Экстремофилы (от латинского Extremus смысл «экстрима» и греческий филия ( φιλία ) означает «любовь») является организм с оптимальным ростом в условиях окружающей среды считается экстремальным , что он является сложной задачей для жизни на основе углерода форме, в том числе все известные жизни, выживать. [1]
Эти организмы являются доминантами в эволюционной истории планеты. Возникнув более 40 миллионов лет назад, экстремофилы продолжали процветать в самых экстремальных условиях, что сделало их одной из самых распространенных форм жизни. [2]
Это не то же самое, что более антропоцентрическая и ненаучная точка зрения, согласно которой экстремофил - это организм, живущий в среде, неудобной для людей . [3] [4] [5] Напротив, организмы, которые живут в более умеренных условиях окружающей среды, согласно антропоцентрической точке зрения, могут быть названы мезофилами или нейтрофилами .
Характеристики
В 1980-х и 1990-х годах биологи обнаружили, что микробная жизнь обладает большой гибкостью для выживания в экстремальных условиях - например, в кислых, чрезвычайно горячих или нерегулярных нишах воздуха - которые были бы совершенно негостеприимны для сложных организмов . Некоторые ученые даже пришли к выводу, что жизнь могла зародиться на Земле в гидротермальных жерлах далеко под поверхностью океана. [6]
По словам астрофизика Стейна Сигурдссона, « на Земле были обнаружены жизнеспособные бактериальные споры , которым 40 миллионов лет, и мы знаем, что они очень устойчивы к радиации ». [7] Некоторые бактерии были найдены живущими в холоде и темноте в озере, похороненном на полумиле подо льдом в Антарктиде , [8] и в Марианской впадине , самом глубоком месте в океанах Земли. [9] [10] Экспедиции Международной программы открытия океана обнаружили микроорганизмы в отложениях при температуре 120 ° C, которые находятся на 1,2 км ниже морского дна в зоне субдукции Нанкайского прогиба . [11] [12] Было обнаружено, что некоторые микроорганизмы процветают в скалах на глубине до 1 900 футов (580 м) ниже морского дна на глубине 8 500 футов (2600 м) океана у побережья северо-запада США. [9] [13] По словам одного из исследователей, «микробы можно найти повсюду - они чрезвычайно адаптируются к условиям и выживают, где бы они ни находились». [9] Ключом к адаптации экстремофилов является их аминокислотный состав, влияющий на их способность к укладке белков в определенных условиях. [14] Изучение экстремальных условий на Земле может помочь исследователям понять пределы обитаемости в других мирах. [15]
Том Гейсенс из Гентского университета в Бельгии и некоторые из его коллег представили результаты исследований, которые показывают, что споры некоторых видов бактерий Bacillus выжили и остались жизнеспособными после нагревания до температуры 420 ° C (788 ° F). [16]
Пределы известной жизни на Земле. [17] | |||
---|---|---|---|
Фактор | Окружающая среда / источник | Пределы | Примеры |
Высокая температура | Подводные гидротермальные источники , океаническая кора | От 110 до 121 ° C [11] [17] | Pyrolobus fumarii , Pyrococcus furiosus |
Низкая температура | Лед | От -20 ° C до -25 ° C [18] | Synechococcus lividus |
Щелочные системы | Содовые озера | pH > 11 [17] | Psychrobacter , Vibrio , Arthrobacter , Natronobacterium |
Кислотные системы | Вулканические источники, дренаж кислых шахт | pH от -0,06 до 1,0 [17] | Бациллы , Clostridium paradoxum |
Ионизирующего излучения | Космические лучи , рентгеновские лучи , радиоактивный распад | От 1500 до 6000 Гр [17] | Deinococcus radiodurans , Rubrobacter , Thermococcus gammatolerans |
УФ-излучение | Солнечный свет | 5000 Дж / м 2 [17] | Deinococcus radiodurans , Rubrobacter , Thermococcus gammatolerans |
Высокое давление | Марианская впадина | 1100 бар [17] | Pyrococcus sp. |
Соленость | Высокая концентрация соли | a w ~ 0,6 [17] | Halobacteriaceae , Dunaliella salina |
Обезвоживание | Пустыня Атакама (Чили), Сухие долины Мак-Мердо (Антарктида) | Относительная влажность ~ 60% [17] | Хроококцидиопсис |
Глубокая корочка | доступ на некоторых золотых приисках | Halicephalobus mephisto , Mylonchulus brachyurus , неопознанные членистоногие |
Классификации
Есть много классов экстремофилов, которые обитают по всему миру; каждый соответствует тому, как его экологическая ниша отличается от мезофильных условий. Эти классификации не являются исключительными. Многие экстремофилы подпадают под несколько категорий и классифицируются как полиэкстремофилы . Например, организмы, живущие внутри горячих скал глубоко под поверхностью Земли, являются теплолюбивыми и пьезофильными, такими как Thermococcus barophilus . [19] Полиэкстремофил, живущий на вершине горы в пустыне Атакама, может быть радиорезистентным ксерофилом , психрофилом и олиготрофом . Полиэкстремофилы хорошо известны своей способностью переносить как высокие, так и низкие уровни pH . [20]
Условия
- Ацидофил
- Организм с оптимальным ростом при уровне pH 3,0 или ниже.
- Алкалифил
- Организм с оптимальным ростом при уровне pH 9,0 или выше.
- Анаэроб
- Организм с оптимальным ростом при отсутствии молекулярного кислорода . Существует два подтипа: факультативный анаэроб и облигатный анаэроб . Факультативные анаэробы могут переносить бескислородных и условия в то время кислородной облигатные анаэробные умрет в присутствии даже низких уровней молекулярного кислорода .:
Капнофил
Организм с оптимальными условиями роста при высоких концентрациях углекислого газа. Примером может служить Mannheimia succiniciproducens , бактерия, обитающая в пищеварительной системе жвачных животных. [21]
- Криптоэндолит
- Организм, который живет в микроскопических пространствах внутри горных пород, например в порах между зернами заполнителя. Их также можно назвать эндолитами - термин, который также включает организмы, населяющие трещины, водоносные горизонты и разломы, заполненные подземными водами в глубоких недрах.
- Галофил
- Организм с оптимальным ростом при концентрации растворенных солей 50 г / л (= 5% м / об) или выше.
- Гиперпьезофил
- Организм с оптимальным ростом при гидростатическом давлении выше 50 МПа (= 493 атм = 7,252 фунта на квадратный дюйм).
- Гипертермофил
- Организм с оптимальным ростом при температуре выше 80 ° C (176 ° F).
- Гиполит
- Организм, живущий под камнями в холодных пустынях .
- Металлотолерантный
- Способен переносить высокие уровни растворенных в растворе тяжелых металлов, таких как медь , кадмий , мышьяк и цинк . Примеры включают Ferroplasma sp., Cupriavidus Metallidurans и GFAJ-1 . [22] [23] [24]
- Олиготроф
- Организм с оптимальным ростом в среде с ограниченным питанием.
- Осмофил
- Организм с оптимальным ростом в среде с высокой концентрацией сахара.
- Пьезофил
- Организм с оптимальным ростом при гидростатическом давлении выше 10 МПа (= 99 атм = 1450 фунтов на квадратный дюйм). Также называется барофилом .
- Полиэкстремофил
- Polyextremophile (лже Древний латинский / греческий язык для «привязанность многих крайностей») является организм , который квалифицируется как экстремофилы по более чем одной категории.
- Психрофил / криофил
- Организм с оптимальным ростом при температуре 15 ° C (59 ° F) или ниже.
- Радиорезистентный
- Организмы устойчивы к высоким уровням ионизирующего излучения , чаще всего ультрафиолетового излучения. В эту категорию также входят организмы, способные противостоять ядерной радиации .:
Сульфофил
Организм с оптимальными условиями роста при высоких концентрациях серы. Примером может служить Sulfurovum Epsilonproteobacteria , сероокисляющая бактерия, обитающая в глубоководных серных жерлах. [25]
- Термофил
- Организм с оптимальным ростом при температуре выше 45 ° C (113 ° F).
- Ксерофил
- Организм с оптимальным ростом при активности воды ниже 0,8.
В астробиологии
Астробиология - это изучение происхождения , эволюции , распространения и будущего жизни во Вселенной : внеземной жизни и жизни на Земле . Астробиология использует физику , химию , астрономию , физику Солнца , биологию , молекулярную биологию , экологию , планетологию , географию и геологию, чтобы исследовать возможность жизни в других мирах и помочь распознать биосферы, которые могут отличаться от земных. [26] Астробиологи особенно заинтересованы в изучении экстремофилов, поскольку это позволяет им сопоставить то, что известно об ограничениях жизни на Земле, с потенциальной внеземной средой. [1] Например, аналогичные пустыни Антарктиды подвержены вредному УФ-излучению , низкой температуре , высокая концентрация соли и низкая концентрация минералов. Эти условия аналогичны условиям на Марсе . Следовательно, обнаружение жизнеспособных микробов в недрах Антарктиды предполагает, что могут существовать микробы, выжившие в эндолитических сообществах и живущие под поверхностью Марса. Исследования показывают, что маловероятно, что марсианские микробы существуют на поверхности или на небольшой глубине, но их можно найти на глубине около 100 метров. [27]
В недавних исследованиях экстремофилов в Японии были задействованы различные бактерии, включая Escherichia coli и Paracoccus denitrificans, которые находятся в условиях экстремальной гравитации. Бактерии культивировали при вращении в ультрацентрифуге на высоких скоростях, соответствующих 403 627 g (то есть в 403 627 раз больше силы тяжести, испытываемой на Земле). Paracoccus denitrificans был одной из бактерий, которые продемонстрировали не только выживаемость, но и устойчивый рост клеток в этих условиях сверхускорения, которые обычно встречаются только в космических средах, например, на очень массивных звездах или в ударных волнах сверхновых . Анализ показал, что небольшой размер прокариотических клеток необходим для успешного роста в условиях гипергравитации . Исследование имеет значение для возможности панспермии . [28] [29] [30]
26 апреля 2012 года , ученые сообщили , что лишайники выжили и показали замечательные результаты по адаптации мощности в фотосинтетической активности в пределах времени моделирования 34 дней при марсианских условиях в лаборатории Mars Simulation (MSL) , поддерживаемая Германский аэрокосмический центр (DLR). [31] [32]
29 апреля 2013 года , ученые в политехническом институте Rensselaer , финансируемой НАСА , сообщил , что во время космического полета на Международной космической станции , микробы , кажется, адаптироваться к космической среде в отношениях «не наблюдается на Земле» и таким образом , что «может привести к увеличение роста и вирулентности ». [33]
19 мая 2014 года ученые объявили, что многочисленные микробы , такие как Tersicoccus phoenicis , могут быть устойчивы к методам, обычно используемым в чистых помещениях для сборки космических кораблей . В настоящее время неизвестно, могли ли такие устойчивые микробы выдержать космические путешествия и присутствуют ли они на марсоходе Curiosity, который сейчас находится на планете Марс. [34]
20 августа 2014 года ученые подтвердили существование микроорганизмов, живущих в полумиле подо льдом Антарктиды . [35] [36]
В сентябре 2015 года ученые из Национального исследовательского совета Италии CNR сообщили, что S.soflataricus смог выжить под марсианским излучением на длине волны, которая считалась чрезвычайно смертельной для большинства бактерий. Это открытие важно, поскольку оно указывает на то, что не только споры бактерий, но и растущие клетки могут быть чрезвычайно устойчивыми к сильному УФ-излучению. [37]
В июне 2016 года ученые из Университета Бригама Янга убедительно сообщил , что эндоспоры из Bacillus Сенная смогли выжить высокая скорость воздействия до 299 ± 28 м / с, экстремальных ударных и экстремального торможения. Они указали, что эта особенность может позволить эндоспорам выжить и перемещаться между планетами, путешествуя внутри метеоритов или испытывая нарушение атмосферы. Более того, они предположили, что посадка космического корабля может также привести к межпланетному переносу спор, учитывая, что споры могут пережить высокоскоростной удар при выбросе из космического корабля на поверхность планеты. Это первое исследование, в котором сообщается, что бактерии могут выжить при таком высокоскоростном ударе. Однако смертельная скорость удара неизвестна, и следует провести дальнейшие эксперименты, воздействуя на бактериальные эндоспоры с более высокой скоростью. [38]
В августе 2020 года ученые сообщили, что бактерии, которые питаются воздухом, обнаруженные в 2017 году в Антарктиде , вероятно, не ограничиваются Антарктикой после обнаружения двух генов, ранее связанных с их «атмосферным хемосинтезом» в почве двух других подобных холодных пустынных мест, что дает дополнительную информацию по этому поводу. поглотитель углерода и еще больше усиливает свидетельства экстремофилов, подтверждающие возможное существование микробной жизни на чужих планетах. [39] [40] [41]
В том же месяце ученые сообщили, что на основе исследований на Международной космической станции было обнаружено, что бактерии с Земли, в частности Deinococcus radiodurans , выживают в течение трех лет в космическом пространстве . Эти данные подтверждают представление о панспермии . [42] [43]
Биоремедиация
Экстремофилы также могут быть полезными игроками в биоремедиации загрязненных участков, поскольку некоторые виды способны к биоразложению в условиях, слишком экстремальных для классических видов-кандидатов на биоремедиацию. Антропогенная деятельность вызывает выброс загрязняющих веществ, которые потенциально могут оседать в экстремальных условиях, как в случае с хвостами и отложениями, выбрасываемыми в результате глубоководной добычи полезных ископаемых. [44] В то время как большинство бактерий будут раздавлены давлением в этих средах, пьезофилы могут переносить эти глубины и могут метаболизировать вызывающие озабоченность загрязнители, если они обладают потенциалом биоремедиации.
Углеводороды
Есть несколько потенциальных мест назначения для углеводородов после того, как уляжется разлив нефти, и течения обычно откладывают их в экстремальных условиях. Метан пузырьки в результате разлива нефти Deepwater Horizon были найдены 1,1 км ниже уровня поверхности воды и при таких высоких концентраци х, как 183 μ моль на килограмм. [45] Сочетание низких температур и высокого давления в этой среде приводит к низкой микробной активности. Однако было обнаружено , что присутствующие бактерии, в том числе виды Pseudomonas , Aeromonas и Vibrio, способны к биоремедиации, хотя и на одной десятой скорости, которую они могли бы выполнять при давлении на уровне моря. [46] Полициклические ароматические углеводороды увеличивают растворимость и биодоступность с повышением температуры. [ необходима цитата ] Термофильные виды Thermus и Bacillus продемонстрировали более высокую экспрессию гена алканмонооксигеназы alkB при температурах, превышающих 60 ° C. [ необходима цитата ] Экспрессия этого гена является важным предшественником процесса биоремедиации. Было показано, что грибы, которые были генетически модифицированы ферментами, адаптированными к холоду, чтобы выдерживать различные уровни pH и температуры, эффективны для устранения загрязнения углеводородами в условиях замерзания в Антарктике. [47]
Металлы
Было показано, что Acidithiubacillus ferroxidans эффективен в восстановлении ртути в кислой почве из-загена merA , который делает ее устойчивой к ртути. [48] Промышленные сточные воды содержат большое количество металлов, которые могут быть вредны как для здоровья человека, так и для здоровья экосистемы. [49] [50] Было показано, что вусловиях экстремальной жары экстремофил Geobacillus thermodenitrificans эффективно регулирует концентрацию этих металлов в течение двенадцати часов после введения. [51] Некоторые ацидофильные микроорганизмы эффективны при восстановлении металлов в кислой среде благодаря белкам, обнаруженным в их периплазме, не присутствующим в каких-либо мезофильных организмах, что позволяет им защищаться от высоких концентраций протонов. [52] Рисовые поля - это среда с высокой окислительной способностью, которая может производить высокие уровни свинца или кадмия. Deinococcus radiodurans устойчивы к суровым условиям окружающей среды и поэтому являются видами-кандидатами для ограничения степени загрязнения этими металлами. [53]
Кислотный дренаж шахты
Кислотный дренаж шахт - серьезная экологическая проблема, связанная со многими горными выработками. Один из наиболее продуктивных методов ее устранения - интродукция организма-экстремофила Thiobacillus ferrooxidans . [54]
Радиоактивные материалы
Любые бактерии, способные населять радиоактивные среды, можно отнести к экстремофилам. Поэтому радиорезистентные организмы имеют решающее значение для биоремедиации радионуклидов. Уран особенно сложно удерживать, когда он попадает в окружающую среду, и он очень вреден как для здоровья человека, так и для здоровья экосистемы. [55] [56] В рамках проекта NANOBINDERS бактерии, способные выжить в богатой ураном окружающей среде, получают последовательности генов, которые позволяют белкам связываться с ураном в горнодобывающих стоках, что делает их более удобными для сбора и утилизации. [57]
Примеры и недавние выводы
Часто выявляются новые подтипы -филов, и список подкатегорий экстремофилов постоянно растет. Например, микробная жизнь обитает в озере с жидким асфальтом Pitch Lake . Исследования показывают, что экстремофилы обитают в асфальтовом озере численностью от 10 6 до 10 7 клеток / грамм. [58] [59] Аналогичным образом, до недавнего времени устойчивость к бору была неизвестна, но у бактерий был обнаружен сильный борофил. В связи с недавним выделением Bacillus boroniphilus возникла дискуссия о борофилах. [60] Изучение этих борофилов может помочь пролить свет на механизмы токсичности бора и его дефицита.
В июле 2019 года научное исследование шахты Кидд в Канаде обнаружило дышащие серой организмы, которые живут на глубине 7900 футов под поверхностью и которые дышат серой, чтобы выжить. Эти организмы также примечательны тем, что поедают камни, такие как пирит, в качестве обычного источника пищи. [61] [62] [63]
Биотехнологии
Термоалкалифильная каталаза , которая инициирует расщепление перекиси водорода на кислород и воду, была выделена из организма Thermus brockianus , обнаруженного в Йеллоустонском национальном парке исследователями Национальной лаборатории Айдахо . Каталаза действует в диапазоне температур от 30 ° C до более 94 ° C и диапазоне pH от 6 до 10. Эта каталаза чрезвычайно устойчива по сравнению с другими каталазами при высоких температурах и pH. В сравнительном исследовании каталаза T. brockianus показала период полураспада 15 дней при 80 ° C и pH 10, в то время как каталаза, полученная из Aspergillus niger, имела период полужизни 15 секунд при тех же условиях. Каталаза будет применяться для удаления перекиси водорода в промышленных процессах, таких как отбеливание целлюлозы и бумаги, отбеливание текстиля, пастеризация пищевых продуктов и обеззараживание поверхности упаковки пищевых продуктов. [64]
Ферменты, модифицирующие ДНК, такие как ДНК-полимераза Taq и некоторые ферменты Bacillus, используемые в клинической диагностике и разжижении крахмала, коммерчески производятся несколькими биотехнологическими компаниями. [65]
Перенос ДНК
Известно, что более 65 видов прокариот обладают естественной способностью к генетической трансформации, способности переносить ДНК из одной клетки в другую с последующей интеграцией донорской ДНК в хромосому клетки-реципиента. [66] Некоторые экстремофилы способны осуществлять видоспецифичный перенос ДНК, как описано ниже. Однако пока не ясно, насколько распространена такая способность среди экстремофилов.
Бактерия Deinococcus radiodurans - один из самых радиорезистентных известных организмов. Эта бактерия также может пережить холода, обезвоживание, вакуум и кислоту и поэтому известна как полиэкстремофил. D. radiodurans может выполнять генетическую трансформацию . [67] Клетки-реципиенты способны восстанавливать повреждения ДНК в донорской трансформирующей ДНК, подвергшейся УФ-облучению, так же эффективно, как они восстанавливают клеточную ДНК при облучении самих клеток. Крайне термофильные бактерии Thermus thermophilus и другие родственные виды Thermus также способны к генетической трансформации. [68]
Halobacterium volcanii , чрезвычайно галофильный (устойчивый к засолению ) археон, способен к естественной генетической трансформации. Цитоплазматические мостики образуются между клетками, которые, по-видимому, используются для передачи ДНК от одной клетки к другой в любом направлении. [69]
Sulfolobus solfataricus и Sulfolobus acidocaldarius - гипертермофильные археи. Воздействие на эти организмы повреждающих ДНК агентов УФ-облучение, блеомицин или митомицин С вызывает видоспецифичную клеточную агрегацию. [70] [71] УФ-индуцированная агрегация клеток S. acidocaldarius опосредует обмен хромосомными маркерами с высокой частотой. [71] Скорость рекомбинации превышает таковую в неиндуцированных культурах до трех порядков. Frols et al. [70] и Ajon et al. [71] предположили, что клеточная агрегация усиливает видоспецифичный перенос ДНК междуклетками Sulfolobus с целью восстановления поврежденной ДНК посредством гомологичной рекомбинации. Van Wolferen et al. [72] отметили, что этот процесс обмена ДНК может иметь решающее значение в условиях повреждения ДНК, таких как высокие температуры. Также было высказано предположение, что перенос ДНК у Sulfolobus может быть ранней формой полового взаимодействия, аналогичной более хорошо изученным системам бактериальной трансформации, которые включают видоспецифичный перенос ДНК, ведущий к гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК (и см. Трансформация (генетика)) ). [ необходима цитата ]
Внеклеточные мембранные везикулы (МВ) могут участвовать в переносе ДНК между разными гипертермофильными видами архей. [73] Было показано, что как плазмиды [74], так и вирусные геномы [73] могут передаваться через MV. Примечательно, что горизонтальный перенос плазмиды был задокументирован между гипертермофильными видами Thermococcus и Methanocaldococcus , соответственно принадлежащими к отрядам Thermococcales и Methanococcales . [75]
Смотрите также
- Диссимиляционные металлоредуцирующие микроорганизмы
- Экстремотроф
- Список микроорганизмов, испытанных в космическом пространстве
- Проект RISE
- Тихоходка
Рекомендации
- ^ a b Ротшильд, Линн; Манчинелли, Рокко (февраль 2001 г.). «Жизнь в экстремальных условиях» . Природа . 409 (6823): 1092–1101. Bibcode : 2001Natur.409.1092R . DOI : 10.1038 / 35059215 . PMID 11234023 . S2CID 529873 .
- ^ Мерино, Нэнси; Aronson, Heidi S .; Боянова, Диана П .; Фейл-Буска, Джейме; Вонг, Майкл Л .; Чжан, Шу; Джованнелли, Донато (2019). «Жизнь в крайностях: экстремофилы и пределы жизни в планетарном контексте» . Границы микробиологии . 10 : 780. DOI : 10,3389 / fmicb.2019.00780 . PMC 6476344 . PMID 31037068 . S2CID 115205576 .
- ^ Канганелла, Франческо; Вигель, Юрген (апрель 2011 г.). «Экстремофилы: от глубинных до наземных экосистем и, возможно, за их пределами». Naturwissenschaften . 98 (4): 253–279. Bibcode : 2011NW ..... 98..253C . DOI : 10.1007 / s00114-011-0775-2 . ISSN 0028-1042 . PMID 21394529 . S2CID 24719521 .
- ^ Кавиккиоли, Рикардо; Амилс, Рикардо; Вагнер, Дирк; МакГенити, Терри (август 2011 г.). «Жизнь и применение экстремофилов: От редакции» (PDF) . Экологическая микробиология . 13 (8): 1903–1907. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2011.02512.x . PMID 22236328 .
- ^ Хорикоши, Коки; Булл, Алан Т. (2011), Хорикоши, Коки (ред.), «Пролог: определение, категории, распространение, происхождение и эволюция, новаторские исследования и новые области экстремофилов», Справочник экстремофилов , Springer Japan, стр. 3– 15, DOI : 10.1007 / 978-4-431-53898-1_1 , ISBN 9784431538981
- ^ «Запуск марсохода Mars Exploration - Пресс-кит» (PDF) . НАСА. Июнь 2003 . Проверено 14 июля 2009 года .
- ^ Сотрудники BBC (23 августа 2011 г.). «Вероятнее всего, от столкновений с Земли распространилась жизнь» . BBC . Проверено 24 августа 2011 года .
- ^ Горман Дж (6 февраля 2013 г.). «Бактерии, обнаруженные глубоко под антарктическим льдом, говорят ученые» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 6 февраля 2013 года .
- ^ а б в Choi CQ (17 марта 2013 г.). «Микробы процветают в самом глубоком месте на Земле» . LiveScience . Проверено 17 марта 2013 года .
- ^ Glud RN, Wenzhöfer F, Middelboe M, Oguri K, Turnewitsch R, Canfield DE, Kitazato H (17 марта 2013 г.). «Высокие скорости микробного круговорота углерода в отложениях в самой глубокой океанической впадине на Земле». Природа Геонауки . 6 (4): 284–288. Bibcode : 2013NatGe ... 6..284G . DOI : 10.1038 / ngeo1773 .
- ^ а б Heuer, Verena B .; Инагаки, Фумио; Мороно, Юки; Кубо, Юске; Спивак, Артур Дж .; Фихвегер, Бернхард; Treude, Тина; Беулиг, Феликс; Шуботц, Флоренция; Тонай, Сатоши; Боуден, Стивен А. (4 декабря 2020 г.). «Температурные ограничения глубоководной жизни в зоне субдукции Нанкайского прогиба» . Наука . 370 (6521): 1230–1234. Bibcode : 2020Sci ... 370.1230H . DOI : 10.1126 / science.abd7934 . ЛВП : 2164/15700 . ISSN 0036-8075 . PMID 33273103 . S2CID 227257205 .
- ^ «Т-предел глубинной биосферы от Мурото» . www.jamstec.go.jp . Проверено 8 марта 2021 года .
- ^ Оськин Б. (14 марта 2013 г.). «Внутриземные цивилизации: жизнь процветает на дне океана» . LiveScience . Проверено 17 марта 2013 года .
- ^ Рид CJ, Льюис H, Трехо E, Уинстон V, Evilia C (2013). «Белковые адаптации у экстремофилов архей» . Археи . 2013 : 373275. дои : 10,1155 / 2013/373275 . PMC 3787623 . PMID 24151449 .
- ^ «Стратегия астробиологии НАСА» (PDF) . НАСА . 2015. стр. 59. Архивировано из оригинального (PDF) 22 декабря 2016 года . Проверено 12 октября 2017 года .
- ^ «Поднимите огонь: споры бактерий могут выдерживать температуру до сотен градусов» .
- ^ Б с д е е г ч I Марион, Джайлз М .; Fritsen, Christian H .; Эйкен, Хаджо; Пейн, Мередит С. (декабрь 2003 г.). «Поиск жизни на Европе: ограничивающие факторы окружающей среды, потенциальные места обитания и аналоги Земли». Астробиология . 3 (4): 785–811. Bibcode : 2003AsBio ... 3..785M . DOI : 10.1089 / 153110703322736105 . PMID 14987483 .
- ^ Нойфельд, Джош; Кларк, Эндрю; Моррис, Дж. Джон; Фонсека, Фернанда; Мюррей, Бенджамин Дж .; Актон, Элизабет; Прайс, Ханна С. (2013). «Низкий температурный предел для жизни на Земле» . PLOS ONE . 8 (6): e66207. Bibcode : 2013PLoSO ... 866207C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0066207 . PMC 3686811 . PMID 23840425 .
- ^ Marteinsson VT, Birrien JL, Reysenbach AL, Vernet M, Marie D, Gambacorta A, Messner P, Sleytr UB, Prieur D (апрель 1999 г.). «Thermococcus barophilus sp. Nov., Новый барофильный и гипертермофильный археон, изолированный под высоким гидростатическим давлением из глубоководного гидротермального источника» . Международный журнал систематической бактериологии . 49 Pt 2 (2): 351–9. DOI : 10.1099 / 00207713-49-2-351 . PMID 10319455 .
- ^ Ядав А.Н., Верма П., Кумар М., Пал К.К., Дей Р., Гупта А. и др. (31 мая 2014 г.). «Разнообразие и филогенетическое профилирование нишевых Bacilli из экстремальных сред Индии». Анналы микробиологии . 65 (2): 611–629. DOI : 10.1007 / s13213-014-0897-9 . S2CID 2369215 .
- ^ Хонг, Сун Хо; Ким, Джин Сик; Ли, Сан Юп; Ин, Йонг Хо; Чой, Сун Шим; Ри, Чон-Гын; Ким, Чанг Хун; Чжон, Хэён; Hur, Cheol Goo; Ким, Джэ Чжон (19 сентября 2004 г.). «Последовательность генома капнофильной бактерии рубца Mannheimia succiniciproducens» . Природа Биотехнологии . 22 (10): 1275–1281. DOI : 10.1038 / nbt1010 . ISSN 1087-0156 . PMID 15378067 . S2CID 35247112 .
- ^ «Исследования опровергают утверждение об ошибке, связанной с мышьяком» . BBC News . 9 июля 2012 . Проверено 10 июля 2012 года .
- ^ Эрб Т.Дж., Кифер П., Хаттендорф Б., Гюнтер Д., Ворхольт Дж. А. (июль 2012 г.). «GFAJ-1 - устойчивый к арсенату фосфатозависимый организм». Наука . 337 (6093): 467–70. Bibcode : 2012Sci ... 337..467E . DOI : 10.1126 / science.1218455 . PMID 22773139 . S2CID 20229329 .
- ^ Ривз М.Л., Синха С., Рабиновиц Д.Д., Кругляк Л., Редфилд Р.Дж. (июль 2012 г.). «Отсутствие детектируемого арсената в ДНК из клеток GFAJ-1, выращенных на арсенате» . Наука . 337 (6093): 470–3. arXiv : 1201.6643 . Bibcode : 2012Sci ... 337..470R . DOI : 10.1126 / science.1219861 . PMC 3845625 . PMID 22773140 .
- ^ Мейер, Дмитрий V; Пьевац, Петра; Бах, Вольфганг; Урдез, Стефан; Girguis, Peter R; Видудес, Чарльз; Аманн, Рудольф; Мейердиркс, Анке (4 апреля 2017 г.). «Нишевое разделение разнообразных сероокисляющих бактерий в гидротермальных источниках» . Журнал ISME . 11 (7): 1545–1558. DOI : 10.1038 / ismej.2017.37 . ISSN 1751-7362 . PMC 5520155 . PMID 28375213 .
- ^ Уорд П.Д., Браунли Д. (2004). Жизнь и смерть планеты Земля . Нью-Йорк: Книги Совы. ISBN 978-0-8050-7512-0.
- ^ Винн-Вильямс Д.А., Ньютон Е.М., Эдвардс Х.Г. (2001). Экзо- / астробиология: материалы первого европейского семинара, 21-23 мая 2001 г., ESRIN, Fracscati, Италия . Экзо- / Астробиология . 496 . п. 226. Bibcode : 2001ESASP.496..225W . ISBN 978-92-9092-806-5.
- ^ Тан, Кер (25 апреля 2011 г.). «Бактерии растут при земной гравитации в 400 000 раз» . National Geographic- Daily News . Национальное географическое общество . Проверено 28 апреля 2011 года .
- ^ Дегучи С., Шимосигэ Х., Цудомэ М., Мукаи С.А., Коркери Р.В., Ито С., Хорикоши К. (май 2011 г.). «Рост микробов при повышенном ускорении до 403 627 х г» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (19): 7997–8002. Bibcode : 2011PNAS..108.7997D . DOI : 10.1073 / pnas.1018027108 . PMC 3093466 . PMID 21518884 .
- ^ Реуэлл, Питер (8 июля 2019 г.). «Гарвардское исследование предполагает, что астероиды могут играть ключевую роль в распространении жизни» . Harvard Gazette . Дата обращения 6 октября 2019 .
- ^ Болдуин Э. (26 апреля 2012 г.). «Лишайник выживает в суровых условиях Марса» . Skymania News . Проверено 27 апреля 2012 года .
- ^ Де Вера Дж. П., Колер У. (26 апреля 2012 г.). «Адаптационный потенциал экстремофилов к условиям поверхности Марса и его значение для обитаемости Марса» (PDF) . Тезисы докладов конференции Генеральной Ассамблеи EGU . 14 : 2113. Bibcode : 2012EGUGA..14.2113D . Проверено 27 апреля 2012 года .
- ^ Ким В., Тенгра Ф.К., Янг З., Шонг Дж., Марчанд Н., Чан Х.К. и др. (29 апреля 2013 г.). «Космический полет способствует образованию биопленок синегнойной палочкой» . PLOS ONE . 8 (4): e62437. Bibcode : 2013PLoSO ... 862437K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0062437 . PMC 3639165 . PMID 23658630 .
- ^ Мадхусуданан Дж. (19 мая 2014 г.). «Выявлены микробные безбилетные пассажиры на Марс» . Природа . DOI : 10.1038 / nature.2014.15249 . S2CID 87409424 . Дата обращения 23 мая 2014 .
- ^ Fox D (август 2014 г.). «Озера подо льдом: тайный сад Антарктиды» . Природа . 512 (7514): 244–6. Bibcode : 2014Natur.512..244F . DOI : 10.1038 / 512244a . PMID 25143097 .
- ^ Мак Э. (20 августа 2014 г.). «Жизнь подтверждена под антарктическими льдами; что дальше - космос?» . Forbes . Проверено 21 августа 2014 .
- ^ Mastascusa V, Romano I, Di Donato P, Poli A, Della Corte V, Rotundi A, Bussoletti E, Quarto M, Pugliese M, Nicolaus B (сентябрь 2014 г.). «Выживание экстремофилов в смоделированных космических условиях: исследование на астробиологической модели» . Истоки жизни и эволюция биосферы . 44 (3): 231–7. Bibcode : 2014OLEB ... 44..231M . DOI : 10.1007 / s11084-014-9397-у . PMC 4669584 . PMID 25573749 .
- ^ Барни Б.Л., Пратт С.Н., Остин Д.Е. (июнь 2016 г.). «Выживаемость голых отдельных спор Bacillus subtilis к высокоскоростному поверхностному удару: последствия для переноса микробов в космосе». Планетарная и космическая наука . 125 : 20–26. Bibcode : 2016P & SS..125 ... 20B . DOI : 10.1016 / j.pss.2016.02.010 .
- ^ «Микробы, живущие в воздухе, - глобальное явление» . Phys.org . Проверено 8 сентября 2020 .
- ^ «Бактерии, которые« поедают »только воздух, встречаются в холодных пустынях по всему миру» . Новый Атлас . 19 августа 2020 . Проверено 8 сентября 2020 .
- ^ Ray, Angelique E .; Чжан, Иден; Terauds, Aleks; Джи, Мукан; Конг, Вэйдун; Феррари, Белинда С. (2020). «Почвенные микробиомы с генетической способностью к атмосферному хемосинтезу широко распространены на полюсах и связаны с ограничением влажности, углерода и азота» . Границы микробиологии . 11 : 1936. DOI : 10,3389 / fmicb.2020.01936 . ISSN 1664-302X . PMC 7437527 . PMID 32903524 . S2CID 221105556 . Текст и изображения доступны по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Стрикленд, Эшли (26 августа 2020 г.). «Согласно новому исследованию, бактерии с Земли могут выжить в космосе и выдержать полет на Марс» . Новости CNN . Проверено 26 августа 2020 .
- ^ Кавагути, Юко; и другие. (26 августа 2020 г.). «Повреждение ДНК и время выживания гранул деинококковых клеток в течение 3 лет пребывания в открытом космосе» . Границы микробиологии . 11 : 2050. DOI : 10,3389 / fmicb.2020.02050 . PMC 7479814 . PMID 32983036 . S2CID 221300151 . Текст и изображения доступны по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Фрид, Кристофер LJ; Касуэлл, Бриони А. (23 ноября 2017 г.). "Загрязнение морской среды". Оксфордская стипендия онлайн . DOI : 10.1093 / oso / 9780198726289.001.0001 . ISBN 9780198726289.
- ^ Редди, CM; Arey, JS; Seewald, JS; Сылва, ИП; Лемкау, КЛ; Нельсон, РК; Кармайкл, Калифорния; Макинтайр, CP; Fenwick, J .; Вентура, GT; Ван Моой, BAS (18 июля 2011 г.). «Состав и судьба газа и нефти, попавших в толщу воды во время разлива нефти Deepwater Horizon» . Труды Национальной академии наук . 109 (50): 20229–20234. DOI : 10.1073 / pnas.1101242108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3528605 . PMID 21768331 .
- ^ Margesin, R .; Шиннер, Ф. (1 сентября 2001 г.). «Биодеградация и биоремедиация углеводородов в экстремальных условиях». Прикладная микробиология и биотехнология . 56 (5–6): 650–663. DOI : 10.1007 / s002530100701 . ISSN 0175-7598 . PMID 11601610 . S2CID 13436065 .
- ^ Дуарте, Алиссон Вагнер Фернандес; душ Сантуш, Джулиана Апаресида; Вианна, Марина Витти; Виейра, Джулиана Майра Фрейтас; Маллагутти, Витор Хьюго; Инфорсато, Фабио Хосе; Вентцель, Лия Коста Пинто; Ларио, Лучиана Даниэла; Родригес, Андре; Паньокка, Фернандо Карлос; Пессоа Джуниор, Адальберто (11 декабря 2017 г.). «Приспособленные к холоду ферменты, вырабатываемые грибами из наземных и морских сред Антарктики». Критические обзоры в биотехнологии . 38 (4): 600–619. DOI : 10.1080 / 07388551.2017.1379468 . hdl : 11449/175619 . ISSN 0738-8551 . PMID 29228814 . S2CID 4201439 .
- ^ ТАКЕУЧИ, Фумиаки; ИВАХОРИ, Кендзи; КАМИМУРА, Кадзуо; НЕГИШИ, Ацунори; МАЭДА, Терунобу; СУГИО, Цуёси (январь 2001 г.). "Улетучивание ртути в кислых условиях из загрязненной ртутью почвы ртуть-устойчивым Acidithiobacillus ferrooxidans SUG 2-2". Биология, биотехнология и биохимия . 65 (9): 1981–1986. DOI : 10.1271 / bbb.65.1981 . ISSN 0916-8451 . PMID 11676009 . S2CID 2158906 .
- ^ Нагаджйоти, ПК (2008). «Токсичность тяжелых металлов: влияние промышленных стоков на проростки арахиса (Arachis hypogaea L.)». Журнал прикладных научных исследований . 4 (1): 110–121.
- ^ Факайоде, СО (2005). «Оценка воздействия промышленных стоков на качество воды принимающей реки Аларо в Ибадане, Нигерия». Африканский журнал экологической оценки и управления . 10 : 1–13.
- ^ Чаттерджи, СК; Bhattacharjee, I .; Чандра, Г. (март 2010 г.). «Биосорбция тяжелых металлов из промышленных сточных вод с помощью Geobacillus thermodenitrificans». Журнал опасных материалов . 175 (1–3): 117–125. DOI : 10.1016 / j.jhazmat.2009.09.136 . ISSN 0304-3894 . PMID 19864059 .
- ^ Чи, А. (2007). «Периплазматические белки экстремофилов Acidithiobacillus ferrooxidans: высокопроизводительный протеомный анализ» . Молекулярная и клеточная протеомика . 6 (12): 2239–2251. DOI : 10.1074 / mcp.M700042-MCP200 . PMC 4631397 . PMID 17911085 .
- ^ Дай, Шан; Чен, Ци; Цзян, Мэн; Ван, Биньцян; Се, Чжэньминь; Ю, Нин; Чжоу, Юйлун; Ли, Шань; Ван, Лянъянь; Хуа, Юэцзинь; Тиан, Бинг (сентябрь 2021 г.). «Колонизированный экстремофил Deinococcus radiodurans снижает токсичность кадмия и свинца, подавляя накопление тяжелых металлов и улучшая антиоксидантную систему риса». Загрязнение окружающей среды . 284 : 117127. DOI : 10.1016 / j.envpol.2021.117127 . ISSN 0269-7491 . PMID 33892465 .
- ^ Акчил, Ата; Колдас, Сонер (январь 2006 г.). «Кислотный дренаж шахт (AMD): причины, лечение и тематические исследования». Журнал чистого производства . 14 (12–13): 1139–1145. DOI : 10.1016 / j.jclepro.2004.09.006 . ISSN 0959-6526 .
- ^ «Токсикологический профиль урана», токсикологические профили ATSDR , CRC Press, 12 января 2002 г., doi : 10.1201 / 9781420061888_ch157 , hdl : 2027 / mdp.39015032949136 , ISBN 978-1-4200-6188-8
- ^ Хейзинг-Гудман, Кэролайн (март 1981 г.). «Атомная энергетика и ее воздействие на окружающую среду». Ядерная технология . 52 (3): 445. DOI : 10,13182 / nt81-a32724 . ISSN 0029-5450 .
- ^ Маркес, Катарина Р. (1 июня 2018 г.). «Экстремофильные микрофабрики: применение в биоремедиации металлов и радионуклидов» . Границы микробиологии . 9 : 1191. DOI : 10,3389 / fmicb.2018.01191 . ISSN 1664-302X . PMC 5992296 . PMID 29910794 .
- ^ Микробная жизнь, найденная в озере углеводородов. блог по физике arXiv 15 апреля 2010 г.
- ^ Шульце-Макух, Дирк; Хак, Ширин; Де Соуза Антонио, Марина Ресендес; Али, Дензил; Хосейн, Риад; Song, Young C .; Ян, Цзиньшу; Зайкова, Елена; Beckles, Denise M .; Гинан, Эдвард; Лехто, Гарри Дж .; Халлам, Стивен Дж. (2011). «Микробная жизнь в пустыне с жидким асфальтом». Астробиология . 11 (3): 241–258. arXiv : 1004.2047 . Bibcode : 2011AsBio..11..241S . DOI : 10.1089 / ast.2010.0488 . PMID 21480792 . S2CID 22078593 .
- ^ Ахмед И., Йокота А., Фудзивара Т. (март 2007 г.). «Новая бактерия с высокой устойчивостью к бору, Bacillus boroniphilus sp. Nov., Выделенная из почвы, для роста которой необходим бор». Экстремофилы . 11 (2): 217–24. DOI : 10.1007 / s00792-006-0027-0 . PMID 17072687 . S2CID 2965138 .
- ^ Lollar, Garnet S .; Уорр, Оливер; Рассказывая, Джон; Osburn, Magdalena R .; Лоллар, Барбара Шервуд (2019). « « Следуй за водой »: гидрогеохимические ограничения на микробиологические исследования на глубине 2,4 км в обсерватории глубинных флюидов и глубинной жизни Кидд-Крик». Геомикробиологический журнал . 36 (10): 859–872. DOI : 10.1080 / 01490451.2019.1641770 . S2CID 199636268 .
- ^ Самые старые подземные воды в мире поддерживают жизнь благодаря химическому составу воды и горных пород , 29 июля 2019 г., deepcarbon.net.
- ↑ Странные формы жизни, обнаруженные глубоко в шахте, указывают на обширные «подземные Галапагосские острова» , Кори С. Пауэлл, 7 сентября 2019 г., nbcnews.com.
- ^ «Биоэнергетика и промышленная микробиология» . Национальная лаборатория Айдахо . Министерство энергетики США . Проверено 3 февраля 2014 года .
- ^ Антиори Р.П., изд. (2012). Экстремофилы: микробиология и биотехнология . Caister Academic Press . ISBN 978-1-904455-98-1.
- ^ Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (декабрь 2007 г.). «Естественная генетическая трансформация: распространенность, механизмы и функции». Исследования в области микробиологии . 158 (10): 767–78. DOI : 10.1016 / j.resmic.2007.09.004 . PMID 17997281 .
- ^ Мозли Б. Е., Сетлоу Дж. К. (сентябрь 1968 г.). «Трансформация Micrococcus radiodurans и ультрафиолетовая чувствительность его трансформирующей ДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 61 (1): 176–83. Полномочный код : 1968PNAS ... 61..176M . DOI : 10.1073 / pnas.61.1.176 . PMC 285920 . PMID 5303325 .
- ^ Кояма Ю., Хосино Т., Томидзука Н., Фурукава К. (апрель 1986 г.). «Генетическая трансформация крайних термофильных Thermus thermophilus и других видов Thermus» . Журнал бактериологии . 166 (1): 338–40. DOI : 10.1128 / jb.166.1.338-340.1986 . PMC 214599 . PMID 3957870 .
- ^ Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M (сентябрь 1989 г.). «Механизм передачи ДНК в системе спаривания архебактерии». Наука . 245 (4924): 1387–9. Bibcode : 1989Sci ... 245.1387R . DOI : 10.1126 / science.2818746 . PMID 2818746 .
- ^ а б Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV и др. (Ноябрь 2008 г.). «Индуцируемая УФ-излучением клеточная агрегация гипертермофильной археи Sulfolobus solfataricus опосредована образованием пилей» . Молекулярная микробиология . 70 (4): 938–52. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2008.06459.x . PMID 18990182 .
- ^ а б в Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, Grogan DW, Albers SV, Schleper C, et al. (Ноябрь 2011 г.). «УФ-индуцируемый обмен ДНК в гипертермофильных архее, опосредованный пилями IV типа» (PDF) . Молекулярная микробиология . 82 (4): 807–17. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2011.07861.x . PMID 21999488 . S2CID 42880145 .
- ^ ван Вольферен М., Аджон М., Дриссен А.Дж., Альберс С.В. (июль 2013 г.). «Как гипертермофилы адаптируются, чтобы изменить свою жизнь: обмен ДНК в экстремальных условиях». Экстремофилы . 17 (4): 545–63. DOI : 10.1007 / s00792-013-0552-6 . PMID 23712907 . S2CID 5572901 .
- ^ Gaudin M, Gauliard E, Schouten S, Houel-Renault L, Lenormand P, Marguet E, Forterre P (февраль 2013 г.). «Гипертермофильные археи производят мембранные везикулы, которые могут переносить ДНК». Отчеты по микробиологии окружающей среды . 5 (1): 109–16. DOI : 10.1111 / j.1758-2229.2012.00348.x . PMID 23757139 .
- ^ Крупович М., Гонне М., Хания В.Б., Фортерре П., Эраузо Г. (2013). «Понимание динамики мобильных генетических элементов в гипертермофильных средах из пяти новых плазмид Thermococcus» . PLOS ONE . 8 (1): e49044. Bibcode : 2013PLoSO ... 849044K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0049044 . PMC 3543421 . PMID 23326305 .
дальнейшее чтение
- Wilson ZE, Brimble MA (январь 2009 г.). «Молекулы, происходящие из крайностей жизни». Отчеты о натуральных продуктах . 26 (1): 44–71. DOI : 10.1039 / b800164m . PMID 19374122 .
- Росси М., Чьярамелла М., Каннио Р., Пизани Ф.М., Мораччи М., Бартолуччи С. (июль 2003 г.). «Экстремофилы 2002» . Журнал бактериологии . 185 (13): 3683–9. DOI : 10.1128 / JB.185.13.3683-3689.2003 . PMC 161588 . PMID 12813059 .
- К. Майкл Хоган (2010). «Экстремофил» . Энциклопедия Земли, Национальный совет по науке и окружающей среде, ред. Э. Моноссон и К. Кливленд .
- Зекбах Дж., Орен А., Стэн-Лоттер Х, ред. (2013). Полиэкстремофилы: жизнь в условиях множественных стрессов . Дордрехт: Спрингер. ISBN 978-94-007-6488-0.
Внешние ссылки
- Экстремальные окружающие условия - Научно-образовательный ресурсный центр
- Экстремофильные исследования
- Эукариоты в экстремальных условиях
- Центр исследования экстремофилов
- Энциклопедия астробиологии, астрономии и космических полетов Дэйва Дарлинга
- Международное общество экстремофилов
- Национальная лаборатория Айдахо
- Полиэкстремофил в Энциклопедии астробиологии, астрономии и космических полетов Дэвида Дарлинга
- Экспедиция T-Limit