основная статья: Аквакультура гребешка

Дикие рыболовства [ править ]

Самый крупный промысел дикого морского гребешка - это морской гребешок ( Placopecten magellanicus ), обнаруженный у северо-востока США и восточной Канады. Большая часть остального мирового производства гребешков производится из Японии (дикие, улучшенные и аквакультуры) и Китая (в основном культивируемые гребешки из Атлантического залива). [55]

Морской гребешок чаще всего добывают с помощью земснарядов или донных тралов. Недавно на рынок попали морские гребешки, собранные водолазами , пойманные вручную на дне океана. [56] В отличие от морских гребешков, пойманных земснарядом на морском дне, водолазные гребешки, как правило, менее песчаные. Кроме того, они более экологически чистые, так как способ добычи не наносит ущерба подводной флоре и фауне. [14] : с.661

Устойчивость [ править ]

Промысел гребешка в Новой Зеландии снизился с 1246 тонн в 1975 году до 41 тонны в 1980 году, после чего правительство приказало закрыть промысел. Посев спотов в 1980-х годах помог ему восстановиться, и уловы в 1990-х годах составляли до 684 тонн. [57] Район Тасман-Бей / Те Тай-о-Аорере был закрыт для коммерческого промысла гребешка с 2009 по 2011 год из-за сокращения численности. В 2015 году коммерческий улов упал до 22 тонн, и промысел снова был закрыт. Основными причинами сокращения, похоже, являются рыболовство, климатические воздействия, болезни, загрязняющие вещества и сток наносов от сельского и лесного хозяйства. [57] Лес и птица перечисляют гребешок как «худший выбор» в своем путеводителе «Лучшая рыба» для устойчивых видов морепродуктов.[58]

На восточном побережье США за последние 100 лет популяции морских гребешков значительно сократились из-за нескольких факторов, но, вероятно, в основном из-за сокращения количества морских трав (к которым прикрепляются плевки гребешков), вызванного увеличением прибрежных зон. развитие и сопутствующий сток питательных веществ. Другой возможный фактор - сокращение количества акул от перелова. Разнообразные акулы питаются скатами , которые являются основными хищниками гнедых гребешков. С уменьшением популяции акул - этот высший хищник в некоторых местах практически исчез - скаты получили возможность питаться гребешками до такой степени, что их численность значительно уменьшилась. [59] Напротив, атлантический морской гребешок ( Placopecten magellanicus) находится на исторически высоком уровне численности после восстановления после перелова. [60]

Как еда [ править ]

Морские гребешки с винным соусом

Морские гребешки характеризуются наличием двух вкусов и текстур в одной оболочке: твердого белого мяса, называемого «гребешок», и икры, называемого «коралл», мягкого и часто ярко окрашенного в красновато-оранжевый цвет. Иногда на рынках продают гребешки, уже приготовленные в скорлупе, и остается только мясо. За пределами США гребешок часто продается целиком. В Великобритании и Австралии они доступны как с кораллами, так и без них. [61]

Гребешки без каких-либо добавок называются «сухой упаковкой», а гребешки, обработанные триполифосфатом натрия (STPP), называются «влажной упаковкой». STPP заставляет гребешки впитывать влагу перед процессом замораживания, тем самым увеличивая вес. Процесс заморозки занимает около двух суток. [62] [ нужен лучший источник ]

В галицкой кухне гребешки запекают с панировочными сухарями, ветчиной и луком. [ необходима цитата ] В японской кухне гребешки можно подавать в супе или готовить как сашими или суши . [ цитата необходима ] В суши-баре хотатегай (帆 立 貝, 海扇) - традиционный гребешок на рисе, и, хотя кайбашира (貝 柱) можно назвать гребешками, на самом деле это приводящая мышца любого вида моллюсков, например, мидий , устриц , или моллюски . [ необходима цитата ] В китайской кухне, Гребешки более свободно использоваться , чтобы включать в себя другие виды моллюсков с круглой формой плотью (Приводящие мышцы), такие как Atrina (帶子). Сушеный гребешок известен в кантонской китайской кухне как conpoy (乾 瑤柱, 乾貝, 干貝). [ необходима цитата ] Копченые гребешки иногда служат в качестве закусок или используются в качестве ингредиента при приготовлении различных блюд и закусок. [63]

Гребешки дали свое название кулинарному термину «гребешки», который первоначально относился к морепродуктам со сливками и поданным в горячем виде в скорлупе. [64] Сегодня это означает блюдо из запеканки со сливками, такое как гребешок из картофеля , которое вообще не содержит морепродуктов. [ необходима цитата ]

  • Мясо приводящей мышцы гигантского гребешка (семь белых круглых предметов) с большой креветкой

  • Сушеные гребешки, также известные как conpoy

  • Тайваньские гребешки на пару

  • Морской гребешок на гриле рядом с сосисками в Японии

  • Жареные гребешки на палочке с рисом

Символика ракушки [ править ]

Сент - Джеймс по Кривелли , гр. 1480

Раковина Святого Иакова [ править ]

Щит с символом Святого Иакова Великого, Церковь Доброго Пастыря (Розмонт, Пенсильвания)

Ракушка морского гребешка является традиционной эмблемой Святого Иакова Великого и пользуется популярностью среди паломников, возвращающихся с Пути Святого Иакова ( Камино де Сантьяго ) и святыни апостола в Сантьяго-де-Компостела в Галисии , Испания . [65] Средневековые христиане собирали раковину морского гребешка в Компостеле как свидетельство того, что они совершили путешествие. Связь святого Иакова с гребешком, скорее всего, восходит к легенде о том, что апостол однажды спас рыцаря, покрытого гребешками. Альтернативная версия легенды гласит, что когда останки святого Иакова перевозились в Галицию (Испания) из Иерусалима, конь рыцаря упал в воду и вышел весь в раковинах. [66] [67]

Действительно, по-французски сам моллюск - а также его популярное блюдо в сливочном соусе - называется кокиль Сен-Жак . По-немецки это Jakobsmuscheln - буквально «моллюски Джеймса». Любопытно, что линнеевское название Pecten jacobeus дано средиземноморскому гребешку, в то время как морской гребешок, эндемичный для Галисии, получил название Pecten maximus из-за его большего размера. [68] Раковина морского гребешка представлена ​​в убранстве церквей, названных в честь Св. Джеймса, например, в церкви Св. Джеймса в Сиднее , где она встречается в ряде мест, в том числе в мозаиках на полу алтаря . [69]

При обращении к St James, клапан раковины гребешка показан с его выпуклой внешней поверхностью. Напротив, когда оболочка относится к богине Венере (см. Ниже), она отображается с вогнутой внутренней поверхностью. [68]

Ракушка святого Августина [ править ]

Говорят, что Святой Августин гулял по берегу моря, размышляя о непостижимой тайне Святой Троицы . Мальчик из раковины наливал морскую воду в маленькую ямку. Когда Августин спросил его, что он делает, он ответил: «Я выливаю море в эту дыру». Так Августин понял, что человек никогда не проникнет в глубины тайны Божьей. [70]

Это символическое значение было принято Йозефом Ратцингером в его гербе как архиепископом Мюнхена , а также сохранено им при избрании Папой Бенедиктом XVI . Будучи докторантом в 1953 году, Ратцингер написал диссертацию на тему «Народ Божий и Дом Божий в учении Августина» , и поэтому оболочка имеет личную связь с мыслью святого Августина. [70]

Значок [ править ]

Ракушка морского гребешка на гербе Германии

Символ раковины гребешка нашел свое место в геральдике как значок тех, кто был в паломничестве в Компостелу, хотя позже он стал символом паломничества в целом. Уинстон Черчилль и Диана, семья принцессы Уэльской , фамильный герб Спенсеров включает гребешок, а также личные гербы обоих сыновей Дианы - принца Уильяма, герцога Кембриджского и принца Гарри ; также личный герб Папы Бенедикта XVI включает гребешок; другим примером является фамилия Уилмот, а также фамилия Джона Уэсли (в результате раковина морского гребешка используется как эмблемаМетодизм ). Однако обвинения в геральдике не всегда имеют неизменное символическое значение, и есть случаи оружия, в которых ни один член семьи не отправился в паломничество, а появление морского гребешка - это просто игра слов над именем оруженосца (как в случае от Jacques Coeur ), или по другим причинам. [71] В 1988 году штат Нью-Йорк в США выбрал гребешок ( Argopecten irradians ) в качестве своей государственной раковины . [72]

Символ плодородия [ править ]

Афродита Анадиомена , из Амиса , 1 век до н.э. - 1 век нашей эры.

На протяжении всей древности гребешки и другие навесные ракушки символизировали женское начало. [73] Внешне оболочка может символизировать защитный и питательный принцип, а внутри - «дремлющую внутри Земли жизненную силу» [74] , эмблему вульвы . [75] [76]

Многие картины Венеры , римской богини любви и плодородия, включали в себя раковину гребешка, чтобы идентифицировать ее. Это очевидно в классической картине 15 века Боттичелли « Рождение Венеры» . [77]

Одна из легенд о Пути Святого Иакова гласит, что этот маршрут считался своего рода паломничеством плодородия, совершаемым, когда молодая пара желала родить потомство. Считается, что панцирь морского гребешка изначально носили язычники как символ плодородия. [78] [79]

Другие интерпретации [ править ]

С другой стороны, гребешок напоминает заходящее солнце, которое было в центре внимания дохристианских кельтских ритуалов этого региона. [ необходимая цитата ] То есть, дохристианские корни Пути Святого Иакова были кельтским смертельным путешествием на запад к заходящему солнцу, заканчивающимся в Конце света ( Финистерра ) на «Берегу Смерти» ( Коста да Morte ) и «Море тьмы» (то есть, Бездна Смерти, Mare Tenebrosum , латинское название Атлантического океана, названное в честь Умирающей цивилизации Атлантиды). [80]

Современное искусство [ править ]

Большая скульптура Мэгги Хэмблинг под названием Гребешок, установленная в 2003 году на пляже в Олдебурге , Англия.

На пляже в Альдебурге , графство Саффолк, Англия, находится стальная скульптура Мэгги Хэмблинг « Морской гребешок» , воздвигнутая в 2003 году как памятник композитору Бенджамину Бриттену , который долгое время был связан с городом. [81]

См. Также [ править ]

  •  Портал животных

Пояснительные примечания [ править ]

  1. ^ Также иногда написаны гребешок и один раз пишется scalap , -opp , СКАЛОП , skalop , scalepp , -oppe , scalloppe , skallap , -op , scallope , scallap , с (с) kollop и scollup , -op , а также гребешок , escalop , и escollop, хотя гребешок, кажется, стал доминирующим способом написания слова в английском языке. [1]
  2. Перейти ↑ Raines, BK & Poppe, GT (2006): The Family Pectinidae . [36]

Цитаты [ править ]

  1. ^ Whitney, DW (1890) Scallop The Century Dictionary: Энциклопедический лексикон английского языка, стр. 5371, Century Company , и (2009) Оксфордский словарь английского языка , второе издание, Оксфордский университет .
  2. ^ Робинсон и Робинсон 2000 , стр. 65 .
  3. ^ Shumway & Parsons 2011 , стр. 207 .
  4. ^ Shumway & Parsons 2011 , стр. 124 .
  5. ^ Milsom & Rigby 2009 , стр. 62 .
  6. ^ a b c d e f g h Дрю 1906 , стр.  5–6 .
  7. ^ Shumway & Parsons 2011 , стр. 59 .
  8. ^ a b c Хаутманн, Майкл (2010). «Первый гребешок» (PDF) . Paläontologische Zeitschrift . 84 (2): 317–322. DOI : 10.1007 / s12542-009-0041-5 . S2CID  84457522 .
  9. ^ Speiser, Daniel I .; Йонсен, Сёнке (29 декабря 2008 г.). «Сравнительная морфология вогнутых зеркальных глаз гребешков (Pectinoidea)». Американский малакологический бюллетень . 26 (1–2): 27–33. DOI : 10.4003 / 006.026.0204 . ISSN 0740-2783 . S2CID 11584708 .  
  10. ^ Speiser, DI; Loew, ER; Йонсен, С. (2011). «Спектральная чувствительность вогнутых зеркальных глаз гребешков: потенциальные влияния среды обитания, самоэкранирование и продольная хроматическая аберрация» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (3): 422–431. DOI : 10,1242 / jeb.048108 . PMID 21228201 . 
  11. ^ "Глаза обнаруживают изменение паттернов движения: гребешок королевы" . asknature.org .
  12. ^ Земля, MF; Фернальд, RD (1992). «Эволюция глаз» (PDF) . Ежегодный обзор нейробиологии . 15 : 1-29. DOI : 10.1146 / annurev.ne.15.030192.000245 . PMID 1575438 .  
  13. ^ Speiser, Daniel I .; Йонсен, Сёнке (1 июля 2008 г.). «Морские гребешки визуально реагируют на размер и скорость виртуальных частиц» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (13): 2066–2070. DOI : 10,1242 / jeb.017038 . ISSN 0022-0949 . PMID 18552295 .  
  14. ^ a b c Shumway & Parsons 2011 , стр.  689–690 .
  15. Перейти ↑ Dore 2013 , p. 152 .
  16. Перейти ↑ Gosling, 2015 , p. 29 .
  17. ^ Cheng, J.-Y .; Дэвисон, И.Г .; Демонт, Мэн (1996). «Динамика и энергетика передвижения гребешка» . Журнал экспериментальной биологии . 199 (9): 1931–1946. PMID 9319845 . 
  18. ^ Joll, LM (1989). «Плавание блюдца гребешка Amusium balti (Mollusca: Pectinidae)». Морская биология . 102 (3): 299–305. DOI : 10.1007 / BF00428481 . S2CID 84250961 . 
  19. ^ Земля, MF (1966). «Активность зрительного нерва Pecten maximus в ответ на изменения интенсивности света, а также на узор и движения в оптической среде» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 45 (1): 83–99.
  20. ^ a b Филипп, EER; Schmidt, M .; Gsottbauer, C .; Зенгер, AM; Абеле, Д. (2008). «Зависимые от размера и возраста изменения физиологии плавания приводящих мышц гребешка Aequipecten opercularis» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (15): 2492–2501. DOI : 10,1242 / jeb.015966 . PMID 18626084 . 
  21. ^ Guerra, C .; Зентено-Савин, Т .; Maeda-Martínez, AN; Abele, D .; Филипп, EER (2013). «Влияние воздействия и размножения хищников на параметры окислительного стресса у гребешка Catarina Argopecten ventricosus». Сравнительная биохимия и физиология . 165 (1): 89–96. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2013.02.006 . PMID 23416890 . 
  22. ^ Боадас, Массачусетс; Nusetti, O .; Мундарейн, Ф. (1997). «Сезонное изменение свойств митохондрий мышц тропического гребешка Euvola (Pecten) ziczac». Морская биология . 128 (2): 247–255. DOI : 10.1007 / s002270050089 . S2CID 84538863 . 
  23. ^ Matlins 2001 , стр. 56.
  24. ^ a b Блум, С. (1975). «Подвижная реакция бегства неподвижной добычи: мутуализм губки-гребешка» . Журнал экспериментальной биологии и экологии . 17 (3): 311–321. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (75) 90006-4 .
  25. ^ а б Кувшин, CR; Батлер, AJ (1987). «Хищничество астероидов, реакция бегства и морфометрия гребешков с эпизодическими губками». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 112 (3): 233–249. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (87) 90071-2 .
  26. ^ a b Forester, AJ (1979). «Связь между губкой Halichondria panicea (Pallas) и гребешком Chlamys varia (L.): комменсальный защитный мутуализм». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 36 (1): 1–10. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (79) 90096-0 .
  27. ^ Донован, Д .; Bingham, B .; Farren, H .; Gallardo, R .; Бдительный, В. (2002). «Влияние инкрустации губки на энергетику плавательного поведения и морфометрию гребешка Chlamys hastata » (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 82 (3): 469–476. DOI : 10.1017 / s0025315402005738 .
  28. ^ а б в Харт, DR; Чут, А.С. (2004). «Исходный документ по основным местообитаниям рыб: морской гребешок, Placopecten magellanicus, история жизни и характеристики местообитаний» (PDF) . Техническая записка NOAA NMFS NE-189 .
  29. ^ "Аквакультура гребешка" (PDF) . Колледж морских наук Университета Южной Флориды .
  30. ^ Рис 2012 , стр. 47 .
  31. Перейти ↑ Waller, TR (1993). «Эволюция Chlamys (Mollusca: Bivalvia: Pectinidae) в тропической западной части Атлантического океана и восточной части Тихого океана» . Американский малакологический бюллетень . 10 (2): 195–249.
  32. ^ Харпер и др. 2000 , стр. 254 .
  33. ^ Малковский, Ярон; Клуссманн-Кольб, Аннет (май 2012 г.). «Филогения и пространственно-временное распространение европейских гребешков (Mollusca: Bivalvia)» . Систематика и биоразнообразие . 10 (2): 233–242. DOI : 10.1080 / 14772000.2012.676572 . S2CID 84085349 . 
  34. ^ Уоллер, Томас Р. (2006). Шамуэй, Сандра Э. (ред.). Новые филогении Pectinidae (Mollusca: Bivalvia): согласование морфологического и молекулярного подходов . Морские гребешки: биология, экология и аквакультура II . Амстердам: Эльзевир . С. 1–44.
  35. ^ Бренд, AR (2006). Экология морского гребешка: распространение и поведение . Морские гребешки: биология, экология и аквакультура . События в области аквакультуры и рыболовства. 35 . С. 651–744. DOI : 10.1016 / S0167-9309 (06) 80039-6 . ISBN 9780444504821.
  36. Перейти ↑ Raines, Poppe & Groh 2006 .
  37. ^ Barucca, М., Олмо, Е., Скиапарелли, С. & Canapa, А. (2004): Молекулярная филогения семейства Pectinidae (Mollusca: Bivalvia)
  38. ^ Уоллер, Томас Р. (1972). Функциональное значение некоторых микроструктур оболочки Pectinacea . Палеонтология . Международный геологический конгресс . С. 48–56.
  39. ^ Шамуэй, Сандра Э .; Парсонс, Дж. Джей, ред. (7 июня 2016 г.). Морские гребешки: биология, экология, аквакультура и рыболовство . Elsevier Science. п. 5. ISBN 978-0-444-62719-3.
  40. ^ Уоллер, Томас Р. (1986). «Новый род и вид морского гребешка (Bivalvia: Pectinidae) из Сомали и определение новой трибы Decatopectinin i» . Наутилус . 100 (2): 39–46. DOI : 10.5962 / bhl.part.26491 .
  41. ^ Shumway & Waller 1991 , стр. 1-73.
  42. ^ Уоллер, Томас Р. (1993). «Эволюция« Chlamys »(Mollusca: Bivalvia: Pectinidae) в тропической западной части Атлантического океана и восточной части Тихого океана». Американский малакологический бюллетень . 10 (2): 195–249.
  43. ^ Alejandrino, A .; Пуследник, Л .; Сербский, JM (2011). «Конвергентная и параллельная эволюция образа жизни морских гребешков» . BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 164. DOI : 10.1186 / 1471-2148-11-164 . PMC 3129317 . PMID 21672233 .  
  44. ^ Уоллер, Томас Р. (2007). «Эволюционное и биогеографическое происхождение эндемичных Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) Галапагосских островов». Журнал палеонтологии . 81 (5): 929–950. DOI : 10,1666 / pleo05-145.1 . S2CID 86121432 . 
  45. ^ Дейкстра, HH; Маэстрати, П. (2012). «Pectinoidea (Mollusca, Bivalvia, Propeamussiidae, Cyclochlamydidae n. Fam., Entoliidae и Pectinidae) с архипелага Вануату» . Зоосистема . 34 (2): 389–408. DOI : 10.5252 / z2012n2a12 . S2CID 85935928 . 
  46. ^ Уоллер, Томас Р. (1984). «Ктенолий раковин гребешка: функциональная морфология и эволюция ключевого признака уровня семейства у Pectinacea (Mollusca: Bivalvia)» . Malacologia . 25 (1): 203–219.
  47. ^ Пуследник, Л .; Сербский, JM (2008). «Молекулярная филогенетика Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) и влияние отбора внешних групп и увеличения выборки таксонов на топологию деревьев». Молекулярная филогенетика и эволюция . 48 (3): 1178–1188. DOI : 10.1016 / j.ympev.2008.05.006 . PMID 18579415 . 
  48. ^ Barucca, M .; Olmo, E .; Schiaparelli, S .; Капана, А. (2004). «Молекулярная филогения семейства Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) на основе митохондриальных генов 16S и 12S рРНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 31 (1): 89–95. DOI : 10.1016 / j.ympev.2003.07.003 . PMID 15019610 . 
  49. ^ a b c Мацумото, М .; Хаями, И. (2000). «Филогенетический анализ семейства Pectinidae (Bivalvia) на основе митохондриальной субъединицы цитохром С-оксидазы» (PDF) . Журнал исследований моллюсков . 66 (4): 477–488. DOI : 10.1093 / mollus / 66.4.477 .
  50. ^ Saavedra, C .; Пенья, Дж. Б. (2006). «Филогенетика американских гребешков (Bivalvia: Pectinidae) на основе частичных последовательностей гена рибосомных РНК 16S и 12S» . Морская биология . 150 (1): 111–119. DOI : 10.1007 / s00227-006-0335-Z . S2CID 84205954 . 
  51. ^ Памило, P .; Ней, М. (1988). «Взаимосвязь между деревьями генов и деревьями видов» . Молекулярная биология и эволюция . 5 (5): 568–583. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040517 . PMID 3193878 . 
  52. Перейти ↑ Wu, CI (1991). «Выводы видовой филогении в связи с сегрегацией древних полиморфизмов» . Генетика . 127 (2): 429–435. PMC 1204370 . PMID 2004713 .  
  53. ^ Уоллер, Томас Р., 1998. Происхождение двустворчатых моллюсков класса Bivalvia и филогения основных групп. Стр. 1–45. В: PA Johnston & JW Haggart (ред.), Bivalves: An Eon of Evolution . Калгари: University of Calgary Press, xiv + 461 стр.
  54. ^ Habe 1977 .
  55. ^ Shumway & Parsons 2011 , стр. 902 .
  56. ^ Уокер, Маргарет (1991). «Сколько стоят тасманские гребешки? Отчет о заболеваемости и смертности, связанной с сезоном ныряния гребешков на Тасмании в 1990 году» . Журнал Южнотихоокеанского общества подводной медицины . 21 (1) . Проверено 16 июля 2013 .
  57. ^ a b Арнольд, Наоми (июль – август 2018 г.). «Что мы делаем на мелководье» . New Zealand Geographic . 152 : 56–73.
  58. ^ «Морские гребешки» . Лес и птица .[ нужен лучший источник ]
  59. ^ Пина 2011 , стр. 333 .
  60. ^ Граната, Flick & Martin 2012 , стр. 96 .
  61. ^ Shumway & Parsons 2011 , стр. 1355 .
  62. ^ Ролник и Петерсон 2014 , стр. 47 .
  63. ↑ Бродер, Энди (7 июня 2012 г.). "AndyTalk: Beyond Lox - Копченые морепродукты, держите рогалики" . Феникс Нью Таймс . Проверено 31 января 2017 года .
  64. ^ Rombauer & Becker 1964 , стр. 369.
  65. ^ Томас, Хоуп Б. Вернесс; штриховые рисунки Джоанн Х. Бенедикт и Хоуп Б. Вернесс; дополнительные рисунки Тиффани Рамзи-Лозано и Скотт (2003). Континуальная энциклопедия животной символики в искусстве . Нью-Йорк: Континуум. п. 359. ISBN. 9780826415257.
  66. ^ Старки 1965 , стр. 71 .
  67. ↑ Редакторы Британской энциклопедии (26 ноября 2008 г.). «Морской гребешок ДВУСТОРОННИЙ» . Британская энциклопедия . Проверено 21 января 2017 года .
  68. ^ а б Дэвис, Пол; Ховард, Дебора; Пуллан, Венди, ред. (2013). Архитектура и паломничество, 1000–1500: юг Европы и за ее пределами . Олдершот, Хэмпс .: Издательство Ashgate. С. 73–86. ISBN 9781472410832.
  69. ^ Церковь 1963 , стр. 22.
  70. ^ a b Уиллард и Оуэнс 1997 , стр. 68 .
  71. ^ Stix, Stix & Abbott 1968 , стр. [ необходимы страницы ] .
  72. ^ "Раковина штата Нью-Йорк: Морской гребешок" . Государственные символы США . Проверено 24 мая 2012 .
  73. Перейти ↑ Salisbury 2001 , p. 11.
  74. Перейти ↑ Fontana 1994 , pp. 88, 103.
  75. ^ Gutzwiller, K (1992). "Наутилус, Галикон и Селена: эпиграмма Каллимаха 5 Pf. = 14 G.-P". Классическая античность . 11 (2): 194–209. DOI : 10.2307 / 25010972 . JSTOR 25010972 . 
  76. ^ Джонсон 1994 , стр. 230.
  77. ^ «Рождение Венеры» . artble.com . 2017 . Проверено 25 февраля 2017 года .
  78. Перейти ↑ Slavin, S (2003). «Хождение как духовная практика: паломничество в Сантьяго-де-Компостела». Тело и общество . 9 (1): 18. DOI : 10,1177 / 1357034X030093001 . S2CID 144403461 . 
  79. ^ Gauding 2009 , стр. 169 .
  80. ^ Томас, Изабелла. «Путешествие паломника» . Европа в Великобритании . Европейская комиссия . Архивировано из оригинального 23 марта 2008 года . Проверено 21 января 2017 года .[ нужен лучший источник ]
  81. ^ Dunford & Lee 2012 , стр. 486 .

Общая библиография [ править ]

  • Доре, Ян (29 июня 2013 г.). Руководство покупателя новых свежих морепродуктов: руководство для дистрибьюторов, ресторанов и розничных торговцев . Бостон, Массачусетс: Springer Science & Business Media . п. 152. ISBN. 978-1-4757-5990-7.
  • Дрю, Гилман Артур (1906), Анатомия привычек и эмбриология гигантского гребешка: (Pecten Tenuicostatus, Mighels) , Ороно, Мэн, стр. 5–6.
  • Данфорд, Мартин; Ли, Фил (13 сентября 2012 г.). Грубый путеводитель по Норфолку и Саффолку . Грубые направляющие. п. 486. ISBN. 978-1-4053-9037-8.
  • Фонтана, Дэвид (1994). Секретный язык символов: визуальный ключ к символам и их значениям . Сан-Франциско: Книги хроник . С. 88, 103. ISBN 978-0-8118-0462-2.
  • Гаудинг, Мадонна (2009). Библия знаков и символов: полное руководство по загадочным отметкам . Издательская компания "Стерлинг" . п. 169 . ISBN 978-1-4027-7004-3.
  • Гослинг, Элизабет (27 апреля 2015 г.). Морские двустворчатые моллюски . Джон Вили и сыновья . п. 29. ISBN 978-1-119-04522-9.
  • Граната, Линда Анкенман; Флик, Джордж Дж. Младший; Мартин, Рой Э. (8 февраля 2012 г.). Морепродукты: виды, продукты, переработка и безопасность . Джон Вили и сыновья. п. 96. ISBN 978-1-118-22953-8.
  • Хабэ, Тадашиге (1977). «Bivalvia и Scaphopoda». Систематика моллюсков Японии: Bivalvia и Scaphopoda . Хокурюкан.
  • Харпер, Элизабет; Тейлор, Джон Дэвид; Крэйм, Дж. Алистер; Лондонское геологическое общество (2000). Эволюционная биология двустворчатых моллюсков . Геологическое общество Лондона. ISBN 978-1-86239-076-8.
  • Джонсон, Баффи (1994). Владычица зверей: Богиня и ее священные животные . Рочестер, Вт: Внутренние традиции / Bear & Company . п. 230. ISBN 978-0-89281-523-4.
  • Матлинс, Антуанетта, Л. (2001). Жемчужная книга: полное руководство по покупке: как выбирать, покупать, ухаживать за жемчугом и наслаждаться им . Нью-Йорк, Нью-Йорк: драгоценный камень. п. 56. ISBN 978-0-943763-35-4.
  • Милсом, Клэр; Ригби, Сью (1 апреля 2009 г.). Окаменелости с первого взгляда . Чичестер: Джон Уайли и сыновья . п. 62. ISBN 978-1-4443-1123-5.
  • Пинет, Пол Р. (28 декабря 2011 г.). Приглашение к океанографии . Издательство "Джонс и Бартлетт" . п. 333. ISBN 978-1-4496-0192-8.
  • Райс, Тони (3 декабря 2012 г.). Кальмар может летать? Могут ли кальмары летать ?: ответы на множество увлекательных вопросов о море и морской жизни . Лондон: публикации Томаса Рида , Bloomsbury Publishing . п. 47 . ISBN 978-1-4081-5130-3.
  • Ролник, Гленн; Петерсон, Крис (4 ноября 2014 г.). Праздник Кармина: классические итальянские рецепты для повседневных застолий . Нью-Йорк: Издательство Св. Мартина . п. 47 . ISBN 978-1-4668-3723-2.
  • Рейнс, Брет К .; Поппе, Гвидо Т .; Гро, Клаус (2006). Конхологическая иконография . Хаккенхайм, Германия: ConchBooks. п. 402. ISBN. 978-3-925919-78-7.
  • Робинсон, Чак; Робинсон, Дебби (2000). Искусство артобстрела: полное руководство по поиску ракушек и других пляжных предметов коллекционирования в местах обстрелов от Флориды до штата Мэн . Издательство Old Squan Village. п. 65. ISBN 978-0-9647267-8-9.
  • Rombauer, Irma S .; Беккер, Марион Ромбауэр (1964) [1931]. Удовольствие от готовки . Индианаполис, Индиана: Боббс-Меррилл . п. 369. ISBN. 978-0-452-25665-1.
  • Солсбери, Джойс Э. (2001). Энциклопедия женщин античного мира . Санта-Барбара, Калифорния: ABC-CLIO . п. 11. ISBN 978-1-57607-092-5.
  • Шамуэй, Сандра Э .; Парсонс, Дж. Джей, ред. (22 сентября 2011 г.). Морские гребешки: биология, экология и аквакультура (2-е изд.). Амстердам Бостон: Эльзевир . С. 689–690. ISBN 978-0-08-048077-0.
  • Старки, Уолтер (1965) [1959]. Дорога в Сантьяго . Беркли, Лос-Анджелес: Калифорнийский университет Press . п. 71 . Проверено 20 января 2017 года .
  • Стикс, Хью; Стикс, Маргарита; Эбботт, Роберт Такер (1968). Оболочка: пятьсот миллионов лет вдохновенного дизайна (первое издание). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: ISBN Гарри Н. Абрамса, Inc.  978-0810904750.
  • Уиллард, Барбара; Оуэнс, Мэри Б. (1 сентября 1997 г.). Августин приехал в Кент . Варшава, Северная Дакота; Сан-Франциско: Bethlehem Books, Ignatius Press . ISBN 978-1-883937-21-8.

Внешние ссылки [ править ]

  • Mollusca - Bivalvia - Pectinidae в Музее естественной истории Роттердама - фотографии раковин Pectinidae