Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
На этом изображении показана репрезентативная последовательность, но его не следует рассматривать как «прямолинейную» эволюцию лошади. Реконструкция, левый плюсны скелет (третья цифра подчеркнуто желтым цветом) и продольный разрез по моляров выбранных доисторических лошадей
Скелетная эволюция

Эволюция лошади , млекопитающее семейства лошадиных , произошло над геологическую шкалу времени в 50 миллионов лет, превращая маленький, собака размера, [1] , проживающим в лесах Eohippus в современной лошади . Палеозоологи смогли составить более полный очерк эволюционной линии современной лошади, чем любого другого животного. Большая часть этой эволюции произошла в Северной Америке, где лошади произошли, но вымерли около 10 000 лет назад. [2]

Лошадь принадлежит к отряду Perissodactyla ( однопалые копытные ), все члены которого имеют общие копытные лапы и нечетное количество пальцев на каждой ступне, а также подвижные верхние губы и аналогичное строение зубов . Это означает, что лошади имеют общее происхождение с тапирами и носорогами . Периссодактили возникли в позднем палеоцене , менее чем через 10 миллионов лет после мелового-палеогенового вымирания . Эта группа животных, по-видимому, изначально была специализирована для жизни в тропических лесах., но в то время как тапиры и, в некоторой степени, носороги сохранили свою специализацию в джунглях, современные лошади приспособлены к жизни на более сухой земле, в гораздо более суровых климатических условиях степей . Другие виды Equus приспособлены к множеству промежуточных условий.

Ранние предки современных лошадей ходили на нескольких растопыренных пальцах - приспособление к жизни, проведенное при ходьбе по мягким, влажным землям первобытных лесов. Как трава стали появляться и процветать видов, [ править ] equids диета переключила от листвы трав, что приводит к более крупным и прочным зубам. В то же время, когда стали появляться степи, предшественники лошади должны были иметь более высокие скорости, чтобы убегать от хищников. Это достигалось за счет удлинения конечностей и подъема некоторых пальцев ног от земли таким образом, что вес тела постепенно переносился на один из самых длинных пальцев, третий.

История исследований [ править ]

Вымершие лошадиные восстановлены в масштабе. Слева направо: мезогиппус , Neohipparion , Eohippus , Equus Скотти и гипогиппус .

Дикие лошади были известны с доисторических времен от Центральной Азии до Европы, при этом домашние лошади и другие непарнокопытные были более широко распространены в Старом Свете, но никаких лошадей или непарнокопытных любого типа не было обнаружено в Новом Свете, когда европейские исследователи достигли Америки. Когда испанские колонисты привезли домашних лошадей из Европы, начиная с 1493 года, сбежавшие лошади быстро создали большие дикие стада. В 1760-х годах ранний натуралист Бюффон предположил, что это свидетельствует о неполноценности фауны Нового Света, но позже пересмотрел эту идею. [3] Экспедиция Уильяма Кларка 1807 года на Big Bone Lick.нашли «кости ног и ступней лошадей», которые были включены в другие окаменелости, отправленные Томасу Джефферсону и оцененные анатомом Каспаром Вистаром , но ни один из них не прокомментировал значение этой находки. [4]

Первые окаменелости лошадиных в Старом Свете были найдены в гипсовых карьерах на Монмартре , Париж , в 1820-х годах. Зуб был отправлен в Парижскую консерваторию , где он был идентифицирован Жоржем Кювье , который идентифицировал его как лошадь, которая была похожа на тапира . [5] Его набросок всего животного соответствовал более поздним скелетам, найденным на этом месте. [6]

Во время исследовательской экспедиции « Бигль» молодой натуралист Чарльз Дарвин добился замечательных успехов в охоте за окаменелостями в Патагонии . 10 октября 1833 года в Санта-Фе, Аргентина , он был «переполнен изумлением», когда он обнаружил зуб лошади в том же слое, что и ископаемые гигантские броненосцы , и задался вопросом, мог ли он быть вымыт из более позднего слоя, но пришел к выводу, что было «маловероятным». [7] После возвращения экспедиции в 1836 году анатом Ричард Оуэн подтвердил, что зуб принадлежит вымершему виду, который впоследствии назвал Equus curvidens.и отметил: «Это свидетельство прежнего существования рода, который, что касается Южной Америки, вымер и во второй раз был занесен на этот континент, - не один из наименее интересных плодов палеонтологических исследований Дарвина. открытия ". [4] [8]

В 1848 году исследование на ископаемых лошадей Америки по Джозефом Лейди систематически исследовали плейстоцена лошадь окаменелости из различных коллекций, в том числе в Академии естественных наук , и пришли к выводу , по крайней мере , два древних видов лошадей существовала в Северной Америке: Equus curvidens и другое , которую он назвал Equus americanus . Однако десять лет спустя он обнаружил, что последнее название уже занято, и переименовал его в Equus Compassatus . [3] В том же году он посетил Европу и был представлен Оуэном Дарвину. [9]

Реставрация Eurohippus parvulus , европейского конного среднего и позднего эоцена ( Museum für Naturkunde , Берлин)

Первоначальная последовательность видов, которые, как полагают, эволюционировали в лошадь, была основана на окаменелостях, обнаруженных в Северной Америке в 1879 году палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем . Последовательность, от Эогиппа до современной лошади ( Equus ), была популяризирована Томасом Хаксли и стала одним из наиболее широко известных примеров явного эволюционного прогресса. Эволюционная линия лошади стала общей чертой учебников биологии, а последовательность переходных окаменелостей была собрана Американским музеем естественной истории в выставку, которая подчеркивала постепенную, «прямолинейную» эволюцию лошади.

С тех пор, как количество equid ископаемых увеличилась, фактический эволюционный переход от Eohippus к Equus было обнаружено гораздо более сложным и multibranched , чем первоначально предполагалось. Прямое, прямое движение от первого ко второму было заменено более сложной моделью с многочисленными ветвями в разных направлениях, из которых современная лошадь - лишь одна из многих. Джордж Гейлорд Симпсон в 1951 году [10] впервые признал, что современная лошадь не была «целью» всей линии лошадиных [11], а просто единственным родом из множества линий лошадей, который выжил.

Подробная информация по окаменелостям о распределении и скорости изменения новых видов непарнокопытных также показала, что переход между видами не был таким гладким и последовательным, как когда-то считалось. Хотя некоторые переходы, такие как переход Диногиппа к Эквусу , действительно были постепенными, ряд других, таких как переход Эпигиппа к Мезогиппу , были относительно резкими с геологической точки зрения , происходившими всего за несколько миллионов лет. И анагенез (постепенное изменение частоты генов всей популяции), и кладогенез(«разделение» популяции на две отдельные эволюционные ветви), и многие виды сосуществовали с видами «предков» в разное время. Изменение черт непарнокопытных также не всегда было «прямой линией» от Эогиппа к Эквусу : некоторые черты менялись на противоположные в различные моменты эволюции новых видов непарнокопытных, такие как размер и наличие лицевых ямок , и только ретроспективно это можно сделать. следует признать определенные эволюционные тенденции. [12]

Перед непарнокопытными [ править ]

Phenacodontidae [ править ]

Восстановление Фенакода

Phenacodontidae - последнее семейство в отряде Condylarthra, которое, как полагают, является предком однопалых копытных . [ необходима цитата ] Он содержит роды Almogaver , Copecion , Ectocion , Eodesmatodon , Meniscotherium , Ordathspidotherium , Phenacodus и Pleuraspidotherium . Семья жила с раннего палеоцена до среднего эоцена в Европе и была размером с овцу с хвостами.составляют чуть меньше половины длины своего тела и, в отличие от своих предков, обладают хорошими навыками бега, позволяющими ускользать от хищников. [ необходима цитата ]

Эоцен и олигоцен: ранние непарнокопытные [ править ]

Эогиппус [ править ]

Основная статья: Эогиппус

Eohippus появился в ипра (ранний эоцен ), около 52 млн лет (млн лет назад). Это было животное размером примерно с лису (250–450 мм в высоту), с относительно короткой головой и шеей и упругой изогнутой спиной. У него было 44 зуба с низкой коронкой, что типично для всеядного млекопитающего: три резца, один клык, четыре премоляра и три коренных зуба с каждой стороны челюсти. Его коренные зубы были неровными, тусклыми и неровными и использовались в основном для измельчения листвы. Бугры моляров слегка соединялись низкими гребнями. Эогипп бродил по мягкой листве и фруктам, вероятно, пробегая между зарослями в стиле современного мунтжака.. У него был маленький мозг и особенно маленькие лобные доли . [12]

Эогиппус с левой передней частью стопы ( цвет третьей пястной кости ) и зубом (a, эмаль ; b, дентин ; c, цемент ).

Его конечности были длинными по сравнению с телом, что уже показало начало адаптации к бегу. Однако все основные кости ног не срослись, в результате чего ноги стали гибкими и вращаемыми. Его запястья и скакательные суставы были низко к земле. На передних конечностях было развито пять пальцев, четыре из которых были снабжены небольшими протокопытами; большой пятый «палец-большой палец» был оторван от земли. Задние конечности имели маленькие копыта на трех пальцах из пяти, в то время как рудиментарные первый и пятый пальцы не касались земли. Его лапы были мягкими, как у собаки, но с маленькими копытами вместо когтей. [13]

В течение примерно 20 миллионов лет Эогипп процветал с несколькими значительными эволюционными изменениями. [12] Наиболее значительным изменением стали зубы, которые начали приспосабливаться к изменяющейся диете, поскольку эти ранние лошадиные перешли от смешанной диеты из фруктов и листвы к рациону, в большей степени ориентированному на просмотр продуктов. В течение эоцена вид Eohippus (скорее всего, Eohippus angustidens ) разветвился на различные новые типы Equidae. Тысячи полных окаменелых скелетов этих животных были обнаружены в эоценовых слоях североамериканских слоев, в основном в бассейне реки Винд в Вайоминге . Подобные окаменелости также были обнаружены в Европе, например,Propalaeotherium (который не считается предком современной лошади). [14]

Орогипп [ править ]

Примерно 50 миллионов лет назад, в период от раннего до среднего эоцена , Эогипп плавно перешел в Орогиппус через серию постепенных изменений. [14] Хотя его имя означает «горный конь», Орогипп не был настоящей лошадью и не жил в горах. По размеру он напоминал Эогиппа , но имел более тонкое тело, удлиненную голову, более тонкие передние конечности и более длинные задние лапы - все это характеристики хорошего прыгуна. Хотя Орогипп все еще был беззубым, рудиментарные внешние пальцы Эогиппуса отсутствовали у Орогиппа ; на каждой передней ноге было по четыре пальца, а на задней - по три.

Наиболее драматическое изменение между Eohippus и Orohippus было в зубах: первый из премоляров был карликом, последний премоляр сместился по форме и функции в коренной зуб, а гребни на зубах стали более выраженными. Оба эти фактора дали зубам Орогиппуса большую измельчающую способность, что позволяет предположить, что Орогиппус питался более жестким растительным материалом.

Эпигипп [ править ]

В середине эоцена, около 47 миллионов лет назад, от Orohippus произошел род Эпихиппус , продолжавший эволюционную тенденцию к более эффективному шлифованию зубов . У Эпигиппа было пять скальных зубов с низкой коронкой и хорошо сформированными гребнями. У позднего вида Epihippus , иногда называемого Duchesnehippus intermediateus , зубы были похожи на зубы олигоценовых непарнокопытных, но были немного менее развиты. Являлся ли Duchesnehippus подродом Epihippus или отдельным родом, является спорным. [15] Эпигипп был всего 2 фута в высоту. [15]

Мезогипп [ править ]

В конце эоцена и на ранних этапах олигоценовой эпохи (32–24 млн лет назад) климат Северной Америки стал суше, и начали развиваться самые ранние травы . Леса уступали место равнинам, [ цитата ] из травы и различных кустарников. В некоторых областях эти равнины были покрыты песком , [ цитата необходима ] создавая тип окружающей среды, напоминающий современные прерии .

Восстановление Мезогиппа

В ответ на изменение окружающей среды, тогда еще жившие виды лошадиных также начали меняться. В конце эоцена, они начали развивать более жесткие зубы и становятся немного больше и leggier, что позволяет быстрее работают скорости на открытых площадках, и , таким образом , за уклонение от хищников в nonwooded районов [ править ] . Около 40 млн лет назад, мезогиппус ( «средняя лошади») вдруг развитом в ответ на сильные новом селективных давления для адаптации, начиная с видом мезогиппуса Целер и вскоре после чего мезогиппуса westoni .

В раннем олигоцене Mesohippus был одним из наиболее широко распространенных млекопитающих в Северной Америке. Он ходил по три пальца на каждой из передних и задних лап (первый и пятый пальцы остались, но были маленькими и не использовались при ходьбе). Третий палец был сильнее внешних и, следовательно, более тяжелым; четвертый передний палец уменьшился до рудиментарного бугорка. Судя по своим более длинным и тонким конечностям, Мезогипп был ловким животным.

Мезогипп был немного больше Эпигиппа , около 610 мм (24 дюйма ) в плече. Его спина была менее изогнутой, а лицо, морда и шея были несколько длиннее. У него были значительно большие полушария головного мозга , а на черепе было небольшое неглубокое углубление, называемое ямкой , которая у современных лошадей довольно детализирована. Ямка служит полезным маркером для определения вида окаменелости лошади. У Мезогиппа было шесть скрежетанных «щечных зубов» с одним премоляром спереди - черта, которую сохранят все потомки Equidae. Мезогипп также имел острые зубные гребни Эпигиппа , что улучшало его способность измельчать жесткую растительность.

Miohippus [ править ]

Около 36 миллионов лет назад, вскоре после появления Mesohippus , появился Miohippus («меньшая лошадь»), самым ранним из которых был Miohippus assiniboiensis . Как и в случае с Мезогиппусом , появление Миогиппа было относительно внезапным, хотя было найдено несколько переходных окаменелостей, связывающих эти два рода. Мезогиппус был когда - то считал, что anagenetically превратились в Miohippus постепенной серией прогрессий, но новые данные показали его эволюцию cladogenetic : а Miohippus раскол населения от основного рода мезогиппус , сосуществовал сМезогиппус около четырех миллионов лет, а затем со временем пришел на смену Мезогиппу . [16]

Миогиппус был значительно больше своих предшественников, а его голеностопные суставы незначительно изменились. Его лицевая ямка была больше и глубже, и он также начал показывать переменный дополнительный гребень на верхних щечных зубах - черта, которая стала характерной чертой лошадиных зубов.

Miohippus положил начало новому важному периоду диверсификации конных. [17]

Миоцен и плиоцен: настоящие лошади [ править ]

Калобатипп [ править ]

Ископаемое Megahippus mckennai

Подходящей для леса формой был Kalobatippus (или Miohippus intermediateus , в зависимости от того, был ли это новый род или вид), чьи второй и четвертый передние пальцы ноги были длинными, что хорошо подходило для путешествий по мягким лесным подстилкам. Калобатипп, вероятно, дал начало Anchitherium , который попал в Азию через мост через Берингов пролив , а оттуда в Европу. [18] В Северной Америке и Евразии, больше работоспособных родов произошли от анхитерии : Sinohippus в Евразии и гипогиппусе и Megahippus в Северной Америке. [19] Гипогиппус вымерли к концу миоцена . [20]

Парагипп [ править ]

Miohippus население , которое осталось в степях , как полагает, предок парагиппус , североамериканское животное размера с небольшой пони , с длительным черепом и лицевой структурой , напоминающей лошадьми сегодня. Третий палец его ноги был сильнее и крупнее и нес основную массу тела. Его четыре премоляра напоминали коренные зубы; первые были небольшими и почти не существовали. Резцовые зубы, как и у его предшественников, имели коронку (как человеческие резцы); однако на верхних резцах был след неглубокой складки, отмечающей начало стержня / чашечки.

Меричипп [ править ]

Меричипп , эффективный травоядный и бегун

В середине миоценовой эпохи травоядный меричипп процветал. [21] У него были более широкие коренные зубы, чем у его предшественников, которые, как полагают, использовались для измельчения твердой травы в степях. На задних лапах, которые были относительно короткими, были боковые пальцы с маленькими копытами, но они, вероятно, касались земли только во время бега. [17] Merychippus излучил по крайней мере еще 19 видов пастбищ.

Гиппарион [ править ]

Protohippus simus

Считается, что три линии внутри Equidae произошли от многочисленных разновидностей Merychippus : Hipparion , Protohippus и Pliohippus . Наиболее отличается от мерикгиппуса был гиппарион , главным образом , в структуре зубной эмали : по сравнению с другими лошадиным, внутренним, или языком стороны, было полностью изолирован парапет . На полном и хорошо сохранившемся скелете североамериканского гиппариона изображено животное размером с небольшую пони. Они были очень стройными, похожими на антилоп , и были приспособлены к жизни в сухих прериях. На тонких ножках,У Гиппариона было три пальца с маленькими копытами, но боковые пальцы не касались земли.

В Северной Америке Hipparion и его родственники ( Cormohipparion , Nannippus , Neohipparion и Pseudhipparion ) распространились на многие виды непарнокопытных , по крайней мере одному из которых удалось мигрировать в Азию и Европу в эпоху миоцена. [22] (Европейский гиппарион отличается от американского гиппариона меньшими размерами тела - самое известное открытие этих окаменелостей было около Афин .)

Плиогипп [ править ]

Плиогиппус перникс

Плиогипп произошел от Каллиппа в среднем миоцене, около 12 млн лет назад. Он был очень похож по внешнему виду на Equus , хотя имел два длинных дополнительных пальца по обеим сторонам копыта, внешне едва заметные как мозолистые окурки. Длинные и тонкие конечности плиогиппа показывают быстроногого степного зверя.

До недавнего времени Pliohippus считался предком современных лошадей из-за его многих анатомических сходств. Однако, хотя Pliohippus явно был близким родственником Equus , его череп имел глубокие лицевые ямки, тогда как Equus не имел ямок вообще. Кроме того, его зубы были сильно изогнутыми, в отличие от очень прямых зубов современных лошадей. Следовательно, вряд ли он является предком современной лошади; вместо этого, это вероятный кандидат на роль предка Astrohippus . [23]

Динохипп [ править ]

Dinohippus был самым распространенным видом Equidae в Северной Америке в конце плиоцена . Первоначально считалось, что это монодактиль, но находка окаменелостей 1981 года в Небраске показывает, что некоторые из них были тридактилями.

Плезипп [ править ]

Конный скелет лошади Хагермана ( Equus simplicidens )

Плезипп часто считается промежуточным звеном между Dinohippus и существующим родом Equus .

В известных окаменелостей найдены вблизи Hagerman, Айдахо были первоначально думали , чтобы быть частью рода Plesippus . Ископаемые пласты Хагерман (Айдахо) - это плиоценовое место, датируемое примерно 3,5 млн лет назад. Окаменелые останки первоначально назывались Plesippus shoshonensis , но дальнейшие исследования палеонтологов определили, что окаменелости представляют собой самые старые останки рода Equus . [24] Их предполагаемый средний вес составлял 425 кг, что примерно соответствует размеру арабской лошади .

В конце плиоцена климат в Северной Америке начал значительно охлаждаться, и большинство животных были вынуждены переселиться на юг. Одна популяция Плезиппа пересекла Берингов мост в Евразию около 2,5 млн лет назад. [25]

Современные лошади [ править ]

Equus [ править ]

Основная статья: Equus (род)
Череп гигантской вымершей лошади Equus eisenmannae

Считается, что род Equus , который включает всех существующих лошадей, произошел от Dinohippus через промежуточную форму Plesippus . Один из старейших видов - Equus simplicidens , описанный как зеброподобный с головой в форме осла. Самая старая окаменелость из Айдахо, США, возрастом ~ 3,5 миллиона лет. Похоже, что этот род быстро распространился в Старый Свет, при этом Equus livenzovensis того же возраста зарегистрирован в Западной Европе и России. [26]

Молекулярные филогении указывают на то, что самый недавний общий предок всех современных непарнокопытных (представителей рода Equus ) жил ~ 5,6 (3,9–7,8) млн лет назад. Прямое палеогеномное секвенирование метаподиальной кости лошади среднего плейстоцена возрастом 700000 лет из Канады предполагает более позднюю 4,07 млн. Лет до современной даты для самого недавнего общего предка (MRCA) в диапазоне от 4,0 до 4,5 млн. Лет назад. [27] Самые старые расходимости являются азиатские hemiones (подрод Е. ( Asinus ) , в том числе Kulan , онагра и кианг ), за которым следуют африканские зебры (подроды Е. ( Dolichohippus ) , и E. ( Hippotigris) ). Все другие современные формы, включая одомашненных лошадей (и многие ископаемые формы плиоцена и плейстоцена ), относятся к подроду E. ( Equus ), который разошелся примерно 4,8 (3,2–6,5) миллиона лет назад. [28]

Окаменелости плейстоценовых лошадей были отнесены к множеству видов , причем более 50 видов лошадей были описаны только в плейстоцене Северной Америки, хотя таксономическая достоверность большинства из них была поставлена ​​под сомнение. [29] Недавние генетические исследования окаменелостей нашли доказательства только трех генетически расходящихся линий лошадиных в плейстоцене Северной и Южной Америки. [28] Эти результаты предполагают все североамериканские окаменелости лошадей кабаллинского типа (которые также включают одомашненных лошадей и лошадей Пржевальского из Европы и Азии), а также южноамериканские окаменелости, традиционно относящиеся к подроду E. (Amerhippus) [30]принадлежат к одному виду: E. ferus . Остатки, относящиеся к разным видам и относящиеся к ходулистым лошадям Нового Света (включая H. francisci , E. tau , E. quinni и потенциально североамериканские окаменелости плейстоцена, ранее приписываемые E. cf. hemiones и E. (Asinus) cf. kiang ), вероятно, все принадлежат ко второму виду, эндемичному для Северной Америки, который, несмотря на внешнее сходство с видами подрода E. (Asinus) (и, следовательно, иногда называемый североамериканским ослом), тесно связан с E. ferus . [28]Удивительно, но третий вид, эндемичный для Южной Америки и традиционно называемый Hippidion , первоначально считающийся потомком Pliohippus , оказался третьим видом в роду Equus , близким к ходулистым лошадям Нового Света. [28] Временные и региональные вариации размеров тела и морфологических особенностей внутри каждой линии указывают на необычайную внутривидовую пластичность. Такие обусловленные окружающей средой адаптационные изменения могли бы объяснить, почему таксономическое разнообразие плейстоценовых непарнокопытных было переоценено по морфоанатомическим признакам. [30]

Согласно этим результатам, род Equus произошел от предка, похожего на динохиппусов, ~ 4–7 млн ​​лет назад. Он быстро распространился по Старому Свету и там распространился на различные виды ослов и зебр. Североамериканская линия подрода E. (Equus) эволюционировала в ходуногую лошадь Нового Света (NWSLH). Впоследствии популяции этого вида проникли в Южную Америку в рамках Великого Американского обмена вскоре после образования Панамского перешейка и эволюционировали в форму, которая в настоящее время называется Гиппидион, ~ 2,5 миллиона лет назад. Таким образом, Гиппидион лишь отдаленно связан с морфологически похожим плиогиппом., который предположительно вымер в миоцене . И NWSLH, и Hippidium демонстрируют адаптацию к сухой, бесплодной земле, тогда как укороченные ноги Hippidion, возможно, были ответом на наклонную местность. [30] Напротив, географическое происхождение близкородственного современного E. ferus не решено. Однако генетические результаты на сохранившемся и ископаемом материале плейстоценового возраста указывают на две клады, потенциально подвиды, один из которых имел голарктическое распространение, простираясь от Европы через Азию и по всей Северной Америке, и стал основным поголовьем современной домашней лошади. [31] [32]Другая популяция, похоже, была ограничена Северной Америкой. Однако одна или несколько североамериканских популяций E. ferus проникли в Южную Америку примерно 1,0–1,5 миллиона лет назад, что привело к появлению форм, известных в настоящее время как E. (Amerhippus) , которые представляют собой вымерший географический вариант или расу E. ferus .

Секвенирование генома [ править ]

Ранние исследования секвенирования ДНК выявили несколько генетических характеристик лошади Пржевальского, которые отличаются от того, что наблюдается у современных домашних лошадей, что указывает на то, что ни одна из них не является предком другой, и поддерживает статус лошадей Пржевальского как остаточной дикой популяции, не полученной от домашних лошадей. [33] Эволюционное расхождение двух популяций, по оценкам, произошло около 45 000 YBP , [34] [35] в то время как археологические данные указывают на первое одомашнивание лошади около 5 500 YBP древней среднеазиатской культурой Ботая . [34] [36] Таким образом, две линии разделились задолго до одомашнивания, вероятно, из-за климата, топографии или других изменений окружающей среды. [34]

Несколько последующих исследований ДНК дали частично противоречивые результаты. Молекулярный анализ 2009 года с использованием древней ДНК, извлеченной из археологических раскопок, поместил лошадь Пржевальского в середину одомашненных лошадей [37], но анализ митохондриальной ДНК 2011 года показал, что лошади Пржевальского и современные домашние лошади разошлись около 160 000 лет назад. [38] Анализ, основанный на секвенировании всего генома и калибровке с использованием ДНК из старых костей лошади, дал дату расхождения 38–72 тысяч лет назад. [39]

В июне 2013 года группа исследователей объявила, что они секвенировали ДНК лошади возрастом 560–780 тысяч лет, используя материал, извлеченный из кости ноги, найденной в вечной мерзлоте на территории Юкона в Канаде . [40] До этой публикации самый старый ядерный геном, который был успешно секвенирован, был датирован 110–130 тысячами лет назад. Для сравнения исследователи также секвенировали геномы 43000-летней лошади эпохи плейстоцена, лошади Пржевальского , пяти современных пород лошадей и осла. [41] Анализ различий между этими геномами показал, что последний общий предоксовременных лошадей, ослов и зебр существовали от 4 до 4,5 миллионов лет назад. [40] Результаты также показали, что лошадь Пржевальского отделилась от других современных типов лошадей около 43000 лет назад и никогда в своей эволюционной истории не была приручена. [27]

Новый анализ, проведенный в 2018 году, включал геномное секвенирование древней ДНК домашних лошадей Ботая середины четвертого тысячелетия до нашей эры, а также домашних лошадей из более поздних археологических раскопок и сравнение этих геномов с геномами современных домашних лошадей и лошадей Пржевальского. Исследование показало, что лошади Пржевальского не только принадлежат к той же генетической линии, что и лошади ботайской культуры, но и являются дикими потомками этих древних домашних животных, а не представляют собой выжившую популяцию никогда не одомашненных лошадей. [42] Было обнаружено, что ботайские лошади внесли лишь незначительный генетический вклад в развитие любых других изученных древних или современных домашних лошадей, которые, должно быть, возникли в результате независимого одомашнивания с участием другой популяции диких лошадей.[42]

Кариотип конских различен Пржевальский из что домашней лошади с помощью дополнительной хромосомы пары из-за делением внутренней лошади хромосомы 5 , чтобы произвести лошадь хромосомы 23 и 24. В сравнении Пржевальского, хромосомные различия между внутренними лошадьми и зебрами включают в себя многочисленные транслокации , слияния, инверсии и репозиционирование центромер . [43] Это дает лошади Пржевальского наивысшее число диплоидных хромосом среди всех видов лошадей. Они могут скрещиваться с домашней лошадью и давать плодородное потомство (65 хромосом). [44]

Вымирание плейстоцена [ править ]

Раскопки в западной Канаде обнаружили явные доказательства существования лошадей в Северной Америке примерно 12000 лет назад. [45] Однако все лошадиные в Северной Америке в конечном итоге вымерли. Причины этого исчезновения (одновременно с исчезновением множества других мегафауны Америки ) были предметом споров. Учитывая внезапность этого события и то, что эти млекопитающие процветали миллионы лет назад, должно было произойти что-то весьма необычное. Первая основная гипотеза связывает вымирание с изменением климата . Например, на Аляске примерно 12500 лет назад травы, характерные для степной экосистемы, уступили место кустарниковой тундре., покрытый невкусными растениями. [46] [47] Другая гипотеза предполагает, что вымирание было связано с чрезмерной эксплуатацией вновь прибывших людей с наивной добычей, которые не были приучены к их методам охоты. Вымирание происходило примерно одновременно с окончанием последнего наступления ледников и появлением культуры Хлодвига, охотящейся на крупную дичь . [48] [49] Несколько исследований показали, что люди, вероятно, прибыли на Аляску в то же время или незадолго до местного исчезновения лошадей. [49] [50] [51] Кроме того, было предложено, чтобы переход растительности из степи в тундру в Берингиимогло быть следствием, а не причиной исчезновения мегафауны травоядных. [52]

В Евразии окаменелости лошадей снова стали часто встречаться на археологических раскопках в Казахстане и на юге Украины около 6000 лет назад. [31] С тех пор одомашненные лошади , а также знания об отлове, приручении и выращивании лошадей, вероятно, распространились относительно быстро, и по пути сюда попадали дикие кобылы из нескольких диких популяций. [32] [53]

Вернуться в Америку [ править ]

Лошади вернулись в Америку только с Христофором Колумбом в 1493 году. Это были иберийские лошади, сначала завезенные в Эспаньолу, а затем в Панаму , Мексику , Бразилию , Перу , Аргентину и, в 1538 году, Флориду . [54] Первыми лошадьми, которые вернулись на главный континент, были 16 специально идентифицированных [ требуется пояснение ] лошадей, привезенных Эрнаном Кортесом . Последующие исследователи, такие как Коронадо и Де Сото, привезли все больше, некоторые из Испании, а другие из племенных хозяйств, основанных испанцами в Карибском бассейне. Позже, когда на материке были основаны испанские миссии, лошади в конечном итоге были потеряны или украдены и превратились в большие стада диких лошадей, которые стали известны как мустанги . [55]

У коренных народов Америки не было специального слова для обозначения лошадей, и они стали относиться к ним на разных языках как к типу собаки или оленя (в одном случае «лосиная собака», в других случаях «большая собака» или «семь собак», имея в виду вес, который может потянуть каждое животное). [56]

Подробности [ править ]

Пальцы [ править ]

Смотрите также: Конечности лошади

Предки лошади пришли ходить только на конце третьего пальца и на обоих боковых (втором и четвертом) «пальцах». Остатки скелета демонстрируют явный износ на тыльной стороне пястных и плюсневых костей с обеих сторон , обычно называемых «лубочными костями». Это остатки второго и четвертого пальцев стопы. Современные лошади сохраняют шинные кости; их часто считают бесполезными насадками, но на самом деле они играют важную роль в поддержке суставов запястья (передние колени) и даже суставов предплюсны (скакательные суставы).

В исследовании 2018 года были обнаружены остатки оставшихся пальцев на копыте лошади, предполагающие сохранение всех пяти пальцев (хотя и в виде «песочных часов», где пястные кости / предплюсны расположены проксимально, а фаланги - дистально). [57]

Зубы [ править ]

Дополнительная информация: Лошадиные зубы.

На протяжении филогенетического развития зубы лошади претерпевали значительные изменения. Тип изначальных всеядных зубов с короткими «бугристыми» коренными зубами, которыми отличались основные представители эволюционной линии, постепенно превратился в зубы, общие для травоядных млекопитающих. Они превратились в длинные (до 100 мм) моляры примерно кубической формы с плоскими шлифовальными поверхностями. В сочетании с зубами во время эволюции лошади заметно удлинение лицевой части черепа, которое также можно наблюдать в отведенных назад глазницах. Кроме того, относительно короткая шея предков лошадей стала длиннее при одинаковом удлинении ног. Наконец, вырос и размер тела. [ необходима цитата]

Цвет шерсти [ править ]

Дополнительная информация: Цвет шерсти лошади.
Реконструкция возможных наследственных окрасов шерсти. [58]

Наследственные пальто цвет Е. Ферусом был , возможно , равномерной серовато , в соответствии с современными популяциями лошадей Пржевальского . Варианты до одомашнивания, включая черный и пятнистый, были выведены из наскальных рисунков и подтверждены геномным анализом. [58] Одомашнивание, возможно, также привело к появлению большего количества разновидностей окрасов шерсти. [59]

См. Также [ править ]

  • Доказательства общего происхождения
  • Список таксонов Perissodactyla
  • Список пород лошадей

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Legendre, Serge (1989). Les communautés de mammifères du Paléogène (Eocène supérieur et Oligocène) Западной Европы: структуры, среда и эволюция . München: F. Pfeil. п. 110. ISBN 978-3-923871-35-3.
  2. ↑ Певица, Бен (май 2005 г.). Краткая история лошади в Америке . Канадский географический журнал. Архивировано из оригинала на 2012-01-07 . Проверено 22 декабря 2017 года .
  3. ^ a b «Древние американские лошади» . Интернет-выставка Джозефа Лейди . Академия естественных наук Дрексельского университета . Архивировано из оригинала на 2012-03-05 . Проверено 20 сентября 2015 .
  4. ^ a b «Древняя лошадь ( Equus cf. Complicatus )» . Академия естественных наук . Архивировано из оригинала на 2008-08-29 . Проверено 26 января 2018 .
  5. ^ Джеймс Уоррен Эванс (1992). Коневодство и менеджмент .
  6. ^ Knell, Саймон Дж .; Сюзанна Маклауд; Шейла Э. Р. Уотсон (2007). Музейные революции: как музеи меняются и меняются . Рутледж. ISBN 978-0-415-44467-5.
  7. ↑ «Наполненный изумлением»: введение в «Записную книжку Сент-Фе» ,
    Барлоу, Нора (изд. 1945) Чарльз Дарвин и путешествие «Бигля» . Лондон: Pilot Press, стр. 210
  8. ^ Дарвин, CR (изд. 1840). Ископаемые млекопитающие Часть 1 № 4 Зоологии путешествия HMS Beagle . Ричард Оуэн. Лондон: Смит Элдер и Ко, стр. 108–109
  9. ^ Академия естественных наук - Джозеф Лейди - Лейди и Дарвин
  10. ^ Симпсон, Джордж Гейлорд (1951): Лошади . Издательство Оксфордского университета; Новое издание Impression. ISBN 0-19-500104-4 (перепечатка 1971 г.) 
  11. ^ Представление о цели противоречило бы современному эволюционному синтезу ,
  12. ^ a b c Хант, Кэтлин (1995). «Лошадиная эволюция» . Архив TalkOrigins . Проверено 26 января 2018 .
  13. ^ Macfadden, BJ (18 марта 2005). «Ископаемые лошади - свидетельство эволюции». Наука . 307 (5716): 1728–1730. DOI : 10.1126 / science.1105458 . PMID 15774746 . S2CID 19876380 .  
  14. ^ а б MacFadden, BJ (1976). «Кладистический анализ примитивных непарнокопытных с замечаниями о других периссодактилях». Syst. Zool . 25 (1): 1–14. DOI : 10.2307 / 2412774 . JSTOR 2412774 . 
  15. ^ a b Бивер, Бонни Б. (2019). «История лошадей и их отношения к человеку». Психоповеденческая медицина . Академическая пресса. п. 3. ISBN 9780128122457.
  16. ^ Протеро, Д.Р. и Шубин, Н. (1989). «Эволюция олигоценовых лошадей». Эволюция периссодактилей (стр. 142–175). Нью-Йорк: Clarendon Press.
  17. ^ a b Ископаемые лошади в киберпространстве . Флоридский музей естественной истории и Национальный научный фонд .
  18. ^ Macfadden, BJ (2001). « Трехпалая лошадь Anchitherium clarencei из раннего миоцена (хемингфорда) Томас Фарм, Флорида». Бюллетень Флоридского музея естественной истории . 43 (3): 79–109.
  19. ^ Салеса, MJ; Санчес И.М. и Моралес Дж. (2004). «Присутствие азиатской лошади синохиппа в миоцене Европы» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 49 (2): 189–196. Архивировано (PDF) из оригинала 24 декабря 2005 г.
  20. ^ Уоринг, Джордж H (2003). Поведение лошади (2-е изд.). Нью-Йорк: Нойес Паблишинг / Уильям Эндрю Паблишинг. п. 9. ISBN 978-0-8155-1484-8. Проверено 6 июня 2010 года .
  21. ^ Cantalapiedra, Juan L .; Прадо, Хосе Луис Л .; Эрнандес Фернандес, Мануэль; Альберди, Мать Тереза ​​(10 февраля 2017 г.). «Разделенная экоморфологическая эволюция и диверсификация неоген-четвертичных лошадей» . Наука . 355 (6325): 627–630. Bibcode : 2017Sci ... 355..627C . DOI : 10.1126 / science.aag1772 . PMID 28183978 . S2CID 206651032 .  
  22. ^ Macfadden, BJ (1984). «Систематика и филогения Hipparion, Neohipparion, Nannippus и Cormohipparion (Mammalia, Equidae) из миоцена и плиоцена Нового Света». Бюллетень Американского музея естественной истории . 179 (1): 1–195. hdl : 2246/997 .
  23. ^ Macfadden, BJ (1984). «Астрогипп и диногипп». J. Vert. Палеон . 4 (2): 273–283. DOI : 10.1080 / 02724634.1984.10012009 .
  24. ^ Макдональд, Г. (март 1993). «Хагерман« Лошадь »- Equus simplicidens » . Летопись окаменелостей . Архивировано из оригинала 3 января 2007 года.
  25. ^ Jens Lorenz Фрэнзен (2007). Die Urpferde der Morgenröte . München: Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag. ISBN 978-3-8274-1680-3.
  26. ^ Azzaroli, A. (1992). «Восхождение и упадок монодактильных непарнокопытных: случай доисторического массового истребления» (PDF) . Аня. Zool. Finnici . 28 : 151–163.
  27. ^ a b Орландо, L .; Ginolhac, A .; Zhang, G .; Froese, D .; Альбрехтсен, А .; Стиллер, М .; Schubert, M .; Cappellini, E .; Петерсен, B .; и другие. (4 июля 2013 г.). «Перекалибровка эволюции Equus с использованием последовательности генома лошади раннего среднего плейстоцена». Природа . 499 (7456): 74–8. Bibcode : 2013Natur.499 ... 74O . DOI : 10,1038 / природа12323 . PMID 23803765 . S2CID 4318227 .  
  28. ^ a b c d Weinstock, J .; и другие. (2005). «Эволюция, систематика и филогеография плейстоценовых лошадей в Новом Свете: молекулярная перспектива» . PLOS Биология . 3 (8): e241. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030241 . PMC 1159165 . PMID 15974804 .  
  29. ^ Azzaroli, A. (1998). «Род Equus в Северной Америке». Palaeontographica Italica . 85 : 1–60.
  30. ^ a b c Орландо, Л .; Мужской, D .; Альберди, MT; Prado, JL; Прието, А .; Купер, А .; Hänni, C .; и другие. (Май 2008 г.). «Древняя ДНК проясняет эволюционную историю американских лошадей позднего плейстоцена». Журнал молекулярной эволюции . 66 (5): 533–538. Bibcode : 2008JMolE..66..533O . DOI : 10.1007 / s00239-008-9100-х . PMID 18398561 . S2CID 19069554 .  
  31. ^ a b Vila, C .; и другие. (2001). «Широко распространенное происхождение домашних лошадей» (PDF) . Наука . 291 (5503): 474–7. Bibcode : 2001Sci ... 291..474V . DOI : 10.1126 / science.291.5503.474 . PMID 11161199 . Проверено 19 декабря 2008 .  
  32. ^ a b Янсен, Т .; и другие. (Июль 2002 г.). «Митохондриальная ДНК и происхождение домашней лошади» . Труды Национальной академии наук . 99 (16): 10905–10910. Bibcode : 2002PNAS ... 9910905J . DOI : 10.1073 / pnas.152330099 . PMC 125071 . PMID 12130666 .  
  33. ↑ Гото, Хироки; Райдер, Оливер А .; Фишер, Эллисон Р.; Шульц, Брайант; Пруд, С. Л. Косаковский; Некрутенко, Антон; Макова, Катерина Д. (1 января 2011 г.). «Массовый параллельный подход к секвенированию раскрывает древнее происхождение и высокую генетическую изменчивость исчезающих лошадей Пржевальского» . Геномная биология и эволюция . 3 : 1096–1106. DOI : 10.1093 / GbE / evr067 . ISSN 1759-6653 . PMC 3194890 . PMID 21803766 . Архивировано из оригинала 27 июля 2015 года . Проверено 3 февраля +2016 .   
  34. ^ a b c Мачью, Дэвид Э .; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик (2016). «Укрощение прошлого: древняя ДНК и изучение приручения животных». Ежегодный обзор биологических наук о животных . 5 : 329–351. DOI : 10.1146 / annurev-animal-022516-022747 . PMID 27813680 . S2CID 21991146 .  
  35. ^ дер Саркисян, C .; Ermini, L .; Schubert, M .; Ян, Массачусетс; Librado, P .; и другие. (2015). «Эволюционная геномика и сохранение исчезающей лошади Пржевальского» . Curr. Биол . 25 (19): 2577–83. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.08.032 . PMC 5104162 . PMID 26412128 .  
  36. ^ Outram, AK; Стир, Северная Америка; Bendrey, R .; Olsen, S .; Каспаров, А .; и другие. (2009). «Самая ранняя упряжка и доение лошадей». Наука . 323 (5919): 1332–1335. DOI : 10.1126 / science.1168594 . PMID 19265018 . S2CID 5126719 .  
  37. ^ Цай, Давэй; Zhuowei Tang; Лу Хан; Камилла Ф. Спеллер; Дунъя Ю. Ян; Сяолинь Ма; Цзяньен Цао; Хун Чжу; Хуэй Чжоу (2009). «Древняя ДНК позволяет по-новому взглянуть на происхождение китайской домашней лошади». Журнал археологической науки . 36 (3): 835–842. DOI : 10.1016 / j.jas.2008.11.006 .
  38. ↑ О. А. Райдер, А. Р. Фишер, Б. Шульц, С. Косаковский пруд, А. Некрутенко, К. Д. Макова. «Массовый параллельный подход к секвенированию раскрывает древнее происхождение и высокую генетическую изменчивость исчезающих лошадей Пржевальского». Геномная биология и эволюция. 2011 г.
  39. ^ Орландо, L .; Ginolhac, AL; Zhang, G .; Froese, D .; Альбрехтсен, А .; Стиллер, М .; и другие. (2013). «Перекалибровка эволюции Equus с использованием последовательности генома лошади раннего среднего плейстоцена». Природа . 499 (7456): 74–78. DOI : 10,1038 / природа12323 . PMID 23803765 . S2CID 4318227 .  
  40. ^ a b Эрика Чек Хайден (26 июня 2013 г.). «Первые лошади возникли 4 миллиона лет назад» . Природа. DOI : 10.1038 / nature.2013.13261 .
  41. ↑ Джейн Джей Ли (26 июня 2013 г.). «Самый старый в мире геном, полученный из ДНК лошади, возрастом 700 000 лет» . Национальная география.
  42. ^ a b Пенниси, Элизабет (22 февраля 2018 г.). «Древняя ДНК переворачивает родословную лошадей» . sciencemag.org .
  43. ^ Пирас, FM; Нергадзе С.Г .; Полетто, В .; Cerutti, F .; Райдер, О.А.; Leeb, T .; Raimondi, E .; Джулотто, Э. (2009). «Филогения хромосомы 5q лошади в роде Equus и репозиция центромеры». Цитогенетические и геномные исследования . 126 (1–2): 165–172. DOI : 10.1159 / 000245916 . PMID 20016166 . S2CID 24884868 .  
  44. ^ Лау, Эллисон; Лэй Пэн; Хироки Гото; Леона Хемник; Оливер А. Райдер; Катерина Д. Макова (2009). «Одомашнивание лошади и генетика сохранения лошади Пржевальского на основе половых хромосомных и аутосомных последовательностей» . Мол. Биол. Evol . 26 (1): 199–208. DOI : 10.1093 / molbev / msn239 . PMID 18931383 . 
  45. ↑ Певица, Бен (май 2005 г.). Краткая история лошади в Америке . Канадский географический журнал. Архивировано из оригинального 19 августа 2014 года . Проверено 16 октября 2009 года .
  46. ^ LeQuire, Elise (2004-01-04). «Ни травы, ни лошади» . Лошадь, интернет-издание . Проверено 8 июня 2009 .
  47. ^ Guthrie, RD (2003-11-13). «Быстрое уменьшение размеров тела у аляскинских лошадей эпохи плейстоцена перед вымиранием». Природа . 426 (6963): 169–171. Bibcode : 2003Natur.426..169D . DOI : 10,1038 / природа02098 . PMID 14614503 . S2CID 4427565 .  
  48. ^ «Лошади ледникового периода могли быть убиты людьми» National Geographic News , 1 мая 2006 г.
  49. ^ a b Бак, Кейтлин Э .; Бард, Эдуард (2007). «Календарная хронология вымирания мамонтов и лошадей в эпоху плейстоцена в Северной Америке на основе байесовской калибровки радиоуглерода» . Четвертичные научные обзоры . 26 (17–18): 2031–2035. Bibcode : 2007QSRv ... 26.2031B . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2007.06.013 .
  50. ^ Солоу, Эндрю; Робертс, Дэвид; Роббирт, Карен (9 мая 2006 г.). Хейнс, К. Вэнс (ред.). «О плейстоценовых вымираниях аляскинских мамонтов и лошадей» . Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки (19 изд.). 103 (19): 7351–3. Bibcode : 2006PNAS..103.7351S . DOI : 10.1073 / pnas.0509480103 . PMC 1464344 . PMID 16651534 .  
  51. ^ Гатри, RD (2006-05-11). «Новые углеродные даты связывают климатические изменения с человеческой колонизацией и вымиранием плейстоцена». Природа . 441 (7090): 207–209. Bibcode : 2006Natur.441..207D . DOI : 10,1038 / природа04604 . PMID 16688174 . S2CID 4327783 .  
  52. ^ Зимов, С.А.; Чупрынин В.И.; Орешко А.П .; Чапин Ф.С. Рейнольдс, Дж. Ф.; Чапин, MC (ноябрь 1995 г.). «Переход степь-тундра: сдвиг биома, вызванный травоядными животными, в конце плейстоцена». Американский натуралист . 146 (5): 765–794. DOI : 10.1086 / 285824 . JSTOR 2462990 . S2CID 60439469 .  
  53. ^ Warmuth, V .; Eriksson, A .; Бауэр, Массачусетс; Barker, G .; Barrett, E .; Хэнкс, Б.К .; Li, S .; Ломиташвили, Д .; Очир-Горяева, М .; Сизонов, Г.В.; Соёнов, В .; Маника, А. (07.05.2012). «Реконструкция происхождения и распространения одомашнивания лошадей в евразийских степях» . Труды Национальной академии наук . 109 (21): 8202–8206. DOI : 10.1073 / pnas.1111122109 . PMC 3361400 . PMID 22566639 .  
  54. ^ Луис, Кристина; и другие. (2006). «Иберийское происхождение пород лошадей Нового Света» . Журнал наследственности . 97 (2): 107–113. DOI : 10.1093 / jhered / esj020 . PMID 16489143 . 
  55. ^ Гость, К .; Маттфельд, М. (2019). Породы лошадей и человеческое общество: чистота, идентичность и создание современной лошади . Абингдон, Оксон, Нью-Йорк, Нью-Йорк: Рутледж. ISBN 978-0-429-65692-7.
  56. ^ Хямяляйнен, П. (2003). «Взлет и падение равнинных индийских конных культур». Журнал американской истории . 90 (3): 833–862. DOI : 10.2307 / 3660878 . JSTOR 3660878 . 
  57. ^ https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.171782
  58. ^ а б Прувост, М .; Bellone, R .; Benecke, N .; Sandoval-Castellanos, E .; Cieslak, M .; Кузнецова, Т .; Моралес-Мунис, А .; О'Коннор, Т .; Reissmann, M .; Hofreiter, M .; Людвиг, А. (7 ноября 2011 г.). «Генотипы домашних лошадей соответствуют фенотипам, изображенным в палеолитических произведениях наскального искусства» . Труды Национальной академии наук . 108 (46): 18626–18630. Bibcode : 2011PNAS..10818626P . DOI : 10.1073 / pnas.1108982108 . PMC 3219153 . PMID 22065780 .  
  59. ^ Hofreiter, Майкл; Людвиг, Арне; Пруво, Мелани; Рейссман, Монкия; Бенеке, Норберт; Брокманн, Гудрун А; Кастанос, Педро; Чеслак, Майкл; Липпольд, Себастьян; Льоренте, Лаура; Маласпинас, Анна-Сапфо; Слаткин, Монтгомери (2009). «Изменение цвета шерсти в начале одомашнивания лошади» . Наука . 324 (5926): 485. Bibcode : 2009Sci ... 324..485L . DOI : 10.1126 / science.1172750 . PMC 5102060 . PMID 19390039 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Макфадден, Брюс Дж (1994). Ископаемые лошади: систематика, палеобиология и эволюция семейства Equidae . Кембридж и Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-47708-6. Проверено 6 июня 2010 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Эволюция лошадей за 55 миллионов лет . Университет Тафтса. 10 января 1998 . Проверено 11 июля 2007 года .: Коллекция изображений окаменелостей лошадей.
  • Эволюция лошадей