Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Внеклеточная РНК ( exRNA ) описывает виды РНК, присутствующие вне клеток, в которых они были транскрибированы. Несущиеся во внеклеточных везикулах , липопротеинах и белковых комплексах exRNA защищены от повсеместных ферментов, разрушающих РНК . exRNA могут быть обнаружены в окружающей среде или, в многоклеточных организмах, в тканях или биологических жидкостях, таких как венозная кровь, слюна, грудное молоко, моча, сперма, менструальная кровь и влагалищная жидкость. [1] [2] [3] [4] [5] [6]Хотя их биологическая функция до конца не изучена, было высказано предположение, что exRNA играют роль в различных биологических процессах, включая синтрофию , межклеточную коммуникацию и регуляцию клеток. [7] [8] США Национальные институты здоровья (NIH) , опубликованном в 2012 году набор запросов для приложений (RFAS) для исследования внеклеточной РНК биологии. [9] Полученная в результате программа, финансируемая Общим фондом NIH , была известна под общим названием «Консорциум внеклеточной РНК-коммуникации» (ERCC). ERCC был продлен на второй этап в 2019 году. [10] [11]

Фон [ править ]

Карикатурное изображение среды, в которой были обнаружены внеклеточные РНК.

Известно, что как прокариотические, так и эукариотические клетки выделяют РНК, и это высвобождение может быть пассивным или активным. Эндосомальных сортировочный комплекс Требуется для транспорта (ESCRT) машин ранее рассматривалась в качестве возможного механизма секреции РНК из клетки, но в последнее время исследования секреции изучения микроРНК в эмбриональных клетках почки человека и Cercopithecus aethiops клетки почки идентифицированные нейтральный сфингомиелиназу 2 (nSMase2), фермент, участвующий в биосинтезе церамидов, как регулятор уровней секреции микроРНК. [7] [8] ExRNA часто обнаруживают упакованными в пузырьки, такие как экзосомы , эктосомы, простасомы , микровезикулы и апоптотические тела. [12][13] [14] [15] Хотя РНК могут выводиться из клетки без обволакивающего контейнера, рибонуклеазы, присутствующие во внеклеточной среде, в конечном итоге могут разрушить молекулу.

Типы [ править ]

Внеклеточную РНК не следует рассматривать как категорию, описывающую набор РНК с определенной биологической функцией или принадлежащих к определенному семейству РНК. Подобно термину « некодирующая РНК », «внеклеточная РНК» определяет группу из нескольких типов РНК , функции которых разнообразны, но все же они имеют общий атрибут, который в случае exRNAs существует во внеклеточной среде. За пределами клетки были обнаружены следующие типы РНК:

  • Информационная РНК ( мРНК )
  • Трансферная РНК ( тРНК )
  • МикроРНК ( миРНК )
  • Малая интерферирующая РНК ( миРНК )
  • Длинная некодирующая РНК ( днРНК )

Хотя рибосомная РНК ( рРНК ) преобладает внутри клетки, она, по-видимому, не является общей эксРНК. Усилия Valadi et al. для характеристики экзосомальной РНК с помощью технологии Agilent Bioanalyzer не было обнаружено следов 18S и 28S рРНК в экзосомах, секретируемых тучными клетками мыши MC / 9 [16], аналогичные выводы были сделаны Skog et al. для рРНК в микровезикулах глиобастомы. [17]

Функция [ править ]

Чтобы функционировать или даже выжить как полноразмерная РНК во внеклеточной среде, exRNA должна быть защищена от переваривания РНКазами. Это требование не распространяется на прокариотическую синтрофию, при которой переваренные нуклеотиды рециклируются. [7] exRNA может быть защищена от РНКаз с помощью РНК-связывающих белков (RBP), самостоятельно или внутри / связанных с липопротеидными частицами и внеклеточными везикулами.. В частности, считается, что внеклеточные везикулы представляют собой способ транспортировки РНК между клетками в процессе, который может быть общим или высокоспецифичным, например, из-за включения маркеров родительской клетки, которые могут распознаваться рецепторами на клетке-реципиенте. Биохимические данные подтверждают идею о том, что захват exRNA является обычным процессом, предлагая новые пути межклеточной коммуникации. В результате присутствие, отсутствие и относительное количество определенных exRNA может коррелировать с изменениями в передаче сигналов в клетках и может указывать на конкретные болезненные состояния. [18]

Несмотря на ограниченное понимание биологии exRNA, текущие исследования показали, что роль exRNAs многогранна. [18] [19] [20] [21] [22] Внеклеточные миРНК способны воздействовать на мРНК в клетке-реципиенте через пути РНК-интерференции . [8] [23] Эксперименты in vitro показали перенос специфических exRNAs в клетки-реципиенты, ингибируя экспрессию белка и предотвращая рост раковых клеток. [24]В дополнение к мРНК, регулируемой exRNA, мРНК могут действовать как exRNA для переноса генетической информации между клетками. Было показано, что информационная РНК, содержащаяся в микровезикулах, секретируемых глиобластомными клетками, генерирует функциональный белок в реципиентных (эндотелиальных микрососудистых клетках головного мозга человека) клетках in vitro . В другом исследовании внеклеточных мРНК мРНК, переносимые микровезикулами из эндотелиальных клеток-предшественников (EPC) в микрососудистые и макрососудистые эндотелиальные клетки человека, запускали ангиогенез как в условиях in vitro, так и in vivo . [12] [25] Работа Хантера и др.использовали программное обеспечение Ingenuity Pathway Analysis (IPA), которое связывало exRNAs, обнаруженные в микровезикулах крови человека, с путями, участвующими в дифференцировке клеток крови, метаболизме и иммунной функции. [26] Эти экспериментальные и биоинформатические анализы подтверждают гипотезу о том, что exRNAs играют роль во многих биологических процессах.

Обнаружение [ править ]

Было разработано или адаптировано несколько методов для обнаружения, характеристики и количественного определения эксРНК из биологических образцов. ОТ-ПЦР , микрочипы кДНК и секвенирование РНК являются распространенными методами анализа РНК. Применение этих методов для изучения exRNAs в основном отличается от экспериментов с клеточной РНК этапами выделения и / или экстракции РНК.

ОТ-ПЦР [ править ]

Для известных нуклеотидных последовательностей exRNA может применяться RT-PCR для обнаружения их присутствия в образце, а также для количественной оценки их количества. Это делается путем первой обратной транскрипции последовательности РНК в кДНК. Затем кДНК служит шаблоном для амплификации ПЦР. Основными преимуществами использования ОТ-ПЦР являются ее количественная точность в динамическом диапазоне и повышенная чувствительность по сравнению с такими методами, как анализ защиты от РНКаз и дот-блот-гибридизация. Недостатком RT-PCR является необходимость в дорогостоящих расходных материалах, а также необходимость продуманного экспериментального дизайна и глубокого понимания методов нормализации для получения точных результатов и выводов. [27]

Микрофлюидика [ править ]

Микрожидкостные платформы, такие как Agilent Bioanalyzer, полезны для оценки качества образцов exRNA. С помощью Agilent Bioanalyzer технология лаборатории на чипе, в которой используется образец изолированной РНК, измеряет длину и количество РНК в образце, а результаты эксперимента могут быть представлены в виде цифрового изображения геля для электрофореза или электрофореграммы . Поскольку с помощью этой технологии может быть обнаружен широкий спектр РНК, это эффективный метод для более общего определения того, какие типы РНК присутствуют в образцах exRNA, с помощью характеристики размера. [ необходима цитата ]

микрочипы кДНК [ править ]

Микроматрицы позволяют проводить более крупномасштабную характеристику exRNA и количественную оценку. Микроматрицы, используемые для исследований РНК, сначала генерируют различные олигонуклеотиды (зонды) кДНК, которые прикрепляются к чипу микроматрицы. Затем образец РНК может быть добавлен к чипу, и РНК с последовательностью, комплементарностью кДНК-зонду, будут связываться и генерировать флуоресцентный сигнал, который можно количественно оценить. Массивы микроРНК использовались в исследованиях exRNA для создания профилей miRNA жидкостей организма. [18] [28]

Секвенирование РНК [ править ]

Появление массового параллельного секвенирования ( секвенирование следующего поколения) привело к вариациям в секвенировании ДНК, что позволило проводить высокопроизводительный анализ многих геномных свойств. Среди этих методов, основанных на секвенировании ДНК, есть секвенирование РНК. Основным преимуществом секвенирования РНК перед другими методами обнаружения и количественной оценки exRNA является его высокая производительность. В отличие от микрочипов, секвенирование РНК не ограничивается такими факторами, как образование олигонуклеотидов и количество зондов, которые могут быть добавлены в чип. Непрямое секвенирование РНК образцов exRNA включает создание библиотеки кДНК из exRNA с последующей амплификацией и секвенированием PCR. В 2009 году компания Helicos Biosciences опубликовала метод прямого секвенирования молекул РНК, получивший название Прямое секвенирование РНК (DRS ™). [29]Независимо от платформы секвенирования РНК, на разных этапах эксперимента существуют неотъемлемые смещения, но были предложены методы исправления этих смещений с многообещающими результатами. [30] [31]

Клиническое значение [ править ]

Поскольку растущие данные подтверждают функцию exRNAs как межклеточных коммуникаторов, исследовательские усилия изучают возможность использования exRNAs в диагностике заболеваний, прогнозе и терапии. [1] [32]

Биомаркеры [ править ]

Потенциал внеклеточных РНК в качестве биомаркеров важен не только из-за их роли в межклеточной передаче сигналов, но также из-за разработок в секвенировании следующего поколения, которое обеспечивает высокопроизводительное профилирование. [33] [34] Простейшей формой биомаркера exRNA является наличие (или отсутствие) конкретной внеклеточной РНК. Эти биологические сигнатуры были обнаружены в исследованиях exRNA рака, диабета, артрита и заболеваний, связанных с прионами. [1] [18] [35] Недавно был проведен биоинформатический анализ внеклеточных везикул, выделенных из Trypanosoma cruzi , в котором SNP были получены из транскриптомных данных, [36]предположили, что exRNA могут быть биомаркерами забытых болезней, таких как болезнь Шагаса .

Рак [ править ]

Основной областью исследований exRNA является ее роль при раке. В таблице ниже (адаптированной из Kosaka et al. [23] ) перечислены несколько типов рака, с которыми, как было показано, связаны exRNA:

ТипКандидат в биомаркеры ExRNA
Диффузная В-крупноклеточная лимфома (DLBCL)Уровни экспрессии miR-155, miR-210 и miR-21 были выше в сыворотке пациентов DLBCL по сравнению с контрольной сывороткой; Высокая экспрессия miR-21 была связана с выживаемостью без рецидивов
Рак простатыУровни miR-141 в сыворотке крови позволяют отличить пациентов с раком простаты от здоровых людей
Рак яичниковУровни 8 специфических миРНК были сходными между клеточными и экзосомальными миРНК. Экзосомная miRNA от пациентов с раком яичников показала сходные профили, которые значительно отличались от профилей, наблюдаемых при доброкачественном заболевании; miR-21, miR-92, miR-93, miR-126 и miR-29a были значительно сверхэкспрессированы в

сыворотка от больных раком по сравнению с контролем

Немелкоклеточный рак легкогоБыло обнаружено, что одиннадцать сывороточных miRNA изменяются более чем в 5 раз между группами с большей и меньшей выживаемостью, а уровни четырех miRNA в значительной степени связаны с общей выживаемостью.
Острый миелоидный лейкоз и острый лимфобластный лейкозmiR-92a снижается в плазме больных острым лейкозом
Рак молочной железыПовышенные уровни miR-195 у пациентов отражались в опухолях, а уровни циркулирующих miR-195 и let-7a снизились у онкологических пациентов после операции до уровней, сопоставимых с контрольными субъектами; miR-155 по-разному экспрессировалась в сыворотке крови женщин с гормональной чувствительностью по сравнению с женщинами с нечувствительностью к гормонам.

рак молочной железы

Рак желудкаКонцентрации miR-17-5p, miR-21, miR-106a и miR-106b в плазме крови у пациентов были значительно выше, чем в контрольной группе, тогда как let-7a была ниже у пациентов.
Панкреатический ракУровни циркулирующего miR-210 повышены у пациентов с раком поджелудочной железы.
Аденокарцинома протока поджелудочной железыКомбинированный анализ четырех miRNA (miR-21, miR-210, miR-155 и miR-196a) в плазме может отличить пациентов от нормальных здоровых людей.
Плоскоклеточный рак (ПКР) языкаУровни miR-184 в плазме были значительно выше у пациентов с SCC языка по сравнению с нормальными людьми, и уровни были значительно снижены после хирургического удаления первичных опухолей.
Колоректальный ракКак miR-17-3p, так и miR-92 были значительно повышены у пациентов, а уровни этих miRNA в плазме были снижены после операции.
Гепатоцеллюлярная карцинома (ГЦК)Повышенное количество miR-500 было обнаружено в сыворотке пациентов с ГЦК, и его уровни в сыворотке крови вернулись к норме после хирургического лечения.

См. Также [ править ]

  • Экологическая ДНК
  • некодирующая РНК
  • Международное общество внеклеточных везикул
  • Журнал внеклеточных пузырьков

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в Чен Х, Ба И, Ма Л, Цай Х, Инь И, Ван К., Го Дж, Чжан И, Чен Дж, Го Х, Ли К, Ли Х, Ван В, Чжан И, Ван Дж, Цзян X, Xiang Y, Xu C, Zheng P, Zhang J, Li R, Zhang H, Shang X, Gong T, Ning G, Wang J, Zen K, Zhang J, Zhang CY (октябрь 2008 г.). «Характеристика микроРНК в сыворотке крови: новый класс биомаркеров для диагностики рака и других заболеваний» . Клеточные исследования . 18 (10): 997–1006. DOI : 10.1038 / cr.2008.282 . PMID  18766170 .
  2. ^ Майкл, A; Bajracharya, SD; Yuen, PS; Чжоу, H; Звезда, РА; Illei, GG; Алевизос, I (январь 2010 г.). «Экзосомы из слюны человека как источник биомаркеров микроРНК» . Заболевания полости рта . 16 (1): 34–8. DOI : 10.1111 / j.1601-0825.2009.01604.x . PMC 2844919 . PMID 19627513 .  
  3. ^ Косака, N; Идзуми, H; Секин, К; Очия Т. (1 марта 2010 г.). «МикроРНК как новый иммунорегуляторный агент в грудном молоке» . Тишина . 1 (1): 7. DOI : 10,1186 / 1758-907X-1-7 . PMC 2847997 . PMID 20226005 .  
  4. ^ Menke, TB; Варнеке, Дж. М. (июнь 2004 г.). «Улучшенные условия для выделения и количественного определения РНК в образцах мочи». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1022 (1): 185–9. Bibcode : 2004NYASA1022..185M . DOI : 10.1196 / annals.1318.028 . PMID 15251958 . 
  5. ^ Зубаков D, Boersma AW, Чой Y, ван Kuijk PF, Wiemer Е.А., Кайзер M (май 2010). «Маркеры микроРНК для судебно-медицинской идентификации биологических жидкостей, полученные в результате скрининга микроматриц и количественного подтверждения ОТ-ПЦР» . Международный журнал судебной медицины . 124 (3): 217–26. DOI : 10.1007 / s00414-009-0402-3 . PMC 2855015 . PMID 20145944 .  
  6. ^ Хэнсон, EK; Lubenow, H; Баллантайн, Дж (15 апреля 2009 г.). «Идентификация криминалистически значимых биологических жидкостей с использованием панели дифференциально экспрессируемых микроРНК». Аналитическая биохимия . 387 (2): 303–14. DOI : 10.1016 / j.ab.2009.01.037 . PMID 19454234 . 
  7. ^ a b c Demain, AL; Burg, RW; Хендлин, Д. (март 1965 г.). «Экскреция и деградация рибонуклеиновой кислоты Bacillus Subtilis» . Журнал бактериологии . 89 (3): 640–6. DOI : 10.1128 / JB.89.3.640-646.1965 . PMC 277514 . PMID 14273638 .  
  8. ^ а б в Игучи, H; Kosaka, N; Очия, Т. (сентябрь 2010 г.). «Секреторные микроРНК как универсальный инструмент коммуникации» . Коммуникативная и интегративная биология . 3 (5): 478–81. DOI : 10,4161 / cib.3.5.12693 . PMC 2974086 . PMID 21057646 .  
  9. ^ NIH, США. «Общий фонд NIH RFA для коммуникации exRNA» . Проверено 7 ноября 2012 года .
  10. ^ NIH, США. «Проекты ERCC2» . Проверено 26 сентября 2019 года .
  11. ↑ Такер, Аянна (19 августа 2019 г.). "Исследование сотовых" пакетов "получило федеральное финансирование в размере 900 тысяч долларов" . Новости . Медицина Джона Хопкинса . Проверено 26 сентября 2019 года .
  12. ^ a b Deregibus MC, Cantaluppi V, Calogero R, Lo Iacono M, Tetta C, Biancone L, Bruno S, Bussolati B, Camussi G (1 октября 2007 г.). «Микровезикулы, происходящие из эндотелиальных клеток-предшественников, активируют ангиогенную программу в эндотелиальных клетках посредством горизонтального переноса мРНК» . Кровь . 110 (7): 2440–8. DOI : 10.1182 / кровь-2007-03-078709 . PMID 17536014 . 
  13. ^ Вольферс, J; Лозье, А; Raposo, G; Regnault, A; Тери, C ; Мазурье, C; Flament, C; Pouzieux, S; Фор, Ф; Турс, Т; Анжуйский, E; Амигорена, S; Зитвогель, Л. (март 2001 г.). «Экзосомы, происходящие из опухоли, являются источником общих антигенов отторжения опухоли для перекрестного прайминга CTL». Природная медицина . 7 (3): 297–303. DOI : 10,1038 / 85438 . PMID 11231627 . 
  14. ^ Бабикер, AA; Нильссон, Б. Ронквист, G; Карлссон, L; Экдаль, KN (1 февраля 2005 г.). «Перенос функционального CD59 простасомы из метастатических клеток рака предстательной железы защищает клетки от атаки комплемента». Простата . 62 (2): 105–14. DOI : 10.1002 / pros.20102 . PMID 15389819 . 
  15. ^ Holmgren, L; Szeles, A; Rajnavölgyi, E; Folkman, J; Klein, G; Эрнберг, я; Фальк, К.И. (1 июня 1999 г.). «Горизонтальный перенос ДНК путем захвата апоптотических тел». Кровь . 93 (11): 3956–63. DOI : 10.1182 / blood.V93.11.3956 . PMID 10339505 . 
  16. ^ Валади, H; Экстрём, К; Боссиос, А; Sjöstrand, M; Ли, Джей Джей; Lötvall, JO (июнь 2007 г.). «Опосредованный экзосомами перенос мРНК и микроРНК - новый механизм генетического обмена между клетками». Природа клеточной биологии . 9 (6): 654–9. DOI : 10.1038 / ncb1596 . PMID 17486113 . 
  17. ^ Noerholm, M; Balaj, L; Лимперг, Т; Салехи, А; Zhu, LD; Hochberg, FH; Брейкфилд, старший офицер; Картер, Б.С.; Skog, J (17 января 2012 г.). «Паттерны экспрессии РНК в микровезикулах сыворотки от пациентов с мультиформной глиобластомой и контрольной группы» . BMC Рак . 12 : 22. DOI : 10.1186 / 1471-2407-12-22 . PMC 3329625 . PMID 22251860 .  
  18. ^ а б в г Беллингхэм, SA; Коулман, Б.М.; Хилл, AF (ноябрь 2012 г.). «Глубокое секвенирование малых РНК показывает отчетливую сигнатуру miRNA, выделяемую в экзосомах из инфицированных прионами нейрональных клеток» . Исследования нуклеиновых кислот . 40 (21): 10937–49. DOI : 10.1093 / NAR / gks832 . PMC 3505968 . PMID 22965126 .  
  19. ^ Игучи, H; Kosaka, N; Очия, Т. (июнь 2010 г.). «Разнообразные применения микроРНК в открытии противораковых лекарств: от терапии до биомаркеров». Текущие технологии открытия лекарств . 7 (2): 95–105. DOI : 10.2174 / 157016310793180648 . PMID 20836759 . 
  20. ^ Беллингхэм, SA; Guo, BB; Коулман, Б.М.; Хилл, AF (2012). «Экзосомы: средства переноса токсичных белков, связанных с нейродегенеративными заболеваниями?» . Границы физиологии . 3 : 124. DOI : 10,3389 / fphys.2012.00124 . PMC 3342525 . PMID 22563321 .  
  21. ^ Коулман, BM; Hanssen, E; Лоусон, Вирджиния; Хилл, AF (октябрь 2012 г.). «Инфицированные прионами клетки регулируют высвобождение экзосом с отчетливыми ультраструктурными особенностями». Журнал FASEB . 26 (10): 4160–73. DOI : 10.1096 / fj.11-202077 . PMID 22767229 . 
  22. ^ Хессвик, Н. П.; Phuyal, S; Бреч, А; Sandvig, K; Льоренте, А (ноябрь 2012 г.). «Профилирование микроРНК в экзосомах, выпущенных из клеток рака предстательной железы PC-3». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - механизмы регуляции генов . 1819 (11–12): 1154–63. DOI : 10.1016 / j.bbagrm.2012.08.016 . PMID 22982408 . 
  23. ^ a b Косака, N; Игучи, Н; Очия, Т. (октябрь 2010 г.). «Циркулирующая микроРНК в жидкости организма: новый потенциальный биомаркер для диагностики и прогноза рака» . Наука о раке . 101 (10): 2087–92. DOI : 10.1111 / j.1349-7006.2010.01650.x . PMID 20624164 . 
  24. ^ Косака, N; Игучи, Н; Йошиока, Y; Такешита, ф. Мацуки, Y; Очия Т. (4 июня 2010 г.). «Секреторные механизмы и межклеточный перенос микроРНК в живых клетках» . Журнал биологической химии . 285 (23): 17442–52. DOI : 10.1074 / jbc.M110.107821 . PMC 2878508 . PMID 20353945 .  
  25. ^ Ског Дж, Würdinger Т, ван Рейн S, Мейер DH, Gainche л, Sena-Эстевеш М, Карри WT, Картер БС, Кричевский А.М., Breakefield ХО (декабрь 2008 г.). «Микровезикулы глиобластомы транспортируют РНК и белки, которые способствуют росту опухоли и обеспечивают диагностические биомаркеры» . Природа клеточной биологии . 10 (12): 1470–6. DOI : 10.1038 / ncb1800 . PMC 3423894 . PMID 19011622 .  
  26. ^ Хантер, депутат; Исмаил, N; Чжан, X; Aguda, BD; Ли, Э.Дж.; Ю, Л; Сяо, Т; Шафер, Дж; Ли, ML; Шмитген, Т.Д .; Нана-Синкам, ИП; Jarjoura, D; Марш, CB (2008). «Обнаружение экспрессии микроРНК в микровезикулах периферической крови человека» . PLOS ONE . 3 (11): e3694. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.3694H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0003694 . PMC 2577891 . PMID 19002258 .  
  27. ^ Вонг, ML; Медрано, Дж. Ф. (июль 2005 г.). «ПЦР в реальном времени для количественного определения мРНК» . Биотехнологии . 39 (1): 75–85. DOI : 10.2144 / 05391rv01 . PMID 16060372 . 
  28. ^ Турчинович, А; Weiz, L; Лангхайнц, А; Бурвинкель, Б. (1 сентября 2011 г.). «Характеристика внеклеточной циркулирующей микроРНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (16): 7223–33. DOI : 10.1093 / NAR / gkr254 . PMC 3167594 . PMID 21609964 .  
  29. ^ Озсолак, F; Platt, AR; Джонс, Д.Р .; Reifenberger, JG; Sass, LE; McInerney, P; Томпсон, Дж. Ф.; Бауэрс, Дж; Jarosz, M; Милош, премьер-министр (8 октября 2009 г.). «Прямое секвенирование РНК». Природа . 461 (7265): 814–8. Bibcode : 2009Natur.461..814O . DOI : 10,1038 / природа08390 . PMID 19776739 . 
  30. ^ Dillies М.А., Рау А, Ауберт Дж, Hennequet-Antier С, Jeanmougin М, Слуга Н, Keime С, Маро G, Кастель D, Эстель Дж, Guernec G, Jagla В, Jouneau л, Laloë Д, Ле Галл С, Шеффера Б., Ле Кром С., Гедж М., Яффрезик Ф. (17 сентября 2012 г.). «Комплексная оценка методов нормализации для анализа данных высокопроизводительного секвенирования РНК компании Illumina» . Брифинги по биоинформатике . 14 (6): 671–683. DOI : 10.1093 / нагрудник / bbs046 . PMID 22988256 . 
  31. ^ Ван, Z; Герштейн, М; Снайдер, М. (январь 2009 г.). «RNA-Seq: революционный инструмент для транскриптомики» . Природа Обзоры Генетики . 10 (1): 57–63. DOI : 10.1038 / nrg2484 . PMC 2949280 . PMID 19015660 .  
  32. ^ Thind А, Уилсон С (2016). «Экзосомные миРНК как биомаркеры рака и терапевтические мишени» . J Внеклеточные везикулы . 5 : 31292. дои : 10,3402 / jev.v5.31292 . PMC 4954869 . PMID 27440105 .  
  33. ^ Cloonan, N; Сюй, Q; Faulkner, GJ; Тейлор, Д. Ф.; Тан, ДТ; Колле, G; Гриммонд, С.М. (1 октября 2009 г.). «RNA-MATE: стратегия рекурсивного сопоставления для высокопроизводительных данных секвенирования РНК» . Биоинформатика . 25 (19): 2615–6. DOI : 10.1093 / биоинформатики / btp459 . PMC 2752615 . PMID 19648138 .  
  34. ^ Маевский, J; Пастинен, Т. (февраль 2011 г.). «Изучение вариаций eQTL по RNA-seq: от SNP к фенотипам». Тенденции в генетике . 27 (2): 72–9. DOI : 10.1016 / j.tig.2010.10.006 . PMID 21122937 . 
  35. ^ Мурата, К; Ёситоми, H; Танида, S; Ishikawa, M; Нишитани, К; Ито, H; Накамура, Т. (2010). «МикроРНК плазмы и синовиальной жидкости как потенциальные биомаркеры ревматоидного артрита и остеоартрита» . Исследования и терапия артрита . 12 (3): R86. DOI : 10,1186 / ar3013 . PMC 2911870 . PMID 20470394 .  
  36. ^ Гаур, Паллави; Чатурведи, Ануп (2016-11-24). «Майнинг SNP во внеклеточном везикулярном транскриптоме Trypanosoma cruzi: шаг ближе к ранней диагностике запущенной болезни Шагаса» . PeerJ . 4: e2693: e2693. DOI : 10,7717 / peerj.2693 . PMC 5126619 . PMID 27904804 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Запрос NIH на заявки на «Справочные профили внеклеточной РНК человека»
  • Международное общество внеклеточных везикул
  • miRandola: База данных внеклеточных циркулирующих микроРНК